甘南草原和若尔盖湿地的熊蜂物种资源调查

胥勋露 常雪梅 曾桂 王召龙 李秀山

摘要：甘南草原和若尔盖湿地位于青藏高原东北部边缘，是全球熊蜂物种最丰富的地区。为探明该地区的熊蜂属（Bombus）传粉昆虫的物种多样性现状，于2021—2022年在上述地区52个采样点对熊蜂多样性和访花植物进行了系统的调查。共采集到熊蜂1 231头，鉴定出9亚属27种，其中优势种3种，丰盛种3种，常见种13种，偶见种7种，稀有种1种；有9种中国特有种区系成分分析表明，该地区熊蜂东洋区特有种占48.1%，东洋区古北区共有种占48.1%，东洋区古北区新北区共有种占3.8%；该地区熊蜂蜜源植物涉及15科42种，其中菊科（Asteraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、豆科（Fabaceae）和唇形科（Lamiaceae）为主要访问对象。

关键词：青藏高原；传粉昆虫；熊蜂；物种多样性

中图分类号：Q968文献标志码：A文章编号：16735072（2024）03023907

熊蜂属（Bombus）隶属于膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂科（Apidae），全球约有15个亚属250种［1-2］，广泛分布在北半球的温带和寒温带地区［3-5］。由于其特殊的访花习性和对寒冷环境的适应，熊蜂对高寒地区的野生植物授粉具有重要的生态意义［6-7］，尤其对设施作物授粉具有重要的经济价值［8-9］，如熊蜂授粉能够显著提升番茄的产量和品质［10］。

熊蜂是一种重要的环境指示性昆虫，在过去的几十年中，随着栖息地的片段化甚至丧失、生物资源的过度开发、环境污染、外来物种入侵和气候变化，在全球范围内，包括北美［11-12］、南美洲［13］以及欧洲［14］，熊蜂物种多样性都呈下降趋势。在北美洲，受到集约化农业和外来病原体的影响，本土约有三分之一的熊蜂物种被国际自然保护联盟（IUCN）认为是脆弱或濒危物种［15］。

中国由于地形地貌多样，地理跨度大，开花植物资源丰富，有大量适合熊蜂生存的栖息地，是世界上熊蜂物种资源最丰富的国家，目前已明确有14个亚属125种，并且可能还存在一些尚未查明的种类，估计中国熊蜂物种数在130种以上［16-19］。青藏高原及其周边地区是全球熊蜂资源最丰富的地区之一，东部的中国川渝地区共发现熊蜂56种［20］及甘肃地区共发现53种［21］，南部的尼泊尔地区共发现34种［22］。

甘南草原和若尔盖湿地位于青藏高原东北部边缘，涵盖了森林、灌丛、草地、湿地、农田等多种生境，蜜源植物丰富，适合熊蜂生存。对该地区进行熊蜂资源的系统调查，研究熊蜂资源的分布和区系特点，旨在为保护当地的生态环境和本土熊蜂资源开发利用提供技术支撑。

1材料与方法

1.1研究区概况本次调查区域包括甘肃省甘南藏族自治州夏河县、碌曲县、迭部县的草原以及四川省阿坝州若尔盖县、红原县的若尔盖湿地（后文简称甘南草原和若尔盖湿地），位于32°93′—35°22′N、102°55′—103°62′E，包含秦岭西延迭山和川西北岷山的高山峡谷区和大面积的草甸草原，平均坡度30°～35°，地势西高东低，由西北向东南倾斜。境内水系发达，源于迭山、岷山的河流有20余条，为下游嘉陵江、长江流域提供了充足的水资源。该区属于北亚热带与青藏高原东部边缘高寒气候的过渡性气候类型，年平均温度5.5 ℃，年平均降水量680.6 mm。调查点海拔从最低白龙江以北的尼傲乡2 216.4 m到最高的迭山山顶4 166.5 m，相对高度接近2 000 m。

1.2野外调查野外调查主要集中在2021—2022年熊蜂觅食的高峰期（6—9月）。以甘南草原和若尔盖湿地内的草原、灌丛、森林为重点考察区域，采用标准的beewalk调查法［23］，应用分层随机抽样法布设样点，尽量涵盖调查区内所有海拔和生境，共计52个样点（图1），每个样点长度200 m。

