275份辣椒种质资源表型性状的遗传多样性分析

摘 要：为明确贵州辣椒研究所收集的辣椒种质资源的遗传多样性，探究不同地区的种质资源多样性水平，对来自国内外不同地区的275份辣椒种质资源的18个表型性状，开展了遗传多样性、相关性、主成分和聚类分析。结果表明，275份材料整体变异系数在17.06%～84.02%；相关性分析表明，有40对表型性状之间的相关系数达到显著或极显著水平；主成分分析结果表明，前7个主成分共同承载了76.41%的变异度；通过聚类分析可将275份种质资源分为5个类群，除少数辣椒种质资源外，5个类群的种质资源多个性状均表现出比较明显的差异性和互补性，同时不同类群间存在比较明显的地域性特征或独特的表型特征。研究结果可为贵州辣椒新品种选育和改良的优异亲本材料的选择提供有效支撑。

关键词：辣椒；表型性状；种质资源；遗传多样性

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）09-047-07

Genetic diversity analysis of phenotypic traits among 275 chili pepper germplasm resources

WU Di1， FU Wenting1， WU Kangyun2， WANG Nanyi1， QIU Tian 3， HE Jianwen1

（1. Guizhou Chili Pepper Research Institute， Guiyang 550006， Guizhou， China; 2. Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Germplasm Innovation in Karst Mountain Areas， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， Guizhou， China; 3. College of Agriculture， Anshun University， Anshun 561000， Guizhou，China）

Abstract： To clarify the genetic diversity of chili germplasm resources collected by the Guizhou Chili Research Institute and explore the diversity levels of germplasm resources from different regions， a study was conducted on 275 chili germplasm resources from various domestic and international regions. The study analyzed 18 phenotypic traits， focusing on genetic diversity， correlation， principal component analysis， and cluster analysis. The results showed that the overall coefficient of variation for the 275 samples ranged from 17.06% to 84.02%. Correlation analysis indicated that 40 pairs of phenotypic traits had significant or extremely significant correlation. Principal component analysis revealed that seven principal components collectively accounted for 76.41% of the variability. Cluster analysis classified the 275 resources into five groups. Except for a few chili germplasm resources， the five groups exhibited noticeable differences and complementarities in multiple traits. Additionally， there were distinct regional characteristics or unique phenotypic features among the different groups. The findings provide effective support for selecting superior parent materials for the breeding and improvement of new chili varieties in Guizhou.

Key words： Pepper; Phenotypic trait; Germplasm resource; Genetic diversity

收稿日期：2024-03-27；修回日期：2024-06-11

基金项目：贵州省山地农业关键核心技术攻关（GZNYGJHX-2023008）；黔科合支撑（〔2022〕重点016号）；黔农科种质资源（2023）01号；贵州省辣椒产业技术体系（GZLJCYJSTX-02）；贵州省普通高等学校青年科技人才成长项目（黔教合KY字〔2022〕027号）

作者简介：吴 迪，男，助理研究员，研究方向为辣椒种质资源创新利用与优异基因挖掘。E-mail：876865710@qq.com

通信作者：何建文，男，研究员，研究方向为辣椒种质资源创新与利用。E-mail：569808092@qq.com

辣椒（Capsicum annuum L.）是一种古老的栽培作物，起源于中南美洲的热带地区，包括墨西哥、秘鲁和玻利维亚等地，拥有丰富的野生种和近缘野生种[1]。作为茄科辣椒属的物种之一，辣椒是一种多年生或一年生的常异花授粉植物[2]。辣椒果实富含维生素C、胡萝卜素、辣椒红素以及辣椒素等多种营养成分，尤其是维生素C含量高于一般蔬菜，使其成为重要的蔬菜和调味品[3]。表型性状的评价是辣椒种质资源鉴定和保护的重要步骤[4]。在确定地方种质资源适应性、综合农艺性状潜力及育种价值方面，表型性状的多样性评价也起到关键作用[5]。目前，国内外学者已经用形态学标记研究各种辣椒的遗传多样性、品种间的性状相关性及种质间亲缘关系等。研究人员对黄灯笼辣椒、观赏辣椒和辣椒种质资源的质量性状和数量性状进行了相关性分析和遗传多样性分析，结果表明，各表型性状间的变异范围很大。同时，通过综合多个表型性状的评价可以判断辣椒遗传差异的大小，在不同性状上遗传多样性指数和变异系数均较高[6-9]。Bozokalfa等[10]利用67种植物形态特征分析土耳其不同地区的辣椒种质，发现不同地区的辣椒种质存在丰富的遗传多样性，这种多样性在辣椒农艺性状改良方面发挥重要作用。Thul等[11]以印度的24份辣椒种质为试验材料，对其表型性状进行分析，并将24份种质分成了6个类群。这些基于表型性状的评价为深入研究辣椒资源和育种提供了重要参考[12]。

