褪黑素浸种对辣椒种子萌发及幼苗抗旱性的影响

摘 要：为提高辣椒种子及幼苗的耐旱性，设置0（CK）、50 μmol·L-1（T1）、100 μmol·L-1（T2）、200 μmol·L-1（T3）褪黑素浸种和15%聚乙二醇（PEG 6000）模拟干旱，以贵农长线王辣椒为试验材料，研究褪黑素（melatonin）对辣椒种子萌发特性和干旱胁迫下幼苗抗旱性的影响。结果表明，褪黑素处理较CK处理能有效提高辣椒种子的发芽率9.06～9.96个百分点和存苗率4.69～5.78个百分点，促进辣椒幼苗生长；在干旱胁迫下，褪黑素处理较CK处理可以有效提高叶片相对含水量14.06～22.74个百分点、羟自由基清除能力3.95%～57.89%、总抗氧化能力23.73%～38.98%，降低细胞膜透性12.96%～22.24%、丙二醛含量9.12%～30.76%、过氧化氢含量5.90%～20.85%；但褪黑素处理较CK处理显著降低叶片可溶性糖含量63.05%～77.61%，降低脯氨酸含量4.43%～62.14%。灰色关联分析表明，褪黑素主要通过增加植株地下生物量、总抗氧化能力以及叶片相对含水量等来提高辣椒幼苗的抗旱性。通过抗旱系数分析表明，T1、T2和T3各处理平均抗旱系数为1.09、1.22和1.05，T2处理抗旱能力最强。抗旱性综合评价获得CK、T1、T2和T3处理的评价值为0.338 0、0.606 7、0.770 0、0.545 6。综上所述，褪黑素浸种能改善辣椒种子萌发生长特性，干旱胁迫下，褪黑素（100 μmol·L-1）处理对辣椒抗旱能力提升最佳。

关键词：辣椒；褪黑素；浸种；萌发；抗旱性

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）09-128-08

Effects of melatonin soaking on pepper seed germination and seeding drought resistance

MA Zhonglian1， ZHOU Lingyu1，2， CHEN Yue 1， HUANG Xianmin 1， MA Yongcui 1， SHI Zhilong1

（1.College of Agronomy and Life Sciences， Zhaotong University， Zhaotong 657000， Yunnan， China; 2. College of Agronomy and Biotechnology， Southwest University， Beibei 400716， Chongqing， China）

Abstract： To improve the drought tolerance of pepper seeds and seedlings， 0（CK）， 50 μmol·L-1 （T1）， 100 μmol·L-1 （T2）， 200 μmol·L-1 （T3） melatonin solution and 15% polyethylene glycol （PEG 6000） to simulate drought were set up， with Guinong Changxianwang as the experimental material to study the effect of melatonin on the germination characteristics of pepper seeds and drought resistance of seedlings under drought stress. The results showed that melatonin treatment could effectively increase the germination rate of pepper seeds by 9.06-9.96 percentage points and seedling survival rate by 4.69-5.78 percentage points， and promote the growth of pepper seedlings compared with CK treatment. Under drought stress， compared with CK treatment， melatonin treatment could effectively increase leaf water retention capacity by 14.06-22.74 percentage points， hydroxyl free radical scavenging capacity by 3.95%-57.89%， and total antioxidant capacity by 23.73%-38.98%， and reduce cell membrane permeability by 12.96%-22.24%， malondialdehyde content by 9.12%-30.76%， and hydrogen peroxide content by 5.90%-20.85%. However， melatonin treatment significantly reduced soluble sugar content by 63.05%-77.61% and proline content by 4.43%-62.14% compared with CK treatment. Grey correlation analysis showed that melatonin mainly improved drought resistance of pepper seedlings by increasing underground biomass， total antioxidant capacity and relative leaf water content. The analysis of drought resistance coefficient showed that the average drought resistance coefficient of T1， T2 and T3 were 1.09， 1.22 and 1.05， respectively， with T2 having the strongest drought resistance. The comprehensive evaluation values of CK， T1， T2 and T3 treatments were 0.338 0， 0.606 7， 0.770 0 and 0.545 6. In summary， seed soaking with melatonin could improve the germination and growth characteristics of pepper seeds. Under drought stress， melatonin（100 μmol·L-1） treatment had the best effect on drought resistance of pepper.

