基于MaxEnt模型的单花荠生境适宜性分析及其分布变化

摘要：【目的】探讨影响单花荠（Pegaeophyton scapiflorum）分布的主导气候因子，模拟其潜在适宜分布区，为单花荠的野生资源调查与保护提供合理依据。【方法】基于单花荠在中国的88个分布点数据和8个环境因子数据，运用最大熵（MaxEnt）模型预测在当前气候模式和RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种未来气候变化模式下到2050年和2070年我国单花荠潜在适生区的变化情况，综合分析影响单花荠分布的主要环境因子及其适宜范围。【结果】①模型精度较高，AUC值为0.887。预测显示当代单花荠潜在适生区主要分布在青藏高原地区，总适生区面积约310万km2，含高适生区约80.81万km2。②地形地貌、温度和降水是影响单花荠分布的主要环境因子，其中分别以海拔、等温性和年平均降水量的影响最大。③在不同气候变化模式下，到2050年和2070年我国单花荠的适生区面积相对当前缩减24%～28%，高适生区降级成中适生区或低适生区，将表现为明显缩减甚至面临消失，且分布重心有向西、向高海拔区域偏移的趋势。【结论】研究结果可为单花荠野生资源的保护与可持续开发利用及人工栽培提供重要的参考依据。

关键词：野生植物资源；单花荠；最大熵（MaxEnt）模型；潜在适生区；青藏高原

中图分类号：S718"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）05-0173-08

Estimation of habitat suitability and climatic distribution" change of Pegaeophyton scapiflorum based on the MaxEnt model

LI Ruilan1， FAN Jinya2， ZHAO Qian2， LI Tingju2， WANG Chenghui1，DING Rong2， GU Rui1， ZHONG Shihong3

（1. College of Ethnic Medicine， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China;

2. College of Pharmacy， Chengdu University of Traditional Chinese Medicine， Chengdu 611137， China;

3. College of Pharmacy， Southwest Minzu University College， Chengdu 610041， China）

Abstract： 【Objective】 Pegaeophyton scapiflorum can be found mainly in the high altitudes of the Qinghai-Xizang Plateau in China， and the traditional surveys are difficult to implement. This study explored the dominant climatic factors that limit the distribution of P. scapiflorum in China and simulated its suitable distribution areas. The goal was to provide a theoretical basis for the investigation and protection of wild resources of P. scapiflorum.

【Method】 This study was based on 88 distribution sites and eight environmental factor variables of P. scapiflorum in China. The MaxEnt model was employed to predict the changes in its potential habitat. Additionally， the possible influence of climatic change under the extremely pessimistic representative concentration pathways scenarios RCP 2.6， RCP 4.5 and RCP 8.5 for the 2050s and 2070s were estimated. A comprehensive analysis of the main environmental factors affecting the distribution of P. scapiflorum was conducted. 【Result】 （1） The prediction accuracy of the MaxEnt model was high， and the AUC was 0.887. The prediction showed that" P. scapiflorum is mainly located in the Qinghai-Xizang Plateau currently. The highly suitable areas were" mainly distributed in the Kailas Range， Himalayas， southern valley of Xizang， Qaidam Basin， Nyainqêntanglha Mountains， Tanggula Mountains， the southern section of the Aemye Ma-chhen Range， the northern part of the Songpan-Ganzi Plateau， and Hengduan Mountain. The total suitable area of the potential geographical distribution of P. scapiflorum was approximately 310 × 104 km2， including 80.81 × 104 km2 of highly suitable areas. （2） The main environmental factor variables affecting the potential geographical distribution of P. scapiflorum were geomorphology， temperature， and precipitation， among which dem， isothermality， and annual precipitation aere the key environmental factors. （3） Under different climate change models， the suitable habitat will be reduced by 24%-28% compared with the present situation by 2050s and 2070s. The highly suitable area would"" be downgraded to the medium or low suitable area to significantly reduce or even disappear， and the distribution center of P. scapiflorum tended to migrate to the westward and higher altitudes. 【Conclusion】 Study results are an important reference for the conservation， sustainable development， and utilization of wild resources and artificial cultivation of" P. scapiflorum.

