极端气候对美国白蛾在我国潜在适生区分布的影响预测

摘要：【目的】预测极端气候条件下美国白蛾在我国的潜在适生区分布，为有效防控美国白蛾扩散及对潜在适生区美国白蛾的监测预警提供依据。【方法】收集美国白蛾分布数据，获取当代和未来的低温室气体排放和高温室气体排放情境下的生物气候变量数据、极端气候指数数据，利用ArcGIS和DIVA-GIS对数据进行处理，筛选出相关系数lt;0.8且对美国白蛾潜在分布概率贡献大的气候变量，将其代入MaxEnt进行运算，获得美国白蛾当代、2021—2040、2041—2060、2061—2080年的潜在适生区，并根据适生区重心的相对位置判断适生区的空间变化。【结果】日最大降水量、暖日持续指数、冷夜日数占比、最湿季度平均气温是影响美国白蛾分布的重要气候变量。当前环境下美国白蛾的潜在适生区主要分布在华北东部、东北南部、黄淮、江淮、江南东部、江汉北部。无论何种情境，美国白蛾未来将向西南方向扩散，到达川渝一带，并在两广交界处有零散分布。【结论】极端降水是影响美国白蛾分布的重要因素，美国白蛾适宜生活在气候特征较为稳定的地区。基于极端气候指数预测表明，美国白蛾未来60年在我国呈现向西南方向扩散的风险。

关键词：美国白蛾；MaxEnt；潜在适生区；极端气候；空间分布；气候情景

中图分类号：S763"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）05-0197-07

Effects of extreme climate on the distribution and potential habitat of Hyphantria cunea in China

XUE Mingyu1， HAO Dejun1*，ZHAO Xudong1， GENG Yishu1， HU Tianyi1， XIE Chunxia2

（1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Jiangsu Academy of Forestry， Nanjing 211153， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to" predict the potential habitat of Hyphantria cunea under extreme climate conditions in China. 【Method】The occurrence data of H. cunea were obtained. Contemporary and future bioclimatic variables and extreme climate index data were processed using ArcGIS and DIVA-GIS. Environmental variables with low correlation coefficients and high contribution rates were selected. These variables were input into MaxEnt to calculate the potential habitats of H. cunea for the contemporary period， 2021 to 2040， 2041 to 2060， and 2061 to 2080. The spatial changes in the habitats were expressed by the relative positions of the centroids of the habitats. 【Result】The maximum" daily precipitation， warm spell duration index， percentage of nights when the minimum temperature is below the 10th percentile， and mean temperature of the wettest quarter were important variables affecting the distribution of H. cunea. The potential habitat of H. cunea was currently mainly distributed in eastern， northern， and northeastern China， as well as the middle and lower reaches of the Yangtze River. In the future， H. cunea might spread to southwest China， reaching Sichuan and Chongqing， with scattered distributions in Guangdong and Guangxi. 【Conclusion】The extreme precipitation is an important factor affecting the distribution of H. cunea. H. cunea is adapted to areas with stable climates. Predictions based on the extreme climate index indicate a risk that H. cunea will spread to southwest China in the future.

Keywords：Hyphantria cunea ; MaxEnt; potential habitat; extreme climate; spatial distribution; climate scenarios

近年来，全球气候变化加剧，以极端高温、极端降水为主的极端气候事件的频率和强度不断增加。中国作为全球气候变化的敏感区域之一[1]，受到气候变化的显著影响，如过高的温室气体排放为我国带来约28%的降水增长[2]。昆虫是变温动物，生命周期相对较短，对气候变化较为敏感[3-4]。极端气候事件可以直接影响昆虫个体的生长发育、种群动态的变化，同时也可以通过寄主植物质量或天敌种群的变化而间接影响昆虫。气候变化还会通过增强选择压力间接导致昆虫的种群数量发生变化[5]。鳞翅目昆虫是指示气候变化的良好指示物种[6]，在极端气候作用下，该目昆虫的物种丰度、种群数量、分布范围以及生活史均可能受到影响[7]。美国白蛾（Hyphantria cunea）属鳞翅目（Lepidoptera）裳蛾科（Erebidae），是一种世界性检疫害虫，自1979年传入我国丹东以来，陆续扩散到了14个省份，造成了严重的经济和生态损失[8]。极端气候条件下环境因子的变化可能影响美国白蛾生长发育和地理分布，如过高的气温会降低美国白蛾卵的孵化率，缩短幼虫期造成幼虫死亡，降低蛹的羽化率，减少成虫的存活时间[9]。湿度亦是影响美国白蛾生长发育的重要因素，美国白蛾生长的适宜湿度为70%～80%，湿度低于50%则不利于幼虫发育[10]，而过多的降水则不利于成虫羽化，甚至导致蛹的死亡。