Key words： Hot pepper; Melatonin; Seed soaking; Germination; Drought stress

收稿日期：2023-12-12；修回日期：2024-05-13

基金项目：云南省地方高校联合项目（202101BA070001-061）；昭通市“兴昭人才支持计划” 昭党人才〔2023〕3号

作者简介：马仲炼，男，讲师，研究方向为作物高产高效栽培。E-mail：mazhongli1988@163.com

通信作者：史志龙，男，副教授，研究方向为植物次生代谢产物。E-mail：shizhiliong@163.com

辣椒是一年或多年生茄科辣椒属草本植物，营养丰富，用途广泛，功能多样[1]。辣椒属于浅根系植物，木栓化程度高，根细而弱，水分胁迫会使辣椒根系生长不良，造成产量和品质下降等问题[2]。我国南方季节性、阶段性干旱对辣椒生产的影响突出，尤其是夏季伏旱频发已成为辣椒生产的制约因素。

农业生产中可以通过施用外源化学调控物质来减轻干旱胁迫对作物生长的危害。褪黑素在植物体内广泛存在，作为一种新型植物生长调节物质，其具有调控根系发育、促进植株生长、延迟叶片衰老、影响果实成熟等生理功能[3-7]，在植物响应非生物抗干旱胁迫[8]、冷害[9]、盐胁迫[10]和重金属胁迫[11]等方面起着重要作用。一方面褪黑素可以直接清除活性氧等来提高植物对胁迫的耐受性，另一方面可以提高光合效率、代谢物含量、抗氧化酶活性和调节应激相关转录因子[12]。褪黑素处理可提高种子萌发能力、改善生长发育进程，进而提高植物对逆境的抵御能力[13-14]，尤其是在抗旱性研究方面已经取得了一些进展。在干旱胁迫下，外源添加100 mg·L-1褪黑素可增加渗透调节物质含量，增强抗氧化能力，抑制植株体内过度产生活性氧，降低膜质过氧化水平，增强沙芦草幼苗的耐旱性，促进幼苗生长[15]。褪黑素可以提高干旱胁迫下桃苗叶片相对含水量和叶绿素含量，增强根系活力和植物抗氧化酶活性，抑制丙二醛和H2O2的生成，增强桃苗抗旱性[8]。0.15 mmoL·L-1褪黑素处理能显著提高干旱胁迫下种子活力，促进达乌里胡枝子种子萌发及幼苗生长[16]；褪黑素处理可以减轻小麦活性氧过多而带来的伤害，增加小麦的株高、穗粒数和干物质含量[17]。然而，用褪黑素进行辣椒种子浸种并综合评价辣椒抗旱性的研究还鲜见报道。笔者采用不同浓度褪黑素浸种以及聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫，研究褪黑素对辣椒种子活力及叶片生理特性的影响，采用灰色关联分析、抗旱系数分析等方法综合评价褪黑素对辣椒抗旱能力的改善作用，以期明确最佳施用浓度，为褪黑素在辣椒抗旱栽培应用方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以贵农长线王辣椒为材料（贵州力合农业科技有限公司选育），褪黑素购自云南科仪化玻有限公司（分析纯，山东西亚）。