Keywords：wild plant resources; Pegaeophyton scapiflorum; maximum entropy （MaxEnt） model; the potential distribution; Qihai-Xizang Plateau

单花荠（Pegaeophyton scapiflorum）为十字花科（Brassicaceae）单花荠属（Pegaeophyton）的多年生草本植物，是常用藏药“索罗嘎布”的基原植物[1]，为一级濒危藏药，药材均依赖野生植物资源。对其野生资源调查显示，其生态位狭窄，主要分布在青藏高原海拔4 200～5 200 m的山地，多沿浅溪流岸边、碎石滩、干涸溪道或草甸零星分布，数量较少，6—9月常见有植株完全没入溪流；因此，单花荠的种群分布与资源蕴藏量的变化可能与气候变化背景下的高原湿地生态变化、径流变化相关。部分有记载的野生资源位点现已成为人类生活区，可见由于人类工程干扰，单花荠野生资源可能面临分布范围缩减甚至濒临灭绝的风险。

近年来，青藏高原地区对气候变化高度敏感，“暖湿化”特征明显[2-3]，且高海拔地区比低海拔地区更突出[4]，出现永久冻土退化、东南地区的冰川加速退缩而西部地区冰川增加的现象，但整体呈加速消融的趋势[5-7]，导致青藏高原大部分河流源区径流增加[8-9]，以冰川融水作为补给的湿地对气候变化敏感[10]，也可能导致各类群繁殖和迁徙均提前[11-12]，尤其对草本植物的影响较大[13]。但在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种未来气候变化情景下，冰川持续减少，冰川融水径流增加将不可持续，中小支流面临干涸的威胁[6，8-9，14-16]。因此研究物种对气候变化的响应并预测气候变化情景下物种的地理分布与迁移变化，将对物种的保护和利用意义重大[17]。

已有多项研究运用生态位模型对未来气候变暖情景模式下的物种分布进行预测。生态位模型（ecological niche models， ENMs）是以生态位理论为研究基础，运用数理统计或机器学习理论对目标物种的已知分布点及与其相关的环境数据进行分析，并构建特征函数表示该物种的实际生态位，从而预测物种的实际分布区和潜在分布区[18]。与传统的实地踏查法相比，应用生态位模型能更节省人力财力，且方法简单有效。目前常用的生态位模型有生物气候分析系统（bioclimate analysis and prediction system， BIOCLIM）[19-20]、生态位因子分析模型（ecological niche factor analysis， ENFA）[21]、基于规则集的遗传算法模型（genetic algorithm for rule-set production， GARP）[22]和最大熵模型（maximum entropy modeling， MaxEnt）[23]等。在物种地理范围小且分布数据较少（＞5）的情况下，MaxEnt最大熵模型的应用最为广泛，性能稳定且预测效果与实际分布一致性高[24-27]。该模型输出结果采用ArcGIS系统进行可视化处理，二者的配合使用已广泛应用于物种的潜在分布区预测，主要涉及领域有药用动植物[26-28]、珍稀濒危物种[28-29]、入侵物种[30]、病虫害防治[31]等。该模型多次用于青藏高原地区物种的适宜分布区及其变迁预测，说明该模型适合于青藏高原地区的物种分布分析。

关于采用生态位模型对当代和未来气候变化模式下单花荠在我国潜在适生区的相关研究内容尚鲜见报道。本研究基于海拔（dem）、地貌（geomor）、土壤类型（soil_types）、太阳辐射（srad_07）、等温性（bio_3）、最冷月最低温（bio_6）、年平均降水量（bio_12）和最干季度降水量（bio_17）8个生态环境因子，运用最大熵（MaxEnt）模型，结合ArcGIS系统对当代（current）气候变化情景及RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种未来不同气候变化模式对我国单花荠的潜在适生区及迁移变化进行模拟预测，分析影响我国单花荠潜在适生区分布的主导环境因子及气候变化对其分布的影响，以期为我国青藏高原地区单花荠野生资源保护、可持续利用和生态化保护提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 单花荠野生资源生境特点

查询从中国数字植物标本馆（CVH）、NSII-中国国家标本资源平台和GBIF等3个网站获得的单花荠标本记录可知，现存标本来自1923—2018年的95年间采集于西藏、云南、青海、四川和新疆5省（区）海拔3 000～5 800 m的山地，生境多为高山草甸、流石滩、多石浅水、河边沙砾质地、水沟边、冰川附近的碎石滩石隙或湿地及有流水处，部分记载生境为杜鹃灌丛、冻土、冰川砾石滩湿地常见种或高山冰碛平台仅见种。