物种分布模型（species distribution models， SDM）是将物种的分布状况及物种所在地的环境因子通过算法关联起来，以此推测物种潜在分布状况的模型[11]。MaxEnt模型是基于最大熵原理建立的SDM模型[12]，该模型可根据物种存在点的数据对物种的潜在适生区进行预测，即便分布数据不全亦能达到良好的效果。MaxEnt模型以其优越的预测能力，而被广泛用于农林害虫的分布预测。过去已有研究者基于MaxEnt模型对美国白蛾的潜在适生区进行了预测[13]，纪烨琳等[14]则在此基础上对抽样方式进行了改进。但这些研究均仅考虑了生物气候变量的作用，而极端气候对美国白蛾的影响鲜见报道。为此，本研究以MaxEnt模型为基础，引入19个生物气候变量与27个极端气候指数作为参数，以探究极端气候事件对美国白蛾潜在适生区分布的影响，以期为有效防控美国白蛾扩散以及对潜在适生区美国白蛾的监测预警提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 美国白蛾分布环境因子数据的获取

根据国家林业和草原局公告（2021年第7号）公布的美国白蛾疫区[15]，由地理空间数据云（http：//www.gscloud.cn/）获取我国县级行政区矢量数据，以ArcGIS 10.8提取各疫区区县的几何中心，共获得607个分布点信息。通过WorldClim（http：//www.worldclim.org/）与Climdex（http：//www.climdex.org/）分别下载1990—2018年最高温、最低气温、降水量的月均数据和27个极端气候指数数据（表1）。其中，3种月均数据用DIVA-GIS 7.5处理为生物气候变量数据。极端气候变量数据与计算得到的生物气候变量数据用ArcGIS 10.8的栅格计算器功能处理为年均数据，进而用于预测当代美国白蛾潜在适生区。

联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）根据人类控制温室气体排放的速度，结合人口、城市密度、教育、土地使用和财富等社会经济变化提出了5种影响未来气候变化的共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways， SSPs）。本研究使用的CMIP6未来生物气候变量与极端气候指数数据分别来自WorldClim与欧洲中期天气预报中心（www.doi.org/10.24381/cds.776e08bd），分别选择低温室气体排放情境（SSP1-2.6）和高温室气体排放情境（SSP5-8.5）作为气候变化的阈值。

由于MaxEnt严格要求各变量图层分辨率与边界一致，故使用ArcGIS 10.8进行插值和重采样，将极端气候指数数据的分辨率与生物气候变量相统一。以全国行政区划信息查询平台（http：//xzqh.mca.gov.cn/map）的中国标准地图[审图号GS（2022）1873]提供的边界数据作为掩膜提取中国范围内的数据。

1.2 环境变量筛选与潜在适生区模拟

结合美国白蛾的地理分布点，使用ArcGIS 10.8提取环境变量图层的数据，导入MaxEnt模型（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent），将样本中的25%作为检验数据，其余作为训练数据，迭代次数设置为10 000，重复运行10次，以刀切法（Jackknife）进行初次运算，获得各变量的贡献率。由于极端气候指数不符合正态分布，故采用Spearman相关系数进行变量的相关性分析，对于相关系数大于0.8的因子，仅保留其中贡献率较大者。将筛选的变量代入MaxEnt进行适生区模拟运算，相关参数设置与初次运算相同。根据训练数据与检测数据反应曲线下的面积（area under curve，AUC）判断模型的适用性。当AUC值大于0.9时，预测结果有较高参考价值；当AUC值小于0.5时，预测结果不可靠[16]。

1.3 适生区的划分及空间演变轨迹判定

使用ArcGIS 10.8以自然间断点分级法（Jenks）对MaxEnt输出结果进行重分类[14]，按照美国白蛾的分布概率（P），分为4个等级：非适生区（Plt;0.074）、低适生区（0.074≤Plt;0.256）、中适生区（0.256≤Plt;0.459）、高适生区（P≥0.459）。适生区的空间演变轨迹以重心位置的变化表示[14]。使用ArcGIS 10.8中的“以表格显示分区几何统计”功能获得各等级适生区的重心坐标，显示在地图上。