1.2 设计

试验于2023年3－5月在昭通学院校内试验基地进行，采用单因素随机区组设计，通过浸种法、育苗盘发芽试验法和PEG模拟干旱胁迫法。选取种皮完整、饱满的辣椒种子，50～55 ℃水浴浸泡15 min，纯净水漂洗后，分别设置4个处理，CK（对照）：去离子水浸种；T1处理：50 μmoL·L-1褪黑素浸种；T2处理：100 μmoL·L-1褪黑素浸种；T3处理：200 μmoL·L-1褪黑素浸种。浸种10 h之后，将种子播于穴盘育苗盘（规格16孔×8孔，共128孔）。具体方法为：每孔先加入适量蛭石，用消毒镊子分别夹取2粒辣椒种子放入孔穴中央，种子间保持适当距离，再加入蛭石覆盖，每个处理3盘，每天使用手提式喷雾器补充水分，观察记录种子萌发情况。种子萌发一段时间后，喷施Hoagland营养液，待长到4叶1心时，将辣椒幼苗转入水培环境加入PEG-6000进行干旱胁迫，72 h后取材测定生理指标。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 存苗率的测定 计算公式为：

存苗率/%=40 d内辣椒的存活数量/发芽总数×100。

1.3.2 生理指标的测定 参照李合生[18]的方法测定叶绿素、脯氨酸、可溶性糖含量和质膜透性；参照王学奎[19]的方法测定可溶性蛋白含量和叶片的相对含水量（RWC）；参照邹琦[20]的方法测定丙二醛（MDA）含量；使用Solarbio试剂盒测定总抗氧化能力、超氧阴离子含量、羟自由基清除能力以及过氧化氢含量。

1.3.3 农艺性状的测定 在60 d时，每个处理随机选取30株辣椒苗进行农艺性状的测定，采用游标卡尺测定株高、茎粗、根长。

1.4 数据分析

采用Excel 2010软件和SPSS 23.0软件Duncan's新复极差法进行差异显著性检验和绘图，采用SPSSAU 23.0进行灰色关联度分析。

1.5 抗旱性的综合评价

标用模糊隶属函数和抗旱系数评价不同处理抗旱性。

1.5.1 隶属函数值 计算公式为：

H（bi）=（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

式中：H（bi）为b处理i指标的隶属值，Hbi为b处理i指标的测定值，Himax为该指标的最大值，Himin为该指标的最小值；b为某个处理；i为某项指标[21]。

若某个指标与作物的生长及生产呈负相关，则隶属函数公式为：

H（bi）=1-（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

运用所有生理生化指标隶属函数将所有指标隶属函数值累加，求平均值，均值大小代表了植物抗旱性的强弱[22]，其公式为：

[Hb]=ΣHb/k。

1.5.2 抗旱系数 计算公式为：

Xi=Xc/Xd。

Xi：抗旱系数，Xc：各指标在干旱下的测量值，Xd：对照测量值。

2 结果与分析

2.1 褪黑素浸种对发芽率、发芽势和存苗率的影响

如图1所示，T1、T2和T3处理辣椒种子发芽率较CK分别高9.57、9.96和9.06个百分点，T1、T2和T3与CK相比差异显著；T1、T2、T3处理的发芽势比CK分别高9.37、46.87和7.29个百分点，T1、T2处理与CK相比差异显著；T1、T2和T3处理的存苗率比CK分别高4.71、5.78和4.69个百分点，且T2与CK差异显著。这表明与CK相比，T2处理能显著提高辣椒种子的发芽率、发芽势和存苗率。

2.2 褪黑素浸种对辣椒幼苗农艺性状和干物质量的影响

如表1所示，各处理之间根长、株高、茎粗差异不显著；T1、T2和T3处理地上部干物质量比CK分别高10.83%、17.33%和8.30%；T1、T2和T3处理地下部干物质量比CK分别高35.29%、182.35%和152.94%。

2.3 褪黑素浸种对辣椒幼苗叶片生理指标的影响

2.3.1 褪黑素浸种对辣椒幼苗叶片相对含水量（RWC）的影响 如图2所示，T1、T2和T3处理的辣椒幼苗RWC比CK分别高19.88、22.74和14.06个百分点，且T1、T2和T3与CK差异显著。这表明褪黑素处理能显著提高辣椒叶片保水能力。