进一步野外考察发现，单花荠多分布于海拔4 200～5 200 m的山地，沿溪流岸边、碎石浅水滩、干涸河道等处呈零星分布状态。由于设备所限，仅记录海拔、经纬度及相关生境（表1）。笔者在调查时常见有单花荠生于小溪流中，甚至完全淹没水中；部分地区可见在干涸的河道中生长，其中青海玉树格拉山的单花荠分布在山路两旁，一边为生于溪流中，另一边的河道已干涸，生于石隙，且生于溪流中的单花荠状态更好。

1.2 数据收集与预处理

单花荠地理位置数据分别来源于野外采集调查和检索中国数字植物标本馆（CVH）、NSII-中国国家标本资源平台和GBIF标本管理网站，去除无效和重复点，利用GPS工具箱删除重复点或者经纬度不精确的点，并结合ArcGIS 10.8中的缓冲区法筛选距离小于5 km的分布点，最终获得单花荠分布点88个（图1），在Excel中保存为“.csv”格式备用。

地理数据为在中国科学院资源环境科学与数据中心 （resdc.cn）下载的中国行政区划矢量地图，取气候（bio_1—bio_19）[31]、太阳辐射（srad_07）、海拔（dem）、土壤类型（soil_types）和土壤质地（soil_clay、soil_sand和soil_silt）、地貌（geomor）、植被类型（veg）共27个环境数据。其中，19个bio数据和1个srad_07数据下载于WorldClim，空间分辨率为30 s，气候模式为BCC-CSM1-1，dem高程数据下载于地理空间数据云网站（gscloud.cn），土壤数据、地貌和植被类型数据均来自中国科学院资源环境科学与数据中心 （resdc.cn）。2050s和2070s两个未来时段的相应环境数据采用政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次气候评估报告发布的BCC-CSM1-1气候模式3种具有代表性的气候变化情景（RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5）数据，分别代表温室气体排放量低、中和高3种等级情景[32-34]。将所有环境因子数据用ArcGIS 10.8软件系统进行数据统一，并保存为“.asc”格式备用。

1.3 构建MaxEnt模型与筛选环境因子

用MaxEnt模型模拟单花荠在当代（current）、2050s和2070s年代3个不同时期在中国的潜在适生区。首先，将“.asc”格式的单花荠分布点数据和27个环境因子数据导入MaxEnt 3.4.1软件中，随机选取25%的分布点作为测试数据（test data），剩余75%的分布点作为训练数据（training data），迭代运算500次，重复运行10次，输出分布值的形式选择Logistic，其余参数设置为默认，剔除贡献率为0的2个环境因子；其次，在ArcGIS 10.8软件中采用多值提取工具（Sample）提取88个样点的环境因子数据；最后，利用SPSS 26.0软件进行Spearman相关性系数检验，相关性系数绝对值|r|≥0.8的两个变量保留贡献率较高的环境因子[35]。经筛选最终确定dem、bio_3、bio_12、geomor、bio_6、srad_07、soil_types和bio_17等8个环境因子进行建模。

1.4 MaxEnt模型评估

运用环境因子贡献率与Jackknife检验来综合评价各环境因子的重要性。模型预测结果的精度运用接受者操作特性曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）进行评估，ROC曲线下的面积称AUC值，取值范围0.5～1.0，值越大说明环境因子与预测模型间的相关性越大，结果越精确。模型预测效果分为5类：＜0.6（失败），≥0.6～0.7（较差），≥0.7～0.8（一般），≥0.8～0.9（精准），≥0.9～1.0（极精准）[36]。

对单花荠当前88个分布点和8个关键因子数据在中国的潜在适生区进行模拟，模型的ROC曲线如图2，训练数据和测试数据的平均AUC值分别为0.923和0.887。根据评价标准，模型的预测结果精准。

1.5 适生等级划分

将MaxEnt模型10次运行输出的平均值ASCII数据导入ArcGIS 10.8中进行可视化处理，并进行重分类，模型预测结果值在0～1之间，值越接近1则表明物种越可能存在。将分布区划分为4个等级：高适生区（0.6，1.0]、中适生区（0.3，0.6]、低适生区（0.1，0.3]、非适生区（≤0.1）[37]。统计单花荠在不同气候模式下不同时期的适生区面积变化和几何分布中心的变化。