我国辣椒种质资源丰富、类型多样，可供育种利用的优异性状也相对较多。然而，部分优异亲本被过度使用且资源研究不够深入，导致辣椒遗传背景变得越来越狭窄。因此，需要发掘更多的优异种质资源来改良与利用。笔者对收集的来自不同国家的275份辣椒种质资源开展遗传多样性分析，研究其遗传背景和亲缘关系，以探究不同来源地的种质资源遗传多样性水平，以期有助于种质资源的开发和保护，并有效促进辣椒资源的高效管理、深入评价和创新利用。

1 材料与方法

1.1 材料

笔者使用的275份材料均为自交系，由贵州省辣椒研究所提供，其来源及数目见表1。试验于2023年3－9月在贵州省遵义市官庄繁育基地进行。3月7日于育苗室育苗，采用136孔育苗盘，每份材料播半盘。5月13日于基地露天移栽，双行单株定植，管理同大田生产。随机区组排列，设3次重复，株行距为40 cm× 80 cm。

1.2 方法

随机区组排列设计，设3次重复，每份材料随机选取10株进行调查。测量的13个数量性状包括株幅、株高、叶片长、叶片宽、叶柄长、首花节位、商品果纵径、商品果横径、果梗长度、果肉厚度、单果质量、单株果数和种子千粒质量等，取样标准及测量时期参考裴红霞等[13]的报道。调查的5个质量性状包括株型、分枝性、主茎色、茎绒毛和叶形等，质量性状的分级描述及赋值参照《辣椒种质资源描述规范和数据标准》[14]，见表2。

表2 辣椒种质资源质量性状描述赋值

Table 2 Description and grouping of quality characters of pepper germplasm resources

[性状

Trait 赋值标准Valuation criteria 1 2 3 4 株型

Plant type 开展

Open 半直立

Semi upright 直立

Upright 分枝性

Branching 强

Strong 中

Middle 弱

Weak 主茎色

Main stem

color 绿

Green 绿带紫条纹

Green with

purple stripes 紫

Purple 茎绒毛

Stem villus 无

Absent 稀

Rare 中

Middle 密

Dense 叶形

Leaf shape 卵圆

Oval shape 长卵圆

Long oval shape 披针形

Lanceolate ]

1.3 数据分析

采用Excel 2010计算辣椒种质资源表型性状的平均值、最大值、最小值和变异系数；采用SPSS 20.0进行性状的相关性分析、主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 275份辣椒种质资源表型性状差异分析

18个性状的变异分析结果如表3所示。叶片长的变异系数最大，为84.02%，变异范围为5.6～12.5 cm，平均值为11.25 cm；首花节位的变异系数最小，为17.06%，变异范围为7～17节，平均值为11.42节。值得注意的是，数量性状中叶片长的变异系数最大，说明这个性状的遗传多样性在所有17个性状中是最丰富的。首花节位的变异相对较小，表明其遗传变异程度相对较低。此外，其他调查性状的变异范围也各不相同。数量性状中，株幅的变异范围最大，为20～130 cm；而果肉厚度的变异范围最小，为0.07～2.20 cm。在质量性状中，茎绒毛的变异范围最大。以上结果表明，275份辣椒材料具有较为丰富的遗传多样性。