2 结果与分析

2.1关键环境因子筛选与模型精度分析

基于Spearman相关系数和贡献率，从27个极端气候指数和19个生物气候变量中筛选出7个环境因子，其贡献率与置换重要性见表2。分别为最热月份最高气温、最湿季度平均气温、日最大降水量、冷夜日数占比、暖夜日数占比、暖昼日数占比、暖日持续指数。将7个环境因子代入MaxEnt运算10次后，得到的平均AUC为0.946，标准差为0.006，表明该模型对美国白蛾适生区预测的可信度较高。

2.2 环境变量对美国白蛾分布的影响

研究发现，贡献率最大的环境变量为日最大降水量，为39.6%（表2）。置换重要性最高的环境变量为暖日持续指数，为25.2%。置换重要性较高的前4个变量分别为暖日持续指数、最湿季度平均气温、冷夜日数占比、日最大降水量，其累积贡献率之和为84.5%，表明这4个变量是影响美国白蛾分布的关键因素。

环境变量的响应曲线见图1，可知日最大降水量大于15 mm时，美国白蛾的存在概率逐渐上升，在65 mm时达到最大，在达到100 mm时开始下降。冷夜日数占比不大于5%时，美国白蛾的存在概率最大；大于5%时，存在概率急剧下降。暖日持续指数小于6 d时，美国白蛾的存在概率最大，大于6%时则急剧下降。当最湿季度平均气温大于-9" ℃时，美国白蛾存在概率逐步上升，至33 ℃达到最大。因此，以存在概率0.5为阈值，美国白蛾适生的条件为日最大降水量59～115 mm，冷夜日数占比为0～5%，暖日持续指数0～8 d，最湿季度平均气温大于24 ℃。

2.3 当前环境下美国白蛾在我国的潜在适生区

研究发现，美国白蛾的适生区主要在华北东部、东北南部、黄淮地区、江淮地区、江南地区北部及江汉地区东部（图2）。

经分析可知，美国白蛾在我国的适生区总面积117.260 4万km2（图2），约占国土面积的12.21%。其中，高适生区面积为46.684 0万 km2，约占适生区总面积的39.81%，分布于河北南部、冀东地区、北京东南部、天津、辽宁中部和辽东半岛沿海地区、山东大部、河南东北部、安徽北部、江苏北部；中适生区面积为29.158 0万 km2，约占适生区总面积的24.87%，分布于河北中部及承德一带、北京中部、辽宁大部、内蒙古赤峰东南部、吉林西南部、山东半岛一带、河南中部、江苏东南部、安徽中部、上海大部、浙江北部；低适生区面积为41.418 4万 km2，约占适生区总面积的35.32%，分布于河北中北部、北京西北部、辽宁东部、内蒙古通辽赤峰一带、吉林大部、黑龙江西南部、山西南部、河南西部、安徽南部、上海南部、浙江中部、湖北北部、福建东北部。

2.4 未来美国白蛾潜在适生区的变化

以低温室气体排放（SSP1-2.6）和高温室气体排放（SSP5-8.5）情境作为气候变化的阈值，预测未来美国白蛾潜在适生区变化，结果如图3所示。

在SSP1-2.6情境下，到2040年，适生区面积明显增加，与当前环境相比，3种适生区面积均有所增加，低适生区增加幅度最大，陕西中部和南部、四川东部、重庆、湖北大部及湖南西北部、福建北部、广西东部、广东大湾区均成为美国白蛾的适生区。到2060年，虽然中适生区面积有所减少，但是低适生区、高适生区面积均大幅增加，两广地区的适生区进一步扩大并相连成片，蔓延到贵州、云南、海南、福建、江西。到2080年，适生区面积有所减少，但中、高适生区面积均有一定程度增长，两广、海南等地的适生区有不同程度的减少。在SSP5-8.5情境下，到2040年，适生区面积小幅度增加，相较于当前环境，低、高适生区均有所增长，中适生区略有下降，陕西北部、山西大部、广东西部及两广交界地区成为新适生区。到2060年，适生区面积大幅增加，3种适生区面积均有所增长，且低适生区增长幅度最大，适生区蔓延至甘肃。四川、重庆、江西，西藏拉萨河谷一带亦有零星适生区分布。到2080年，适生区面积大幅减少，3种适生区面积均有所下降，且以低适生区下降幅度最大，岭南一带适生区基本消失，但拉萨河谷一带适生区面积有所扩大。从空间格局来看（图4），无论何种情境，适生区的重心整体呈现向西南方向移动的趋势，2060年后出现北移趋势。但SSP5-8.5情境向西南地区的扩散速度要慢于SSP1-2.6情境，SSP1-2.6情境适生区的重心较SSP5-8.5更为偏南。与当前环境相比，2080年两种情境下美国白蛾适生区重心偏移的距离分别为476.236 7 km与456.644 3 km。

