浅谈火疫病的发生及防治

摘 要：火疫病对梨、苹果等果树构成了巨大威胁，其病原体Erwinia amylovora迅速传播的能力使这种毁灭性的疾病难以控制。施用抗生素和铜基化合物仍然是控制火疫病的最有效的手段，但抗生素的过度使用可能会导致抗火疫病种群的发展。分析了火疫病的发生规律，针对其发生特点提出了几种防治措施，以期为火疫病长期防治提供借鉴和参考。

关键词：梨；苹果；火疫病；防治措施

火疫病（Erwinia amylovora）是一种毁灭性病害，影响蔷薇科的多种植物，火疫病的主要宿主包括苹果（Malus pumila L.）和梨（Pyrus communis L.）（图1）。火疫病在18世纪末首次在纽约州被发现，这种破坏性疾病蔓延到许多国家，目前已在新西兰、美国的华盛顿州、欧洲（如南斯拉夫）、非洲北部、亚洲（如以色列）和中东等地区出现[1-6]。尽管火疫病的暴发通常是零星的，但病害的发展会迅速导致整个苹果和梨园的损失，因此对全球许多地区的苹果和梨生产构成巨大威胁[7]。火疫病是一种革兰氏阴性细菌，已列入欧洲和地中海植物保护组织建议作为检疫性有害生物管理的有害生物名单。虽然火疫病利用昆虫或强风造成的植物组织上的小伤口入侵植物，但花朵被认为是主要的感染器官。火疫病细胞在蔷薇科植物花朵的柱头表面生长，随后进入植物体内。一旦火疫病进入植物，它就会通过木质部进行系统移动，在木质部的积累和生物膜的产生会破坏表皮，导致渗出物的形成。渗出物会吸引昆虫，昆虫可能成为潜在的传播媒介，进一步传播火疫病[8]。值得注意的是，火疫病在花朵中的存在并不必然导致该病的发生。事实上，只有在特定的环境条件下有利于火疫病细胞移动和繁殖时，才会发生火疫病。然而，天气条件并不是唯一需要考虑的环境因素。越来越多的证据表明，当火疫病在柱头表面繁殖时，生活在花朵中的微生物群落可能在宿主感染的最早阶段发挥重要作用[9-10]。

由于植物病原体的生态学和生物学知识对于找到新的生态可持续的植物保护方法至关重要，因此笔者在本文中通过介绍火疫病与火疫病发展过程中涉及的所有其他因素之间的相互作用，从而提出火疫病的防治措施。

1 影响火疫病发生的因素

1.1 环境因素对火疫病的影响

相对湿度（RH）会强烈影响火疫病在花朵中侵染定殖期间的种群数量，其密度必须超过每朵花104个细菌细胞才能导致植株感染。在柱头层面，只有当相对湿度高于55%时，火疫病的附生生长才能达到每朵苹果花106个细菌细胞以上的浓度，而在花朵中则需要高于80%的相对湿度。因此，阴雨天气在创造适合火疫病病原菌繁殖的潮湿环境方面起着关键作用，但正如最近提出的假设，整夜的露水也会提高花的湿度。根据同一研究，这种现象甚至会受到轻风的影响。除了火疫病病原菌的数量，病症的发展还需要激活3型分泌系统，这是一个关键的毒力因子。相对湿度高会促进相关基因的表达，从而使火疫病将蛋白质注入寄主植物，开始感染。

与相对湿度一样，温度也是达到花朵感染所需的高细胞密度所必需的另一个环境因素。火疫病病原菌生长的最适温度为28 °C，因此这也是火疫病发展的最适温度。即使在较低的温度下，火疫病仍能保持致病性。此外，值得注意的是pH值也是一个需要考虑的参数。事实上，火疫病病原菌生长的最适pH值约为7.5，在酸性条件下（pH值为4），致病基因的表达不再被诱导，这证明了pH值在火疫病致病性中的作用。

