外源褪黑素处理对甜瓜采后贮藏品质和后熟衰老的影响

姚军 郑贺云 张翠环 再吐娜·买买提 汪志伟 耿新丽

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.028

摘要：为探究外源褪黑素处理对采后甜瓜贮藏品质和后熟衰老的影响，明确其合适的处理浓度，以西州密25号甜瓜为材料，采用不同浓度（100、300、500、700 μmol/L）外源褪黑素浸泡处理甜瓜，以蒸馏水处理为对照，处理后置于 6～8 ℃冷库贮藏，定期取样进行贮藏期果实品质和衰老相关生理指标的测定。结果表明，不同浓度的外源褪黑素处理可降低甜瓜贮藏期的失重率、果肉硬度和腐烂率，保持果实可溶性固形物，提高甜瓜的贮藏品质；同时降低甜瓜果实的相对电导率和丙二醛含量，提高抗氧化酶SOD和POD活性，降低对细胞的氧化伤害，并抑制呼吸速率和乙烯释放量，延缓甜瓜果实的后熟衰老，尤以500 μmol/L外源褪黑素处理效果最佳。因此，褪黑素处理通过调节采后甜瓜的活性氧代谢而延缓其衰老进程，提高甜瓜采后的贮藏品质，这为褪黑素应用于甜瓜采后保鲜提供理论支撑。

关键词：甜瓜；褪黑素；贮藏品质；后熟衰老；活性氧

中图分类号：TS255.3  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）10-0203-07

收稿日期：2023-06-13

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-25）；新疆西甜瓜产业技术体系项目（编号：XJARS-06）。

作者简介：姚  军（1978—），男，四川遂宁人，硕士，副研究员，研究方向为农产品贮藏与保鲜。E-mail：53260292@qq.com。

通信作者：耿新丽，硕士，研究员，研究方向为农产品贮藏与保鲜。E-mail：89069899@qq.com。

褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺，melatonin，MT），首次是在牛的松果体中被发现的，所以又被称为“松果素”［1］，后1995年在植物中被发现［2］，此后越来越多植物科学各个领域的研究工作者对其进行了广泛研究［3-4］。作为饮食中含有的健康成分，许多水果蔬菜都能提供天然的褪黑素［5-6］。近年，陆续有文献报道褪黑素在园艺产品的采后保鲜中具有明显作用［7］。目前，研究比较热的是关于MT对植物活性氧代谢及衰老的影响，如褪黑素处理提升了草莓抗氧化能力，减缓丙二醛和过氧化氢的积累，抑制超氧阴离子自由基生成速率的上升［8］；抑制冷藏桃果相对电导率上升、丙二醛积累、蛋白质和抗坏血酸降解，从而降低桃果氧化伤害［9］；降低采后香菇活性氧代谢产物生成速率，提高机体的抗氧化能力，进而减少活性氧对机体的伤害［10］；50 μmol/L 褪黑素处理可以调节采后荔枝的活性氧代谢而延缓其衰老进程［11］；Gao等证实，褪黑激素与植物的衰老有关，褪黑素处理能有效地减缓桃果实的衰老过程［12］。此外，经过褪黑素处理的苹果［13］、桃［14］、梨［15］、菜心［16］等产品也都表现出了较好的贮藏特性，保证了其贮藏质量。因此，褪黑素作为源于植物中的天然物质，具有良好的保鲜作用，有望成为果蔬产品采后保鲜剂的重要组分［17］。

褪黑素在甜瓜上的研究主要是在对植物生理调节、增强抗逆性、缓解逆境对植物的伤害等方面。如褪黑素可明显缓解三唑酮对甜瓜幼苗的毒害，促进了植株的生长［18］；缓解甜瓜自毒胁迫的效果及其发生机制，激活CmGST基因的表达来增强甜瓜植株对自毒胁迫的抵抗能力［19］；在高温胁迫下，外源褪黑素能增强厚皮甜瓜幼苗抵抗力［20］，提高幼苗的耐热性，缓解高温对幼苗的伤害，调节抗氧化途径和抗逆相关基因的表达［21］。然而，将褪黑素应用于甜瓜的保鲜研究中鲜有报道。本试验通过研究外源褪黑素浸泡处理对甜瓜贮藏过程中品质变化、活性氧代谢和后熟衰老的影响，旨在明确褪黑素对甜瓜采后保鲜的作用及相关生理机制，为甜瓜采后贮藏产业应用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料与试剂