3 讨 论

本研究引入极端气候指数作为变量，利用MaxEnt模型对美国白蛾的潜在适生区进行了预测，探究了极端气候事件对美国白蛾潜在分布的影响。环境变量的评价结果显示，日最大降水量、冷夜日数占比、暖日持续指数与最湿季度平均气温是影响美国白蛾分布的重要因子，其中日最大降水量起主导作用。温湿度是影响鳞翅目昆虫生命活动的关键条件，如甜菜夜蛾的生长会在一定范围内随气温上升而加快，随湿度上升而减慢[17]，而草地螟在适宜的温湿度范围内会进行繁殖，超出这一范围则会进行迁飞[18]。短时强降水带来的高湿度有利于美国白蛾幼虫的生长发育，较短的冷夜日数及适当的暖日持续指数在保证空气湿度的同时，保障了美国白蛾生长发育所需的有效积温，而湿润季节适宜的气温则提高了美国白蛾幼虫的成活率[10]。然而一些研究表明，短时间内的强降水不利于蛹的存活或成虫的羽化[19]，因此美国白蛾在高日降水量范围内存在适生区间，可能是降水抑制了其他致死因子，如降低农药药效[20]、抑制天敌的活动[21]等，使美国白蛾获得了相对的生态优势。

对目前美国白蛾潜在适生区的预测结果显示，美国白蛾的适生区主要分布在东北、华北、黄淮、江淮、江汉、江南地区。我国极端降水呈自西北向东南逐渐增大的特征[22]，且与极端干旱的频发存在同步性[23]，过多的降水可能是限制美国白蛾在南方分布的主要原因。美国白蛾的高适生区集中在华北、黄淮、江淮地区，除雨热同期的季风气候带来的适宜环境外，稳定的气候特征可能也是美国白蛾在这些地区高度适生的原因。有研究表明，这些地区过去近60年的极端降水事件增加趋势不明显，甚至存在下降趋势[24];因此在化蛹和羽化方面[25]，美国白蛾在这些地区受到极端降水干扰的概率较低，有利于种群繁殖。

对未来3个时期美国白蛾潜在适生区的预测结果显示，美国白蛾有向西南方向扩散的趋势，这一结果与叶江霞等[26]的分析一致。西南地区，特别是四川东部低海拔地区整体降水量的上涨及暖季极端降水的增加可能是美国白蛾向这一方向扩散的主要原因[27]，而后期降水总量减少和降水频率降低造成了适生区回缩[28]。本研究结果显示，潜在适生区的最北界可达松嫩平原，这与李德斌等[29]的预测一致，但预测中属潜在暴发区的三江平原一带并未在本研究结果中出现，可能是本研究未考虑植被对美国白蛾的影响。过去基于MaxEnt的研究显示，未来美国白蛾以向北扩散为主[13-14]，本研究中的结果亦存在这一趋势，但出现时间较晚。CMIP5与CMIP6气象预测数据的不同可能是导致这一差异的主要原因，这一差异在极端气候层面会更为明显[30]。此外，MaxEnt模型运算不仅依赖环境变量，还与物种的地理分布相关[11]，同一物种使用不同的分布数据得出的结果也会存在差异。本研究使用的美国白蛾分布数据与这两个研究相比，在中纬度地区有更多分布点，因此在该地区的适生范围更大。

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（责任编辑 王国栋）

基金项目：国家重点研发计划（2021YFD1400300）;上海市绿化和市容管理局科研专项（G221207）; 江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ[2019]04）。

第一作者：薛明宇（xdfxxmy@126.com）。

*通信作者：郝德君（dejunhao@163.com），教授。

引文格式：薛明宇，郝德君，赵旭东，等.极端气候对美国白蛾在我国潜在适生区分布的影响预测[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（5）：197-203.

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