2 结果与分析

2.1 影响单花荠地理分布的主导环境因子

根据MaxEnt模型ROC和AUC值，对环境因子贡献率分析表明（表2），地形因素（dem和geomor）的累积贡献率为63.8%，温度因素（bio_3和bio_6）的累积贡献率达20.9%，降水因素（bio_12和bio_17）的累积贡献率达10.1%。其中以dem、bio_3和bio_12的贡献率较高，分别为60.2%、17.9%和8.3%，三者累积贡献率达86.4%。置换重要值和刀切法（Jackknife）检验的结果（图3）与贡献率的结果基本一致，表明所选的环境变量能够较好地反映单花荠的生境情况，环境因子重要性地形地貌因素≈温度因素＞降水因素＞太阳辐射＞土壤类型。综上所述，影响单花荠地理分布的主导环境因子是地形地貌、温度和降水，其中以海拔（dem）、等温性（bio_3）和年均降水量（bio_12）最为重要。

2.2 主导环境因子响应曲线分析

环境因子响应曲线反映适宜性对变量的依赖性，当存在概率超过0.5时，对应的环境因子数值适宜单花荠生长[37]。海拔（dem）的适宜范围为2 579～5 091 m，4 238 m左右时最佳（图4a）；等温性（bio_3）适宜范围为37%～53%（图4b），即较低的温度可能更适宜单花荠的生存及分布；年均降水量（bio_12）的适宜范围为298～881 mm，409 mm左右最佳（图4c）。

2.3 气候变化情景下单花荠适生区面积及空间格局变化

当前气候模式下我国单花荠适生区的预测面积约310万km2（图5a），含高适生区约80.81万km2。其中，西藏的总适生区面积与高适生区面积均占比最高，其次为青海、云南、四川、新疆、甘肃等。在3种未来气候变化模式下到2050s和2070s单花荠的适生区会发生明显变化，四川、青海和西藏地区的高适生区以及总适生区面积显著减少，降级为中适生区或低适生区，适生区总面积降低24%～28%（图5i），高适生区仅零星分布在喜马拉雅山脉部分地区、横断山脉部分地区以及松潘高原北部部分地区，但在RCP 4.5气候模式下到2070s时，仅横断山脉有部分分布，几近消失。

MaxEnt模型输出的我国单花荠当前适生区主要在西藏、青海、四川、新疆、云南、甘肃等地，宁夏、贵州和台湾等省（区）均有零星分布。高适生区呈碎片化分布在冈底斯山脉、喜马拉雅山脉、藏南谷地、柴达木盆地、念青唐古拉山、唐古拉山、阿尼玛卿山南段、松潘高原北部及横断山脉等，主要在青藏高原南部地区，台湾地区有少量分布；中适生区主要在青藏高原中部地区，分布于巴颜喀拉山、藏北高原南部、青海高原、松潘高原南部和云贵高原中部；低适生区主要在青藏高原北部，分布于准噶尔盆地西部山地、天山、喀喇昆仑山、藏北高原、昆仑山、阿尔金山、可可西里山、南山、祁连山、河西走廊中南部和中西部及宁夏南部山地，台湾地区有零星分布。在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种未来气候变化情景下（图5b—5g），到2050s和2070s，我国单花荠适生区的几何分布中心向西南或西北的高海拔地区偏移（图5h）。

3 讨 论

3.1 影响单花荠适生区分布的主要环境因子

单花荠生于海拔4 200～5 200 m的山地，多沿浅溪流岸边、碎石滩、干涸溪道或草甸零星分布。本研究认为当前气候模式下单花荠在中国的潜在适生区主要分布在青藏高原和云南地区，在构建MaxEnt预测模型时增加海拔（dem）、土壤等生态环境因子，可以提高环境的异质性，有助于提升模型模拟的准确度[38]。研究还表明，地形、温度和降水是影响单花荠分布的主要环境因子，地形与温度的影响最大，为主要限制因子，降水因素次之，各类环境因素中又以海拔（dem）、等温性（bio_3）和年均降水量（bio_12）影响最大，海拔峰值在4 238 m左右，与实际调查结果基本一致。结合标本记录与实地调查，本研究预测的海拔适宜性分布最低值可能比当前的实际分布偏低。实际调查中，生长在西藏当雄县海拔5 102 m的流石滩地区7月中旬时单花荠已到果期，而生长在四川阿坝海拔4 292 m碎石滩、浅流水滩的单花荠7月底正在开花，二者海拔相差近900 m，一定程度上说明单花荠的物候期随生长环境的不同而发生改变，有较强的海拔适应性。青藏高原地区山地海拔因素对温度和降水的影响均较强，整体上呈负相关[39]，结合环境因子的响应曲线分析，高海拔（2 579～5 091 m）、适度的降水量（298～881 mm）和低温更有利于单花荠的分布。