2.2 275份辣椒种质资源间的相关性分析

笔者采用Pearson相关系数，对275份辣椒种质资源的18个表型性状间的相关性进行分析，如图1所示。株高与株型呈显著负相关，与叶片长、株幅、叶片宽、首花节位、商品果横径、果梗长度、单果质量呈显著正相关。叶片长与单果质量、叶片宽呈显著正相关。叶柄长与叶片宽、果梗长度、单果质量呈极显著正相关。株幅与首花节位、分枝性、叶形呈显著负相关，与果梗长度、单株果数、商品果纵径呈显著正相关。叶片宽与叶形呈极显著负相关，与商品果横径、单果质量呈极显著正相关。首花节位与主茎色呈极显著负相关，与叶形、分枝性呈极显著正相关。商品果横径与商品果纵径、单株果数呈极显著负相关，与果肉厚度、单果质量呈极显著正相关。商品果纵径与果肉厚度、果梗长度呈显著正相关。单株果数与叶形呈极显著负相关。单果质量与单株果数呈极显著负相关。果肉厚度与单果质量呈极显著正相关。株型与种子千粒质量呈极显著负相关，与叶形、分枝性呈极显著正相关。然而，茎绒毛与其他性状均没有相关性。上述结果表明，在辣椒植株的生长发育过程中，各部位具有差异化的协调发育特点，并且不同性状之间存在既相互独立又错综复杂的相关性。

2.3 275份辣椒种质资源间的主成分分析

根据18个表型性状分析每一个性状主成分的因子载荷和贡献率，结果如表4所示。18个性状提取特征值大于1的7个主成分，贡献率分别为18.83%、15.51%、12.72%、9.90%、7.79%、6.01%、5.65%，前7个主成分共同承载了76.41%的变异度，有效体现了辣椒资源18个表型性状中的主要信息量，说明可以反映其基本特征。其中第1主成分的特征值为3.85，特征向量绝对值较高的为单果质量、叶片宽、株高，主要反映辣椒生长发育相关的特征；第2主成分特征值为2.07，特征向量绝对值较高的为株型、株幅，主要反映辣椒株型性状的特征；第3主成分的特征值为1.75，特征向量绝对值较高的为商品果纵径，主要反映辣椒产量的相关性状特征；第4主成分的特征值为1.60，特征向量绝对值较高的为单株果数、叶形，主要反映果实数量与叶片形状；第5主成分的特征值为1.22，特征向量绝对值较高的为果肉厚度、茎绒毛；第6主成分的特征值为1.08，决定因子为主茎色、茎绒毛；第7主成分的特征值为1.02，决定因子为种子千粒质量。

2.4 275份辣椒种质资源的聚类分析

将275份辣椒种质资源的18个表型性状进行系统聚类分析，结果如图2所示，在遗传距离为40.0处，可将全部辣椒资源划分为5个类群，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ类群分别包含111、105、26、27、6份辣椒种质资源。第Ⅰ类群种质资源数量最多，包含47份朝天椒、45份线椒和19份圆珠椒，主要来自贵州、云南、四川，主要特征为果梗长度较短，分枝性中等，叶形为长卵圆形，株型开展；第Ⅱ类群种质资源以线椒、灯笼椒为主，多来自内蒙古、河南、安徽、山东，同时也包含部分贵州材料，主要特征为果型偏大，无茎绒毛，分枝性中等，主茎色为绿色，株型直立；第Ⅲ类群种质资源以来自于中国云南及墨西哥的为主，主茎色多为绿带紫色条纹，无茎绒毛，分支中等，果形以灯笼形为主；第Ⅳ类群种质资源引自美国、日本、意大利，包含部分国内辣椒资源以五大栽培种之一下垂辣椒为主，主要特征为果梗较长，株型半直立，分枝性弱；第Ⅴ类群种质资源引自墨西哥、美国，以五大栽培种中的灌木辣椒、绒毛辣椒为主，有茎绒毛，分枝性弱，叶形为长卵圆形，果形各异，与其他类群差异较大。

3 讨论与结论

遗传多样性研究是掌握种质资源特性的重要手段。种质资源的挖掘与利用是作物遗传改良与创制的基础。笔者以275份辣椒种质资源作为核心试验材料，对涵盖多个维度的18个表型性状数据进行了全面而深入的遗传多样性分析。在13个数量性状中，叶片长的变异系数最大，为84.02%，而首花节位的变异系数最小，仅为17.09%。另外，果肉厚度、种子千粒质量和单株果数的变异系数分别为75.72%、55.65%和40.15%，说明275份辣椒资源中的产量遗传变异较为丰富，其中果肉厚性状存在很大的改良潜力，本研究数量性状的变异范围均属于中等变异，这与裴红霞等[13]的研究结果一致。对于5个质量性状，他们的变异系数均小于40%，说明其离散程度较小，性状相对比较稳定。整体来看，275份辣椒种质资源变异较为丰富，这可能与本研究的试验材料来自国内外不同地区，包括野生种和不同栽培种，其遗传背景更加丰富有关。研究结果表明，不同地区、不同种类辣椒资源的表型性状存在较丰富的差异，说明辣椒种质资源的多样性在不同材料之间以不同程度的差异性体现，因此通过筛选具有丰富遗传背景和性状差异的材料，有助于辣椒新品种的选育和新材料的创制[15-16]。