2.3.2 褪黑素浸种处理对辣椒叶片细胞膜伤害指标的影响 如图3-A所示，T1、T2和T3处理辣椒叶片MDA含量比CK分别ddWfV5pLh64Guq1G6fbSyw==低9.12%、30.76%和28.84%，且CK与T2、T3差异显著。由图3-B可以看出，T1、T2和T3处理辣椒叶片质膜透性比CK分别低12.96%和22.22%和22.24%，CK与T2、T3处理差异显著。这表明与CK相比，T2、T3处理能够显著降低干旱胁迫对辣椒叶片的膜脂过氧化程度。

2.3.3 褪黑素浸种处理对辣椒叶片渗透调节物质含量的影响 由图4-A可知，在干旱胁迫下，T2处理辣椒叶片可溶性蛋白含量比CK高38.26%，且差异显著；T1和T3处理辣椒叶片可溶性蛋白含量比CK处理分别低了5.02%和25.51%，T3处理与CK差异显著。说明干旱胁迫下，T2处理可增加辣椒叶片可溶性蛋白含量。

由图4-B可知，T1、T2和T3处理辣椒叶片可溶性糖含量比CK分别低了63.05%、72.7aM9aYdSXMkfMsok0xnwAWQ==8%和77.61%，T1、T2和T3处理与CK相比差异显著。说明干旱胁迫下褪黑素可使辣椒叶片的可溶性糖含量下降。

由图4-C可知，T1、T2和T3处理辣椒叶片脯氨酸含量比CK分别低了4.43%、54.77%和62.14%，CK与T2和T3处理差异显著。说明干旱胁迫下褪黑素处理会降低辣椒叶片的脯氨酸含量。

2.3.4 褪黑素浸种对辣椒叶片光合色素含量的影响 如表2所示，干旱胁迫下，T1、T2处理辣椒叶片叶绿素a含量比CK分别增加了29.43%和15.85%，T1、T2处理与CK差异显著；T1、T2处理辣椒叶片叶绿素b含量比CK分别高53.47%和24.75%，T1处理与CK差异显著；T1、T2处理辣椒叶片总叶绿素含量分别比CK提高了36.07%和18.31%，T1处理与CK差异显著。T3处理辣椒叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均低于CK。说明在干旱胁迫下，T1、T2处理有利于叶片光合色素的积累。

2.3.5 褪黑素浸种对辣椒叶片抗氧化能力及自由基积累水平的影响 如表3所示，T1、T2和T3处理辣椒叶片羟自由基清除能力分别比CK高了57.89%、3.95%和14.47%，且T1与CK差异显著。T1、T2和T3处理辣椒叶片总抗氧化能力比CK高了33.90%、38.98%和23.73%，T1、T2和T3处理均与CK差异显著。T1和T3处理辣椒叶片超氧阴离子含量与CK相比分别低了27.66%和21.28%，CK与T1处理差异显著。T1、T2和T3处理辣椒叶片过氧化氢含量比CK分别低了5.90%、7.63%和20.85%，T1、T2、T3与CK相比差异显著。说明褪黑素处理能有效提高辣椒的抗氧化能力，减轻超氧阴离子和过氧化氢对辣椒叶片造成的伤害。

2.3.6 褪黑素浸种对辣椒抗旱系数的影响 如表4所示，T1、T2和T3处理抗旱系数均值分别为1.09、1.22和1.05，说明各处理与CK相比均能提高辣椒的抗旱性，以T2处理效果最佳。

如表5所示，CK、T1、T2和T3处理抗旱性综合评价值分别为0.338 0、0.606 7、0.770 0和0.545 6。说明褪黑素对辣椒的种子萌发、叶片生理特性有一定的促进作用，T2处理效果最佳，T1处理效果次之。