1.2 昆虫对火疫病的影响

由于蜜蜂和其他传粉媒介在农业中的重要作用，它们一直被视为植物病原微生物的潜在载体（图2）。由于授粉是在花朵中进行的，而花朵被认为是感染的主要场所，因此这一点在火疫病中尤为重要。蜜蜂参与火疫病的传播早在1900年上半年就已得到证实。火疫病病原菌必须在昆虫体内和/或体外存活才能传播。早期的研究结果表明，受污染的蜜蜂可在体表和肠道中分别携带火疫病菌长达48小时和36小时。然而，火疫病病原菌的寿命在很大程度上取决于温度。与此相反，最近发现，蜜蜂体内可以较长时间检测到火疫病病原菌，蜜蜂可在污染后10天内传播植物病原菌。此外，蜜蜂可能会从染病的梨、苹果植株上获得火疫病并进一步将病原体传播给健康的植物寄主。这就提出了关于火疫病、传粉昆虫和寄主植物之间的相互作用是如何调节的问题。蜜蜂似乎更容易被健康的梨花、苹果花所吸引，这种现象可能是由挥发性有机化合物的排放吸引蜜蜂造成了火疫病病原菌的携带或传播。

1.3 植物对火疫病的免疫

植物免疫基于两种主要的反应机制，即模式诱导免疫（PTI）和效应器诱导免疫（ETI）。在PTI中，植物防御反应是在广泛保守的微生物分子被特定受体识别后激活。梨、苹果在接种火疫病后的前两个小时内就会激活这种基础防御，这是火疫病病原菌必须突破的第一道屏障，以确定疾病的发生。因此，改善植物最早的免疫反应将是抵御火疫病的有效策略。

为了抑制PTI，植物病原体进化出了一种基于分泌称为效应器的特异性蛋白质的策略。在革兰氏阴性植物致病菌（如火疫病）中，效应器进入宿主细胞，植物基因组中的基因可以特异性地抑制效应子的活性，从而产生抗性。这种基因对基因的抗性机制被称为ETI。通过获得额外的效应器或修改已识别的效应器，病原体可以避开ETI，直到自然选择导致植物产生新的抗性基因。

2 防治方法

多年来，施用抗生素和铜基化合物一直是限制火疫病传播和破坏的最有效解决方案。然而，这些植物保护产品会造成环境污染，并导致抗药性的产生。1991年美国就已分离出抗链霉素和铜基化合物的火疫病菌株。基于这两个主要原因，环保的火疫病防治方法尤为重要。

2.1 培育抗病品种

改良梨品种对火疫病的抗性是防治火疫病的最重要途径。梨品种中存在着大量抗火疫病的种质资源，如新疆黄梨、绿梨、青海冰糖、山西油梨、八月酥、木瓜梨、棉梨等地方品种对梨火疫病具有较强抗性，同时也可以利用抗病品种与库尔勒香梨杂交改良香梨火疫病抗性[11]。也可以利用抗病品种与杜梨杂交培育抗火疫病砧木。

2.2 改进栽培技术

选择合适的果园地点尤为重要，如在海拔700 米以上的地区栽植梨树感染火疫病的概率远低于海拔400米以下地区，主要原因是海拔高，果树开花时间比较晚，能有效避免病原菌的侵染高峰期。

不同土壤条件也会影响火疫病的发生，生长在排水良好、pH值为5.5～6.5和钾含量较高的土壤中的梨树更不容易发生病害[12]。因此，应适时施肥，及时排水，通过调整和改善梨树和苹果树的生长环境来增强树木的抗病性。

禁止放蜂。为保证梨、苹果等果树安全授粉，可使用人工授粉、液体授粉、无人机授粉等授粉技术[13-15]。

冬季清园，在秋末冬初时及时修剪受感染的枝条；为彻底去除病害，还应修剪距病部30～50 厘米处的健壮枝条，同时，剪除病花和病叶并集中烧毁深埋（图3）。在每次修剪时，都应使用0.5%次氯酸钠溶液进行表面消毒。

2.3 化学防治

在梨树、苹果树的初花期和落花期用药防治两次左右，即果树开花5%的初花期，果树花落地80%左右用药防治。果树初花期时可以选择使用2%春雷霉素600倍液，或6%春雷霉素1500倍液。落花期使用40%春雷·噻唑锌1200倍液，或3%噻霉酮1000倍液。

3 结束语

大雨、大风、昆虫等都可以在火疫病传播中发挥重要作用。火疫病可以在传粉媒介的表面生存，也可以在体内生存，从而成为能够将植物病原体传播到健康寄主植物的媒介。这些因素增大了火疫病的防治难度。尽管施用抗生素和铜基化合物是应对梨火疫病的主要手段，但从梨产业长期角度来看，选育梨、苹果抗性种质，改进栽培措施，结合生物防治等是防治火疫病的有效方式。

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