转录组分析番茄矮化突变体dwt的相关基因

王倩 杨军 陈卫英 文国琴 杨鹏 李正国 邹建

摘 要：为了挖掘番茄（Solanum lycopersicum）株高发育调控相关基因，本文以樱桃番茄Micro Tom及其矮化突变体dwt为材料，通过转录组测序和表达水平分析筛选鉴定到15个与株高发育调控相关的候选基因。其中，TCH4-like1、TCH4-like2、ABAR7、ABAR10、PP2C7、PP2C13和PR1等基因的表達异常，从而影响BRs、ABA和SA信号途径，并抑制番茄的生长，进而导致dwt番茄矮化。同时，ABAR7、ABAR10、PP2C7、PP2C13、PR1等基因与WRKY33、MPK3基因共同影响MAPK信号途径，从而调控dwt突变体矮化性状的形成。另外，peroxidase-like1、peroxidase-like2和peroxidase-like3等基因的表达受到强烈抑制，从而影响dwt木质素合成，并促成dwt的矮化特征形成。结果可为番茄株高发育调控中关键调控基因的鉴定奠定良好基础，同时也为番茄矮化育种提供重要线索。

关键词：番茄；矮化；转录组测序；激素

中图分类号：Q37 文献标志码：A文章编号：1673-5072（2024）02-0134-08

番茄（Solanum lycopersicum）作为世界上种植最广泛、消耗量最大的蔬菜作物，其果实是人类重要的食物和营养来源，在居民的膳食结构中占据重要地位。因此，提高产量和品质、轻简化栽培是番茄育种和农艺研究的重要任务。以株高为代表的株型是影响作物产量的重要农艺性状之一，而理想株型的选育是实现栽培轻简化的重要途径［1-2］。作为作物矮化育种的重要种质来源，矮秆作物种质资源被广泛用于作物理想株型的选育［2］。Bishop等［3］报道了具有极端矮小表型的番茄dwarf突变体，可以作为番茄矮化育种的重要种质资源。近年来的研究发现，植物生长抑制剂多效唑能有效促使番茄株高降低，茎杆增粗，还能加快果实形成，提高番茄的早果产量［4］。此外，崔东禹等［5］研究发现，矮化密植处理能明显增加番茄产量，并有效保持果实品质。

在植物生长发育过程中，细胞大小和细胞分裂速度对于株高起着至关重要的作用，并受到众多基因和激素信号的调控。已有报道显示，生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GAs）、油菜素内酯（BRs）和水杨酸（SA）等植物激素均在植物的株高形态建成方面发挥着关键作用［6-8］。在柑橘（Citrus sinensis）中，八氢番茄红素去饱和酶基因沉默能够抑制参与ABA生物合成的类胡萝卜素化合物的形成，并改变植物激素的分布，从而导致植物内ABA缺乏，使植株矮化。Clouse等［9］在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中发现了一个对BRs不敏感的矮化突变体bri1，该突变体形成的原因是BRs受体功能缺失导致BRs信号转导受阻，且该突变体植株矮化，叶片变厚，颜色加深，即使喷洒外源BRs也不能恢复突变体的表型，证明BRs在植物株高控制中起着关键作用。此外，BRs信号转导关键因子BIN2在植物株高调节方面也发挥着重要作用，BRs通过BSK1-1和CDG1蛋白激活BSU1，引起BIN2去磷酸化后降低其活性，从而促进植物生长［10］。反之，当植物中BRs处于较低水平时，BIN2通过磷酸化作用被激活，抑制植物的径向生长，导致植株矮化。在水稻中，BIN2基因过量表达也能够引起植株矮化［10］。SA不仅参与植物的生物胁迫和非生物胁迫，而且在植物株高的调控中发挥重要作用［7］。水稻矮化突变体yld1叶片中，SA高水平积累引起片早衰、植株矮化［11］。此外，在拟南芥中，SIZ1基因缺失能够引起SA高水平积累，抑制细胞分裂和伸长，促使植株严重矮化［12］。

然而，在番茄株高发育中激素信号间的相互作用关系以及关键基因的作用机制仍不清楚。本文以番茄矮化突变体dwt为研究对象，利用转录组测序（RNA-Seq）技术分析野生型和突变体的差异表达基因（DEGs），筛选鉴定番茄株高调控相关基因，以探究dwt突变体矮化性状的形成原因。研究结果可以为解析番茄株高调控的分子机制提供线索，也可为选育矮化高产、适宜轻简栽培的优良番茄品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究以樱桃番茄Micro Tom墅生型（WT）及其矮化突变体dwt为实验材料，将其种植于人工气候室内（温度25±2 ℃，湿度70%，光照强度8 000 lx，光照14 h/黑暗10 h）。

1.2 株高统计

将WT和矮化突变体dwt种子种植于人工气候室，每10 d测量1次植株高度，60 d时对WT和dwt进行拍照，记录株型特征，分析株型差异。

1.3 叶片发育分析

分别取20片WT和dwt叶片测量其叶片面积和质量，计算比叶重。再分别取20片叶片称重，剪碎，加入无水乙醇并置于4 ℃中浸泡，至叶片变成无色。以无水乙醇作为参比溶液，取无水乙醇提取液测量在663、646、470 nm处的光吸收值，分别计算叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素的含量。