供试材料：试验所用哈密瓜品种为西州密25号，于2020年7月10日采自新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所试验地，选取相近糖度［可溶性固形物含量为（16±1）%］、大小均匀、无病虫斑、无机械损伤的果实。

供试药剂：褪黑素（粉剂，纯度≥98%）为上海源叶生物科技有限公司生产；三氯乙酸（TCA）、硫代巴比妥酸（TBA）、甲硫氨酸（Met）、氮蓝四唑（NBT）、核黄素、愈创木酚、邻苯二酚、磷酸氢二钠，均为国产分析纯。

1.2  仪器和设备

无损测糖仪（K-BA100R，日本）；水果质地分析仪（GS-15型，北京阳光亿事达科技有限公司）；电导率仪（DDS-307，上海仪电科技公司）；便携式乙烯测定仪（F-900型，美国）；红外二氧化碳测定仪（TEL-7001型，美国Talaire公司）；紫外可见分光光度计（UV-6100A，上海精密仪器仪表有限公司）；冷冻离心机（Eppendorf Centrifuge5417R，德国）。

1.3  方法

1.3.1  材料处理

调试冷库，温度均调试成冷藏车一般调试温度6～8 ℃。将采收的瓜用无损测糖仪测定，挑选出糖度为（16±1）%的单瓜300个，然后每60个瓜为1组分为A、B、C、D、E等5组。A组以清水处理作为对照，B、C、D、E等4组分别用褪黑素不同浓度（100、300、500、700 μmol/L）处理，各处理浸泡 10 min，晾干后将所有的瓜放入6～8 ℃冷库内，每 5 d 对部分材料进行取样及相关指标的测定，并记录其商品率，当商品率小于50%时终止试验。

1.3.2  果实腐烂率、可溶性固形物含量、果实硬度、失重率的测定

果实腐烂率=腐烂果实数量/总果数量×100%；可溶性固形物含量采用日本产的KBA100R型无损伤测糖仪进行测定。果实硬度采用北京阳光亿事达科技有限公司的GS-15型水果质地分析仪测定。失重率测定采用称重法，失重率=（初始质量-贮藏后质量）/初始质量×100%。

1.3.3  乙烯释放速率的测定

采用F-900型便携式乙烯测定仪测定，将有机玻璃容器倒扣放置，使容器中气体与空气平衡；然后放上单瓜，在室温下密闭，将仪器导管插入容器内密封，每2 min记录1次数据；2 h后导出数据，通过公式计算乙烯浓度C（μL/L），测定单瓜的体积V1和塑料桶的体积V0。

乙烯释放速率［μL/（kg·h）］=C×（V0-V1）/［样品鲜重（kg）×时间（h）］。

1.3.4  呼吸速率的测定

采用TEL-7001红外二氧化碳测定仪测定，选取单瓜装入有机玻璃罐内，并将红外呼吸速率测定仪放入罐内，在室温下密闭，密闭1 h后读数得二氧化碳释放量C（μL/L），测定单瓜的体积V1和塑料桶的体积V0。

呼吸速率［μL/（kg·h）］=C×（V0-V1）/［样品鲜重（kg）×时间（h）］。

1.3.5  细胞膜通透性的测定

细胞膜渗透率的测定参照何欢等的方法［22］，并稍作修改。从每个果实的赤道部分切下20个圆片（直径5 mm），设置3个重复，放入烧杯中，加入20 mL去离子水。摇动后立即用电导率仪测定果实的电导率ρ0（μS/cm），30 min 后再煮沸5 min，然后测定电导率ρ1（μS/cm），冷却后再次测定电导率ρ2（μS/cm）。

细胞膜渗透率=（ρ2-ρ0）/（ρ1-ρ0）×100%。

1.3.6  丙二醛（MDA）含量的测定

参考曹健康等的方法［23］，称取甜瓜果肉5 g，移入预冷离心管中，加入5.0 mL的10%三氯乙酸（TCA）溶液，振荡混匀后于4 ℃、10 000 r/min条件下离心20 min，留上清液，备用；取上清液2 mL，吸取3支试管作平行对照，随后于试管中加入2 mL的0.67%硫代巴比妥酸（TBA），混匀后置于沸水中20 min，待溶液冷却，于 10 000 r/min 条件下离心20 min，取上清液分别在450、532、600 nm处测定吸光度。