选择天气晴朗、干燥、温暖、风小，适合熊蜂访花的天气采集熊蜂样本，2个人持续采集时间大约为1 h。采用捕虫网采集正在访花的熊蜂，将捕捉到的熊蜂置于10 mL离心管内，在离心管底部塞入一些棉花用于吸收熊蜂排出的水分，防止熊蜂毛色变化，影响后续分类鉴定。每个样点内设置1个2 m×2 m的样方，记录样方内花卉种类和数量，用于双变量回归分析。使用GPS（UniStrong G120，中国）记录每个样点的地点信息（经度、纬度、海拔）。

1.3物种鉴定依据四川熊蜂检索表［20］对熊蜂标本进行初步分类鉴定。进一步鉴定由中国农业科学院蜜蜂研究所完成，遵循熊蜂属15亚属的系统分类［24］。

拍摄熊蜂访花生态照及植物图像，利用中国植物志［25］以及中国科学院植物科学数据中心（https：//www.plantplus.cn/cn）进行植物比对鉴定，部分种类只鉴定到属级。依据中国植物物种名录（2022版）（http：//www.sp2000.org.cn）对熊蜂访花植物进行分类。

1.4熊蜂丰富度分析按照相对多度（R）将研究区熊蜂的物种丰富度划分为5个等级：优势种（R≥10%）、豐盛种（5%≤R＜10%）、常见种（1%≤R＜5%）、偶见种（0.1%≤R＜1%）、稀有种（R＜0.1%）［26］。

1.5熊蜂的区系成分参照世界陆地动物6大区系（东洋区、古北区、非洲区、澳洲区、新北区和新热带区）的划分标准［27］，分析甘南草原和若尔盖湿地的熊蜂区系成分。

1.6数据分析使用Excel 2019统计记录数据，使用SPSS 26进行Pearson相关性分析，利用R 4.2.2的“vegan”包“specaccum”函数绘制物种累计曲线，其余图片由Origin 2022制作。

2结果与分析

2.1熊蜂的物种组成与垂直分布2021—2022年在研究区域捕捉到熊蜂属昆虫1 231头，经鉴定共归属于9亚属27种（表1），其中火熊蜂亚属（Pyrobombus）6种；黑熊蜂亚属（Melanobombus）5种；巨熊蜂亚属（Megabombus）4种；胸熊蜂亚属（Thoracobombus）3种；假熊蜂亚属（Mendacibombus）2种；真熊蜂亚属（Bombus）2种；阿熊蜂亚属（Alpigenobombus）2种；拟熊蜂亚属（Psithyrus ）2种；地熊蜂亚属（Subterraneobombus）1种。发现中国特有9种，包括埃熊蜂（B. expolitus）、火红熊蜂（B. pyrosoma）、柔熊蜂（B.infirmus）、圣熊蜂（B.religiosus）、壮熊蜂（B.validus）、王氏熊蜂（B.wangae）、越熊蜂（B. supremus）、重黄熊蜂（B. picipes）、凸污熊蜂（B.convexus）。

根据物种累积曲线显示（图2），随着样点数的增加，物种数急剧上升，之后变为渐近线，趋近于平稳，表明本次调查甘南草原和若尔盖湿地的熊蜂物种丰富度接近饱和。

如图3所示：27种熊蜂的相对多度差异明显，火红熊蜂、红束熊蜂（B.rufofasciatus）、小雅熊蜂（B.lepidus）的相对多度均超过10%，是该地区的熊蜂优势种；克什米尔熊蜂（B.kashmirensis）、达拉克熊蜂（B.keriensis、）兴熊蜂（B.impetuosus）为丰盛种；牛熊蜂（B.bohemicus）、埃熊蜂、越熊蜂、眠熊蜂（B.hypnorum）、亲熊蜂（B.consobrinus）、苏氏熊蜂（B.sushkini s.l.）、盗熊蜂（B.filchnerae）的相对多度都不足1%，为该地区的偶见种；拉熊蜂（B.laesus）为稀有种，仅采集到2头标本；其余13种皆为该地区的常见种。

调查结果表明（图3），研究区熊蜂平均海拔分布范围较广，27种熊蜂中，平均海拔最高的3种依次是饰带熊蜂（B.lemniscatus）（3 787.8 m）、苏氏熊蜂（3 614-35 m）、盗熊蜂（3 614-15 m）；最低的3种依次是重黄熊蜂（2 833.6 m）、眠熊蜂（3 005.9 m）、猛熊蜂（B.difficillimus）（3 138.7 m）。其余物种平均海拔高度都在3 100～3 600 m。