资源调查过程中，部分单花荠分布地区存在明显的人类活动痕迹，而人类活动与土地利用变化也是影响植被生长与分布的重要原因[40-41]，本研究未考虑人类活动及物种间的相互作用等生物因素的影响，所得结果与实际分布可能会有偏差。如野外资源调查时部分单花荠分布于正在施工修路的两旁山坡，或者已干涸的河道，生境中堆积有沙石和塑料瓶等生活垃圾，此河道生长的单花荠明显较少，与在溪流生长的有明显区别。因此推测人类活动可能会影响单花荠的资源分布，在今后的研究中应更多地考虑各种生物因素、人类活动以及土地利用变化对单花荠生存与分布的影响，为单花荠野生资源保护和人工栽培提供更为精准的参考依据。

生态位模型多种多样，本研究仅采用MaxEnt模型对单花荠的生境适宜性进行评价，环境因子变量分析方法亦较单一，在后续深入研究中可采用R软件包或多元环境相似度面和最不相似变量分析等不同的环境变量分析方法，或采用BIOCLIM、ENFA或GARP等多种生态位模型，并结合单花荠野生资源分布区的气候条件及物种资源情况，对单花荠的生境适宜性进行综合性分析评价，使研究结果更加科学可靠。

3.2 气候变化对单花荠分布的影响

本研究预测结果显示，在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种未来气候变化模式下，到2050s和2070s年代单花荠的潜在高适生区以及总适生区面积显著减少，高适生区在未来会逐渐降级为中适生区或低适生区，几近消失，适生区总面积降低24%～28%，适生区几何分布中心向西部更高海拔地区迁移。根据标本记录与冰川分布文献记载，单花荠的分布点多处于冰川分布附近[3-4]，温度对冰川退缩影响较降水因素大[42]。这与本研究分析的影响单花荠生境适宜性的因素一致，说明单花荠的适生区分布对气候变暖的响应一定程度上与冰川变化存在共性。另外，单花荠野生资源调查时间集中在6月下旬到9月中旬，常见该植物生于干涸河床和浅溪流且可在水中开花结果，6—9月正处于青藏高原的雨季[43]，降水量较高，且近年来由于气候持续变暖，青藏高原地区“暖湿化”特征明显，冰川整体加速消融，部分地区径流增加[2-3， 8]，同时可能导致冰川融水径流形成的中小径流面临干涸的威胁[6， 8， 14-15]，单花荠生存的两种完全不同的生境的形成可能与资源分布区雨季降水量增加或气候变暖导致的冰川融水径流变化有关，说明该物种对于径流短期变化的适应性强，性喜湿，但并不一定能适应径流长期增加或河床长期干涸。气候变化可能促使单花荠物种随冰川退缩、径流减少而向高海拔、低温区迁移，其高适生环境在未来气候持续变暖的情况下可能会逐渐消失。这与本研究在3种未来气候模式下预测所得的单花荠的适生区向高海拔区迁移以及潜在高适生区明显减少、几近消失的结果基本一致。

3.3 单花荠的资源保护

青藏高原地区的物种资源甚是丰富，对该地区生态环境平衡的维持极为重要。由于条件所限，本研究在调查中并未对整个区域进行完全的调查，仅根据部分记录，最终获得实地调查的位点仅10处，其中，部分记录位点已为人类生活区，或许还有未知的单花荠野生资源分布。根据MaxEnt模型预测结果，当前气候模式下，实地调查位点均位于高适生区内，说明本研究建立的MaxEnt模型准确度较高，但模拟所得高适生区面积可能偏大，相关内容仍需深入研究。

当前气候模式下的高适生区仅少部分位于自然保护区边界内[13，44]，笔者亦未见异地保护与引种栽培相关报道。根据实地调查，目前单花荠野生资源蕴藏量较少，因此，为保护该植物资源，建议将高适生区都应作为其野生资源或青藏高原地区生态环境保护的重点保护区域，参考本研究单花荠适宜性对温度和降水因素的响应，同时开展单花荠的就地保护或构建其种子低温保存库、离体库、DNA以及引种驯化、人工栽培等异地保护研究[45]。

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（责任编辑 郑琰燚）

基金项目：国家重点研发计划（2019YFC1712302，2019YFC1712305）。

第一作者：李瑞兰（2370403423@qq.com）。*通信作者：古锐（664893924@qq.com），教授。

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