2.3.7 褪黑素浸种对辣椒种子及干旱胁迫下辣椒幼苗生理指标影响的灰色关联度分析 参照灰色关联度分析理论，以褪黑素浓度作为参考序列，所测的各指标看作比较序列，关联度值在0.581～0.877（表6），其中地下部干物质量的综合评价最高（关联度为0.877），然后是总抗氧化能力（关联度为0.795）和相对含水量（关联度为0.794），说明褪黑素处理主要通过增强根系活力和总抗氧化能力以及增加叶片相对含水量等生理过程来增强辣椒幼苗的抗旱能力。

3 讨论与结论

高等植物通过协调同化物的分配、耗费与利用来适应环境的变化，最终目的都是生存[8]，外源物质的应用有利于植物在胁迫环境中继续生长，可以促进相关适应性[23]。种子的发芽率和发芽势是衡量种子发芽的标志[24]，可根据幼苗的存活率以及幼苗的长势来判断植物的生长情况，褪黑素处理能提高莴苣种子的发芽率和发芽势[25]，增加小麦的株高、茎粗，促进小麦的生长[26]。在本研究中，适宜浓度的褪黑素处理提高了辣椒种子的发芽率、发芽势和存苗率，增加了辣椒幼苗的株高、茎粗、根长和干物质含量，促进了辣椒幼苗的生长。植物叶片相对含水量高低能反映植物抗旱性强弱，褪黑素能有效提高干旱胁迫下玉米叶片相对含水量，增强其对干旱的抵御能力[27]。在本研究中，褪黑素浸种能有效地缓解干旱胁迫下辣椒叶片失水，提高其保水能力。叶绿素含量直接影响植物对光能的利用，干旱会导致叶绿素降解，本研究中T1、T2处理的总叶绿素含量分别比CK高了36.07%和18.31%，说明适宜浓度的褪黑素处理能显著提高叶绿素含量，这与叶君等[28]的研究结果相似。

在干旱胁迫下，植物细胞会产生多种活性氧（过氧化氢、羟自由基等），这会使植物叶片MDA含量增加[29]，质膜透性增强[30]。本研究结果表明，褪黑素处理能有效提高干旱胁迫下辣椒叶片的羟自由基清除能力和总抗氧化能力，降低超氧阴离子和过氧化氢含量，减少叶片的MDA含量，降低质膜透性，提高辣椒幼苗的抗氧化能力，这与张明聪等[31]和杨新元[32]的研究结果相同。干旱胁迫下，植物为了保持某些生理活动的正常进行，可以通过积累渗透调节物质（脯氨酸、可溶性糖等）来维持细胞膨压，保持吸水能力[33]。植物叶片相对含水量越高，表明叶片对水分的保持能力越强，对干旱的抵御能力越强[34]。在本研究中，不同浓度褪黑素处理与对照相比，辣椒叶片可溶性糖和脯氨酸含量分别降低63.05%～77.61%和4.43%～62.14%，这与秦彬等[35]的研究结果不符，其原因可能是经褪黑素处理辣椒幼苗具有较强的抗旱能力，对胁迫的敏感性较强，能保持叶片相对含水量在较高水平，而未经褪黑素处理的辣椒对干旱的敏感程度较差，叶片水分流失较多，通过积累大量的可溶性糖和脯氨酸含量来适应干旱胁迫。

笔者主要研究了不同浓度的褪黑素浸种对辣椒种子萌发及幼苗抗旱性的影响，适宜浓度褪黑素浸种处理能提高辣椒种子的发芽率、发芽势和存苗率，促进辣椒幼苗的生长；在干旱胁迫下，适宜褪黑素处理能够提高辣椒叶片的相对含水量、可溶性蛋白含量，增强抗氧化能力，减少超氧阴离子和过氧化氢含量，降低丙二醛含量，保护细胞膜透性；通过采用抗旱系数、模糊隶属函数综合评价和灰色关联度分析等方法，评价褪黑素对辣椒抗旱能力提升的作用，以100 μmol·L-1褪黑素处理辣椒的抗旱性最强。

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