2.2熊蜂的区系成分区系成分分析表明（表1）：东洋区物种13种，占总数的481%；东洋区古北区共有种13种，占总数的48.1%；东洋区古北区新北区共有种1种，占总数的3.8%。结果表明该区域熊蜂区系主体属东洋区，并处于向古北区过渡的地带。

2.3 熊蜂的蜜源植物共记录熊蜂蜜源植物15科42种（图4a）。其中菊科（Asteraceae）植物种类最多，有10种，占23.8%；其次是毛茛科（Ranunculaceae）7种（167%）、豆科（Fabaceae）5种（11.9%）和唇形科（Lamiaceae）4种（9.5%）；而报春花科（Primulaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、柳叶菜科（Onagraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）和小檗科（Berberidaceae）都仅有1种。

在27种熊蜂中，24种访问菊科植物；18种访问唇形科植物；18种访问柳叶菜科植物；15种熊蜂访问毛茛科；14种熊蜂访问蓼科植物；而其余10科植物访花熊蜂的种类均在半数以下，而杜鹃花科、报春花科、牻牛儿苗科、瑞香科和石竹科均只有1种熊蜂访问（图4b）。

从熊蜂单一物种上看，火红熊蜂访花植物最广泛，涉及10科24种植物；红束熊蜂涉及6科18种；小雅熊蜂涉及8科16种；稳纹熊蜂（B.waltoni）涉及10科15种；克什米尔熊蜂涉及8科14种；达拉克熊蜂涉及6科12种；兴熊蜂涉及6科12种；西氏熊蜂（B.sichelii）涉及5科11种；长翅熊蜂（B.longipennis）涉及7科10种。其余18种熊蜂访花植物种类数都在10种以下（图5）。

Pearson双变量回归显示，熊蜂属昆虫多度与样地内花卉数量显著相关（R2=0.208 3，P＜0.01），熊蜂数量随样线内花卉数增多而增多（图6）。

3讨论

3.1熊蜂多样性水平2021—2022年在甘南草原和若尔盖湿地区共采集到熊蜂9亚属27种，占中国熊蜂物种总数的22.4%，物种丰富度高于位于白龙江下游的白水江自然保护区［21］，也高于同處于青藏高原的三江源地区［28］和青海省东部地区［2829］，甚至高于部分省级行政区（贵州、吉林）［3031］。该地区熊蜂物种多样性水平较高，可能与当地的地理环境和植被相关。甘南草原和若尔盖湿地区位于青藏高原东缘，属北亚热带与青藏高原东缘高寒气候的过渡性气候类型，年均温较低，比低海拔地区更适宜熊蜂生存；同时植被类型丰富，以山地草场和亚高山草甸及灌丛草甸为主。适宜的气候与充足的蜜源植物造就了甘南草原和若尔盖湿地区丰富的熊蜂资源。

本次在该地区发现中国特有种9个［19］，由于调查地区位于青藏高原东部，因此发现了大量的青藏高原特有种［2，32］，如：猛熊蜂、红束熊蜂、达拉克熊蜂、稳纹熊蜂、克什米尔熊蜂等。

根据前人的调查，在甘南草原的迭部地区还有3种熊蜂（长足熊蜂（B.longipes）、颂杰熊蜂（B.nobilis）和密林熊蜂（B.patagiatus））［21］在本次调查中未被捕获发现，可能是本次调查范围还不够全面，也可能是当地人为干扰（放牧）导致熊蜂栖息地被破坏和花卉资源的减少，从而熊蜂物种多样性出现下降。同位于青藏高原东部地区的四川红原，研究发现当地牧民过度放牧行为导致草场的牧草高度降低，致使该地区花卉资源丰度降低，最终导致熊蜂物种多样性下降［33］。为了更好地了解甘南草原和若尔盖湿地熊蜂多样性现状，还需要扩大调查范围和季节调查力度的持续跟踪调查。

3.2熊蜂访花情况熊蜂是高海拔地区大部分植物的传粉者［34］。研究区域熊蜂的多度随着蜜源植物的种类、数量的增加而上升。大部分熊蜂可选择的访花植物种类广泛，但也存在着某些植物种类对熊蜂具有强大的吸引力，如菊科的蓟（Cirsium japonicum）和飞廉（Carduus crispus）、柳叶菜科的柳兰（Epilobium angustifolium）、豆科的苜蓿（Medicago sativa）、玄参科（Scrophulariaceae）的马先蒿（Pedicularis spp.）以及蓼科的圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）是吸引熊蜂最多的花卉植物。