MDA含量（μmol/g）=［6.45×（D532 nm-D600 nm）-0.56×D450 nm×提取液体积］/果肉重。

1.3.7  SOD、POD活性的测定

1.3.7.1  超氧化物歧化酶（SOD）活性  参照李合生的试验方法［24］，采用紫外吸收法测定，略有改动。称取0.5 g果肉样品，加入4 mL预冷的0.05 mol/L磷酸缓冲液（pH值为7.8），冰浴研磨成匀浆。于 4 ℃ 、10 000 r/min离心15 min，上清液即为酶提取液。反应体系包括1.5 mL的0.05 mol/L磷酸缓冲液（pH值为7.8）、130 mmol/L甲硫氨酸（Met）液、750 μmol/L氮蓝四唑（NBT）、100 μmol/L EDTA-Na2液、20 μmol/L 核黄素溶液以及0.5 mL的酶提取液，混匀，1支对照试管罩上黑色塑料袋避光，其他各试管置于4 000 lx日光灯下反应15 min，反应结束后用黑布罩上试管，终止反应，分别在 560 nm 波长下测定吸光度。

1.3.7.2  过氧化物酶（POD）活性的测定［24］  称取0.5 g果肉样品，加入5.0 mL提取缓冲液（含 1 mmol/L PEG、4% PVPP和1% Triton X-100），在冰浴条件下研磨成匀浆，于4 ℃、12 000 r/min条件下离心 30 min，上清液为酶液提取液。反应体系包括： 2.0 mL 的25 mmol/L愈创木酚溶液，0.5 mL酶提取液，0.2 mL的0.5 mol/L H2O2溶液，以蒸馏水为参比，反应15 s后开始记录反应体系在波长470 nm处的吸光度，每隔15 s记录1次，连续测定6次。

1.4  数据分析

每个指标测定值利用Excel进行统计分析并绘图，采用SPSS 17.0数据处理软件对数据进行方差分析（ANOVA），采用Duncans多重比较对差异显著性进行分析。当P<0.05时，表示差异显著；当 P<0.01时，表示差异极显著。

2  结果与分析

2.1  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实可溶性固形物含量的影响

可溶性固形物含量可以粗略地反映甜瓜果实中糖与其他营养物质含量。图1显示，随着贮藏时间的延长，各处理甜瓜的可溶性固形物含量呈现了先升高后降低再升高的现象。因部分甜瓜属于呼吸跃变型果实，贮藏前期随成熟度增加，可溶性固形物含量呈上升趋势；但随着贮藏时间的延长，果实自身在进行呼吸作用，所以甜瓜果实中的可溶性固形物含量不断下降，再次升高可能是甜瓜自身后熟的过程。在整个贮藏期，对照的果实可溶性固形物含量均低于褪黑素处理，从贮藏前到贮藏结束不同浓度褪黑素处理和对照可溶性固形物含量分别升高1.65%、1.69%、2.86%、2.06%和1.44%。根据差异显著性分析，各处理之间差异不显著（P>0.05）。由此说明褪黑素对保持可溶性固形物含量减低具有一定的效果。

2.2  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实失重率的影响

失重率是通过直接称量法计算果实重量的损失，反映果实贮藏过程中的水分与营养物质损失程度。图2显示，随着贮藏时间的延长，失重率呈现逐渐升高的现象。对照果实失重率均高于褪黑素处理。褪黑素处理浓度以500 μmol/L果实失重率最低，说明褪黑素500 μmol/L浓度对甜瓜失重率影响最小。在贮藏后30 d，不同浓度褪黑素处理果实失重率较对照降低5.91%、9.22%、13.88%和5.12%。说明褪黑素具有一定延缓果实失重率的作用。

2.3  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实腐烂率的影响

由图3可以看出，腐烂率随着贮藏时间的延长

逐渐提高。贮藏20 d时，处理300 μmol/L没有腐烂单瓜，其余处理均有腐烂发生，且对照腐烂率最大达到10%；贮藏 25 d时，各处理均有腐烂率发生，此时300、500 μmol/L处理浓度腐烂率最低，为20%，对照腐烂率最大，为50%；贮藏30 d时，500 μmol/L 处理浓度腐烂率最低，为20%，对照腐烂率最大，为80%。说明褪黑素处理对减少甜瓜腐烂效果明显，其中 300、500 μmol/L处理浓度效果较好。