通过相关性分析和主成分分析，能够深入探究多个表型性状之间的关联性质及其密切程度。笔者对参试资源的18个表型性状进行了相关性分析。结果表明，生长势相关性状（如株高、株幅、叶片宽）之间显示出显著或极显著的正相关性，这与步洪凤等[17]的研究结果一致。产量相关性状（如商品果纵径、商品果横径、单果质量）之间显示出极显著的正相关性，与李宁等[18]的研究结果一致。而质量性状与数量性状之间虽然存在相关性，但相关系数较低，这与前人的研究结果一致[19-24]。笔者从275份辣椒种质资源的18个表型性状中提取了7个主成分，即与植株生长发育和产量相关的性状因子，这7个主成分的累积贡献率达76.41%，能反映辣椒资源主要表型性状的遗传信息，其中第3、第4和第7主成分反映了辣椒产量相关性状的特征。从特征值和贡献率来看，单果质量、叶片宽、株高、株型、株幅、单株果数、种子千粒质量、叶形、主茎色、商品果纵径、茎绒毛和果肉厚度等12个表型性状是造成辣椒种质资源表型差异的主要因子。这些结果能够更全面地反映辣椒种质资源的遗传多样性和表型变异，为辣椒育种和遗传改良提供有力的支持，为辣椒种质资源的创新利用和鉴定评价提供一定的参考依据。

聚类分析将275份辣椒种质资源分为5个类群。除少数辣椒种质外，这5个类群中的大部分种质资源在多个性状上表现出明显的差异性和互补性。同时，不同类群之间存在明显的地域性特征或独特的表型特征。例如，贵州和相邻区域四川的种质资源之间的遗传距离较小，但也有不同地区的辣椒资源被聚为一类。这说明不同生长环境并不是造成辣椒种质资源表型差异的唯一因素。近年来的种质频繁交流以及遗传分化可能也起到了一定影响，这与裴红霞等[13]、刘林娅等[19]的研究结果一致。聚类分析结果清楚地展示了275份种质资源之间的亲缘关系，并基本符合试验选材规律。然而，各地区之间的品种差异较小。因此，在后续的杂交育种过程中，应选择遗传背景较远的品种作为亲本。

尽管不同辣椒种质资源的表型性状表现出丰富的多样性，但这些性状之间也存在错综复杂的相互关联和制约关系。因此，在辣椒新品种改良或选育的实践中，育种家们需根据特定的育种目标精心筛选基础材料，并充分权衡和协调各性状的主次关系，以最大程度地提高种质资源的利用效率，实现综合性状的最优化表现。本研究结果不仅为辣椒种质资源的有效利用和品种选育提供了宝贵的参考依据，同时也揭示了表型性状遗传多样性的复杂性和重要性。然而，本研究仅开展了辣椒种质资源的部分表型性状遗传多样性分析，缺少与品质密切相关的性状，如可溶性糖含量、辣度、香味等，以及抗病性等其他重要性状，尚需进一步深入研究和探索。为了更全面地揭示辣椒种质资源的遗传奥秘，未来的研究应聚焦于这些关键品质性状和抗病性的遗传基础方面，采用更为先进和精准的分子标记和基因组学技术，以揭示其背后的遗传机制和调控网络。通过不断拓宽研究的广度和深度，有望为辣椒育种工作提供更加全面和有效的理论指导，推动辣椒产业的创新发展。

综上所述，275份辣椒种质资源遗传多样性丰富，变异系数在17.06%～84.02%，相关性分析表明，有40对表型性状之间的相关系数达到显著或极显著水平，主成分分析提取的前7个主成分共同承载了76.41%的表型变异，通过聚类分析可将275份资源分为5个类群。在后续辣椒育种时，可以结合分子标记，从果肉厚度、种子千粒质量和单株果数等性状方面开展高产新品种选育和改良，研究结果为贵州辣椒新品种选育和改良提供了理论和材料基础。

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