1.4 RNA提取及反转录

以WT和dwt的茎和叶片为实验材料，采集后立即于液氮中速冻，并于-80 ℃保存。参照E.Z.N.APlant RNA Kit（OMEGA，美国）方法提取总RNA。用琼脂糖凝胶电泳和NANODROP 2000c（Thermo，美国）检测总RNA的质量和浓度。根据 PrimeScriptTM RT Reagent Kit With gDNA Eraser （Perfect Real Time）（Takara，大连）方法将所提取的1 μg总RNA进行反转录合成cDNA，加入ddH2O稀释至10 ng·μL-1，置于-20 ℃保存备用。

1.5 转录组测序及差异表达基因分析

将提取的总RNA送至上海美吉生物医药科技有限公司（上海，中国）进行Illumina转录组测序。根据转录组数据的TPM值，设置FDR<0.05，|log2FC|≥1，筛选与dwt突变体突变性状形成相关的DEGs。随后，通过在线网站kobas （http：//kobas.cbi.pku.edu.cn/）对DEGs进行KEGG富集分析，通过在线网站agriGO（http：//systemsbiology.cau.edu.cn/agriGOv2/index.php）对DEGs进行GO富集分析，并利用R软件中ggplot2对KEGG和GO富集分析结果进行可视化分析。

1.6 qRT-PCR检测基因表达量

以SlUBI为内参基因，dwt和WT的叶片及茎的cDNA为模板，参照SYBR Premix Ex TaqTM Ⅱ（Takara，大连）进行qRT-PCR检测。qRT-PCR体系为20 μL，包括：TaqⅡ×2 10 μL，引物F 1 μL，引物R 1 μL，cDNA 1 μL，ddH2O 7 μL；反应程序为：95 ℃预变性2 min，95 ℃变性5 s，60 ℃退火30 s，40个循环后，65 ℃充分延伸60 s。设置3次技术重复，使用2-ΔΔCt法计算基因的相对表达量。

2 结果与分析

2.1 株型和发育进程对比

表型结果显示（图1A）：相比于WT，dwt突变体的整体株型呈现出明显的矮化特征，株型紧凑，其叶片和果实均小于WT，叶片颜色较WT更绿。

从生长曲线可以看出（图1B）：在整个生长发育过程中，dwt植株高度均显著低于WT，植株发育明显迟缓。WT植株的首花开放时间为萌发后50 d左右，而dwt植株为65 d左右，发育延缓近15 d。萌发后20～40 d两种植株的生长速度均明显加快；萌发后40 d之后WT植株高度继续增加，而dwt植株生长缓慢，其高度趋于稳定。种子萌发后70 d时，WT植株的高度才趋于稳定，两者的植株高度差达到最大值，约12 cm。以上结果表明，dwt植株生长缓慢和较早进入生长稳定期是导致其植株矮化的重要原因。

叶片分析结果显示：dwt的比叶重为0.015 7 g·cm-2，显著高于WT的比叶重（0.013 0 g·cm-2）（图1C，P<0.05）；WT和dwt的类胡萝卜素含量无显著差异（图1D），但dwt的叶绿素a和叶绿素b含量均显著高于WT（图1E和F，P<0.05）；WT和dwt的叶绿素a和叶绿素b的比值无显著差异（图1G）。以上结果说明，高含量的叶绿素a和叶绿素b以及叶片厚度是dwt叶片颜色更绿的重要原因。

2.2 转录组分析及差异表达基因筛选

为了验证转录组测序数据的可靠性，本文随机挑选了10个基因，通过qRT-PCR技术进行表达水平检测，并利用SPSS软件做线性回归分析。结果显示，这10个基因的qRT-PCR检测结果和RNA-Seq数据中基因的结果高度一致，线性回归方程的R2=0.838，F=196.519，P<0.05，证明转录组数据具有较高的可靠性（图2A）。

WT和dwt的叶及茎中分别转录组测序获得48 211 116条（WT-L）、49 776 715条（dwt-L）、51 941 351条（WT-S）和52 636 873条（dwt-S）Reads，其中分别有94.47%、95.32%、94.74%和94.18%的Reads可在番茄基因組中被定位和注释（图2B），同时获得41 226个转录本和40 229个可定位基因（图2C）。在叶中鉴定到628个DEGs，茎中鉴定到1 044个DEGs，其中茎和叶中共有的DEGs的有207个，占所有DEGs的17.80%（图2D）。在这些共有DEGs中，与TW相比，在dwt叶片中上调的DEGs有100个，占叶所有DEGs的48%，下调的DEGs有107个，占叶所有DEGs的52%（图2E）。另外，在dwt茎中上调的DEGs有104个，下调的DEGs有103个，均约占茎所有DEGs的50%（图2E）。以上说明，这207个共有DEGs在矮化表型形成过程中可能发挥重要作用。