2.4  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果肉硬度的影响

硬度是反映甜瓜贮藏品质具有代表性的指标之一。由图4所示，随着贮藏时间的延长，甜瓜的果肉硬度呈现出逐渐降低的现象。在整个贮藏期，对照的果肉硬度均低于褪黑素处理，褪黑素处理浓度以500 μmol/L果肉硬度最大。在贮藏后 25 d，褪黑素500 μmol/L浓度和对照果肉硬度差异达到显著水平（P<0.05），各处理分别比对照的果肉硬度降低2.41%、15.66%、22.23%和6.45%。根据差异显著性分析，各处理之间差异不显著（P>0.05），说明褪黑素具有延缓甜瓜贮藏期果肉硬度下降的作用。

2.5  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期乙烯释放速率的影响

乙烯是促进果实成熟衰老的重要激素，尤其是乙烯跃变型果实，对于果实后熟和衰老作用明显［25］。图5显示，不同浓度外源褪黑素处理与对照的甜瓜果实乙烯释放速率随着甜瓜采后贮藏时间的延长呈现先升高后降低再升高的趋势。在整个贮藏期，对照的果实乙烯释放速率均高于褪黑素处理，在贮藏后10 d，以500 μmol/L 处理浓度乙烯释放速率显著性低于对照（P<0.05），各浓度褪黑素处理的甜瓜果实乙烯释放速率比对照分别降低11.97%、30.02%、35.59%、22.26%。说明褪黑素处理能有效抑制乙烯的释放，延缓果实的衰老，其中以 500 μmol/L 处理效果最好。

2.6  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期呼吸速率的影响

采后呼吸强度是反映其生命活动强弱的重要指标，与生物体内其他生命活动也密切相关。图6显示，不同浓度外源褪黑素处理与对照的甜瓜果实呼吸速率随着甜瓜采后贮藏时间的延长呈现先升高后降低再升高的趋势。在贮藏后20 d，褪黑素各处理浓度果实的呼吸速率低于对照，除 700 μmol/L

外差异达到显著水平（P<0.05），分别比对照处理呼吸速率降低35.03%、33.76%、36.41%、4.70%；在贮藏后25 d，500 μmol/L 处理浓度乙烯释放速率显著低于对照和其他处理浓度（P<0.05）。说明 500 μmol/L 外源褪黑素处理更好地抑制了甜瓜呼吸速率的增加，减少了呼吸作用对果实内部品质的消耗。

2.7  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实丙二醛含量的影响

MDA是膜脂过氧化过程的重要产物之一，在植物衰老生理和抗性生理研究中MDA含量是一个常用指标［11］。图7显示，不同浓度褪黑素处理与对照的甜瓜果实MDA含量随着甜瓜采后贮藏时间的延长呈逐渐升高的趋势。从贮藏后10～ 25 d，对照果实MDA含量显著高于褪黑素处理（P<0.05）。不同浓度褪黑素处理之间差异不显著（P>0.05），且以500 μmol/L 处理浓度MDA含量含量最低。在贮藏后 10 d，褪黑素各处理的甜瓜果实MDA含量比对照分别低22.55%、24.63%、44.32%、28.26%。说明褪黑素处理可明显抑制甜瓜果实贮藏期MDA含量上升，其中以500 μmol/L 处理浓度的效果最好。

2.8  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实细胞膜渗透率的影响

细胞膜的完整性可以反映细胞膜的受损程度，而细胞膜完整性可以通过测定组织水浸提液的电导率来反映［26］。图8显示，不同浓度褪黑素处理与对照的甜瓜果实细胞膜渗透率随着甜瓜采后贮藏时间的延长呈逐渐升高的趋势。在整个贮藏期，褪黑素处理的细胞膜渗透率明显低于对照，在贮藏后20 d，褪黑素处理和对照甜瓜果实细胞膜渗透率之间存在显著差异（P<0.05），各处理之间差异不显著（P>0.05）。此时，褪黑素各浓度处理的甜瓜果实细胞膜渗透率比对照分别低12.8%、19.43%、25.44%和14.86%，其中以500 μmol/L处理浓度效果较好。说明褪黑素处理能有效抑制甜瓜果实贮藏期间细胞膜渗透性的增加。