本次调查区域内分布有大量的放牧草场，在若尔盖地区的牧场周边零星分布有人工栽培的苜蓿，这不仅可以为牲畜提供饲草，同时也是熊蜂喜爱的蜜源植物，可以作为保护熊蜂多样性的示例。而在海拔4 008 m的扎尕那那黑卡夏季牧场，当地夏季放牧行为影响其他花卉植物的生长，导致熊蜂蜜源缺乏，所有熊蜂都会去访问星状雪兔子（Saussurea stella），而在其他样点未发现有熊蜂访问它。

3.3熊蜂資源的开发与利用中国如今正在加快本土熊蜂的培育工作，目前已经筛选出8种适合人工饲养的熊蜂［35］。本次采集到其中3种（火红熊蜂、重黄熊蜂、兰州熊蜂（B.lantschouensis）），这3种熊蜂均能够为设施农作物提供高效的传粉服务［19］。兰州熊蜂目前规模化繁育前景良好，且已经用于设施作物传粉［36］。中国是设施农业第一大国，熊蜂应用前景广阔。甘南草原和若尔盖湿地的熊蜂物种多样性丰富，能为我国本土熊蜂资源开发与利用提供一定的资源基础。

致谢：感谢中国农业科学院蜜蜂研究所安建东研究员对熊蜂种类鉴定给予的热情帮助。

参考文献：

［1］CAMERON S A，HINES H M，WILLIAMS P H.A comprehensive phylogeny of the bumble bees （Bombus）［J］.Biological Journal of the Linnean Society，2007，91（1）：161188.

［2］WILLIAMS P H，CAMERON S A，HINES H M，et al.A simplified subgeneric classification of the bumblebees （genus Bombus）［J］.Apidologie，2008，39（1）：4674.

［3］LOKEN A.Studies on Scandinavian bumble bees （Hymenoptera，Apidae）［J］.Norwegian Journal of Entomology，1973，20：1218.

［4］HEINRICH B.Bumblebee economics［M］.Cambridge，Massachusetts：Harvard University Press，1979.

［5］RICKETTS T H，REGETZ J，STEFFAN DEWENTER I，et al.Landscape effects on crop pollination services：are there general patterns？［J］.Ecology Letters，2008，11（5）：499515.

［6］WOODARD S H.Bumble bee ecophysiology：integrating the changing environment and the organism［J］.Current Opinion in Insect Science，2017，22：101108.

［7］王红，李德铢.滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究［J］.植物学报，1998，40（3）：204210.

［8］VELTHUIS H H，VAN DOORN A.A century of advances in bumblebee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination［J］.Apidologie，2006，37（4）：421451.

［9］ZHANG H，ZHOU Z，AN J.Pollen release dynamics and daily patterns of pollencollecting activity of honeybee Apis mellifera and bumblebee Bombus lantschouensis in solar greenhouse［J］.Insects，2019，10（7）：216.

［10］ZHANG H，HAN C，BREEZE T D，et al.Bumblebee pollination enhances yield and flavor of tomato in gobi desert greenhouses［J］.Agriculture，2022，12（6）：795.

［11］CAMERON S A，LOZIER J D，STRANGE J P，et al.Patterns of widespread decline in North American bumble bees［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（2）：662667.

［12］GOULSON D，NICHOLLS E，BOTIAS C，et al.Bee declines driven by combined stress from parasites，pesticides，and lack of flowers［J］.Science，2015，347（6229）：1435.

［13］SCHMID HEMPEL R，ECKHARDT M，GOULSON D，et al.The invasion of southern South America by imported bumblebees and associated parasites［J］.Journal of Animal Ecology，2014，83（4）：823837.

［14］NIETO A，ROBERTS S，KEMP J，et al.European Red List of Bees （European Commission，2014）［M］.Luxembourg：Publication Office of the European Union，2014.

［15］ARBETMAN M P，GLEISER G，MORALES C L，et al.Global decline of bumblebees is phylogenetically structured and inversely related to species range size and pathogen incidence［J］.Proceedings of the Royal Society B： Biological Sciences，2017，284（1859）：20170204.

［16］WILLIAMS P H.An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description （Hymenoptera：Apidae，Bombini）［J］.Bulletin of the British Museum Entomology，1998，67（1）：79152.

［17］WILLIAMS P H，OSBORNE J L.Bumblebee vulnerability and conservation worldwide［J］.Apidologie，2009，40（3）：367387.

［18］WILLIAMS P H，HUANG J，AN J.Bear wasps of the Middle Kingdom：a decade of discovering China's bumblebees［J］.Antenna，2017，41（1）：2124.

［19］黃家兴，安建东.中国熊蜂多样性、人工利用与保护策略［J］.生物多样性，2018，26（5）：486497.

［20］WILLIAMS P，TANG Y，YAO J，et al.The bumblebees of Sichuan （Hymenoptera：Apidae，Bombini）［J］.Systematics and Biodiversity，2009，7（2）：101189.

［21］安建东.甘肃熊蜂区系组成与多样性分析［D］.福州：福建农林大学，2012.

［22］WILLIAMS P H，ITO M，MATSUMURA T，et al.The bumblebees of the Nepal Himalaya （Hymenoptera：Apidae）［J］.Insecta Matsumurana，2010，66：115151.

［23］BANASZAK J.Studies on methods of censusing the numbers of bees （Hymenoptera，Apoidea）［J］.Polish Ecological Studies，1980，6（2）：355366.

［24］AN J，HUANG J，SHAO Y，et al.The bumblebees of North China （Apidae，Bombus Latreille）［J］.Zootaxa，2014，3830（1）：189.

［25］中国科学院中国植物志委员会.中国植物志.第一卷，总论［M］.北京：科学出版社，2006.

［26］梁铖，张学文，黄家兴，等.云南熊蜂地理区划及物种多样性分析［J］.应用昆虫学报，2018，55（6）：10451053.

［27］彩万志.普通昆虫学［M］.北京：中国农业大学出版社，2011.

［28］梁程博，王久利，孙国，等.三江源地区熊蜂物种多样性研究［J］.草地学报，2022，30（8）：21262134.

［29］王磊，赵芳，陈振华，等.青海省东部地区熊蜂物种多样性分析［J］.草业科学，2018，35（6）：15391547.

［30］王哲哲.贵州省野生熊蜂资源调查及分类研究［D］.贵阳：贵州大学，2020.

［31］阮长春，孙光芝，张俊杰，等.吉林省熊蜂野生蜂种资源调查［J］.吉林农业大学学报，2007，29（1）：3740.

［32］WILLIAMS P H，ALTANCHIMEG D，BYVALTSEV A，et al.Widespread polytypic species or complexes of local species？ Revising bumblebees of the subgenus Melanobombus worldwide （Hymenoptera，Apidae，Bombus）［J］.European Journal of Taxonomy，2020，719：1-120.

［33］XIE Z，WILLIAMS P H，TANG Y.The effect of grazing on bumblebees in the high rangelands of the eastern Tibetan Plateau of Sichuan［J］.Journal of Insect Conservation，2008，12（6）：695703.

［34］方强.云南香格里拉高山草甸传粉网络的结构和动态及生态学意义［D］.武汉：武汉大学，2011.

［35］LIANG C，DING G，HUANG J，et al.Characteristics of the two Asian bumblebee species Bombus friseanus and Bombus breviceps （Hymenoptera：Apidae）［J］.Insects，2020，11（3）：163.

［36］周志勇.中國四种熊蜂的生物学特性比较［D］.北京：中国农业科学院，2016.

Survey of Bumblebee Species in Gannan Grassland and Ruoergai Wetland

XU Xun lu，CHANG Xuemei，ZENG Gui，WANG Zhao long，LI Xiu shan

（College of Life Science，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：Gannan Grassland and Ruoergai Wetland，located in the northeastern edge of the QinghaiTibet Plateau，are the richest areas of bumblebee species in the world.The diversity of bumblebees and plants visited were systematically investigated at the 52 sample sites of the two areas between 2021 and 2022 to verify the species diversity of pollinators from the genus bumblebee.There are 1 231 bumblebee specimens （27 species of the 9 subgenera） collected，including 3 dominant species，3 abundant species，13 common species，7 occasional species，and 1 rare species.The regional components analysis of species endemic to China indicates that the genus bumblebee are Oriental+Palaearctic（48.1%），Oriental（48.1%） and Oriental+Palaearctic+Nearctic（3.8%）.The food plants of those bumblebee species involve 15 families and 42 species，and the families of Asteraceae，Ranunculaceae，Fabaceae and Lamiaceae are the main visiting objects.

Keywords：QinghaiTibet Plateau；pollinators；bumblebee；species richness