2.9  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实SOD活性的影响

SOD可有效清除过量氧自由基（如 O-2·），对果实起保护作用，是果实体内防御酶系统的关键酶之一。图9显示，对照和褪黑素不同处理的甜瓜果实SOD活性随采后贮藏时间的延长而呈先上升后下降再上升的趋势。在整个贮藏期，褪黑素处理SOD活性明显高于对照，在贮藏后10 d，褪黑素处理和对照甜瓜果实的SOD活性之间存在显著差异（P<0.05），褪黑素处理之间以500 μmol/L处理的SOD活性显著高于其他处理（P<0.05）。在贮藏后25 d时差异最大，此时褪黑素各处理的甜瓜果实SOD活性分别比对照高77.55%、78.19%、78.90%、66.22%。说明外源褪黑素处理的甜瓜果实能提高SOD活性，且以褪黑素浓度500 μmol/L效果最好。

2.10  外源褪黑素处理对甜瓜贮藏期果实POD活性的影响

POD是植物体内普遍存在的一种氧化还原酶，可与CAT协同作用，将H2O2分解为水和分子氧，减少H2O2的积累。如图10所示，对照和褪黑素处理的甜瓜果实POD活性随采后贮藏时间的延长而呈先升高后降低的趋势。在整个贮藏期， 褪黑素处理POD活性明显高于对照，500 μmol/L处理浓度POD活性明显高于其他处理浓度。在贮藏后5 d，500 μmol/L 处理浓度POD活性显著高于对照和其他处理浓度（P<0.05），且比对照和其他处理浓度高29.08%、19.6%、25.92%、19.46%。说明外源褪黑素处理能延缓甜瓜果实POD活性降低，其中褪黑素浓度500 μmol/L 效果最好。

3  结论与讨论

夏季高温高湿环境造成许多果实在成熟期运输途中容易腐烂，为了适应长途运输的需要，部分果实（包括甜瓜）在未完全成熟时就要被采摘，提前采收上市导致果品糖分含量低、风味物质不足等问题。有研究发现，外源褪黑素具有促进果实成熟，提高果实品质的作用［27］。本研究也发现，不同浓度外源褪黑素处理具有保持甜瓜贮藏期果实可溶性固形物下降的作用，同时降低了甜瓜贮藏期的失重率、果肉硬度和腐烂率，并抑制了呼吸速率和乙烯释放量，提高了甜瓜的贮藏品质。其他果品也表现出了相同的效果，如褪黑素处理可维持草莓采后果实品质，降低草莓采后腐烂率［28］。谢晶等通过主成分分析可知，褪黑素能显著延缓荔枝失重率上升和提高过氧化氢酶活性［29］。王纪忠等发现，外源褪黑素处理可延缓新梨7号梨果实失水，保持果实硬度和可溶性固形物含量，减少乙烯释放［30］。李涵等研究发现，0.20 mmol/L褪黑素处理使百香果的果实硬度、质量损失率、腐烂率等品质指标效果较好，果实品质维持在较高水平［31］。

果实在贮藏过程中活性氧的大量积累和自身保护防御系统清除能力降低，加剧了果品的后熟衰老。有研究发现，在植物衰老或腐败的情况下，提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等抗氧化酶的活性，能够清除活性氧代谢的产物，延缓果蔬采后衰老或腐败［32］。本研究中，褪黑素处理提高了贮藏期甜瓜的抗氧化酶SOD和POD活性，降低了甜瓜果实的相对电导率、丙二醛含量，减少了其对细胞的氧化伤害，并抑制了呼吸速率和乙烯释放量，使细胞保持了更完整的结构，延缓了果实的后熟和衰老。此外，在桃［33］、芒果［34］、白菜［35］等果蔬产品中，外源褪黑素处理可降低呼吸强度及内源乙烯的生成量，使采后果蔬的呼吸保持在较低水平，延长了果蔬的采后衰老和腐败。

综上所述，不同浓度褪黑素处理可以降低甜瓜果实乙烯释放速率和呼吸强度，提高抗氧化酶SOD和POD的活性，降低贮藏期甜瓜果实的相对电导率和丙二醛含量，减少对细胞的氧化伤害，保持细胞结构更加完整，最终降低甜瓜贮藏期的失重率、果肉硬度和腐烂率，其中以500 μmol/L 褪黑素处理效果最好。因此，褪黑素在延缓甜瓜果实的后熟衰老、提高甜瓜采后贮藏品质方面作用明显，为褪黑素应用于甜瓜采后保鲜提供理论支撑。

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