为了进一步分析这些共有DEGs的生物学功能，本文进行了GO富集分析，发现DEGs被分为3个GO类别：生物过程、细胞成分和分子功能，获得13个生物过程富集条目、7个细胞组分条目和1个分子功能条目（图3A）。其中，细胞代谢过程（cellular metabolic process，GO：0044237）、细胞大分子代谢过程（cellular macromolecule metabolic process，GO：0044260）、大分子代谢过程（macromolecule metabolic process，GO：0043170）、细胞过程（cellular process，GO：0009987）和催化活性（catalytic activity，GO：0003824）等5个通路中富集到较多基因（图3A），说明番茄的株高调控可能与这些生物学途径存在关联。

为了进一步分析这些共有DEGs具体发挥功能的途径，本文对207个共有DEGs进行KEGG通路富集分析。结果发现（图3B）：这些基因主要富集到28个通路上。其中，4个富集通路P<0.05，为可信度较高的富集通路，包括MAPK信号转导途径（MAPK signaling pathway-plant，map04016）、植物激素信号转导（plant hormone signal transduction，map04075）、植物病原体相互作用（plant-pathogen interaction，map04026）和苯丙烷生物合成通路（phenylpropanoid biosynthhesis，map00940），分别富集到7、7、4和4个基因。在这4个通路中，MAPK信号转导、植物激素信号转导和苯丙烷生物合成与植物生长调控之间可能存在较大关联。因此，富集在这些通路中的基因可能参与番茄株高的调控，并在dwt矮化性状的形成中发挥作用。

2.3 差异表达基因的表达水平分析及功能预测

对富集在4大途径中的DEGs进行功能注释（表1），并进一步分析这些DEGs表达水平。结果显示（图4），富集在MAPK信号转导途径中的PP2C7和PP2C13基因在dwt植株的茎和叶片中表达水平均被上调，而PR1、SlRCAR7、SlRCAR10、WRKY33、MPK3基因均被下调。在植物激素信号转导通路中，SA信号转导基因PR1、ABA信号转导基因SlRCAR7和SlRCAR10、BRs信号转导基因TCH4-like1和TCH4-like2在dwt的茎和叶片中表达水平均被显著下调，而ABA信号转导基因PP2C7和PP2C13在dwt的茎和叶片中的表达水平被显著上调。另外，在植物病原体相互作用通路中，CML-like1、CML-like2、PR1和WRKY33在dwt的茎和叶片中的表达均被强烈抑制。在苯丙烷合成通路中，木质素合成相关基因CAD在dwt的茎和叶片中被上调，而peroxidase-like1、peroxidase-like2和peroxidase-like3基因在dwt中被强烈抑制。以上结果说明，涉及MAPK信号和激素信号等途径相关基因的异常表达可能是导致dwt矮化性状产生的关键因素。

3 讨 论

番茄作为世界上种植最广泛、消耗量最大的蔬菜作物，其产量受到株高影响。矮秆种质资源作为选育矮化品种的基础，广泛用于作物抗倒伏性状的改良和理想株型的选育［13］。株高控制关键基因在优质矮化品种选育中常作为重要的辅助选择分子标记发挥重要作用［14-15］。因此，番茄株高控制相关基因的筛选鉴定对于番茄矮化品种的选育具有重要意义。本文的研究对象，番茄矮化突变株dwt整体株型矮小紧凑，是研究番茄株高调控以及筛选株高控制相关基因的理想材料。

被子植物的株高发育调控是一个极为复杂的进程，在该进程中GAs、BRs、ABA和SA等植物激素发挥着重要的调控作用［16］。其中，BRs对植物生长具有促进作用，BRs合成缺陷将导致拟南芥呈现典型的矮化性状［17］。在水稻中，BRs信号受体激酶基因OsBRI1功能缺失，导致水稻BRs敏感性降低，使水稻节间严重缩短，表明BRs信号转导受阻将严重影响水稻的株高［18］。在本文中，dwt突变体的BRs信号转导基因TCH4-like1和TCH4-like2被强烈抑制，而他们的表达高度依赖于BRs的积累［19］。因此，推测dwt中较低的BRs水平可能抑制了TCH4-like1和TCH4-like2表达，导致dwt植株严重矮化。另外，ABA作为重要的植物激素，对植物株高发育具有强烈抑制作用。在梨树中，IAA、GAs、BRs和茉莉酸（JA）等激素水平无明显变化的情况下，仅高水平的ABA就能强烈抑制梨树pbpat14突变体植株的生长，致使其严重矮化［20］。ABA受体和PP2C作为ABA信号转导核心元件，在ABA信号转导过程中发挥关键作用［16］。Ren等［21］在拟南芥中过表达PP2C家族基因导致其植株明显矮化，而Zhao等［22］的研究显示PYL多基因功能缺失突变也能导致拟南芥植

株严重矮化。在本研究中，dwt突变体中PP2C蛋白编码基因PP2C7和PP2C13异常高表达，同时ABA受体基因ABAR7和ABAR10的表达被强烈抑制，可能是导致番茄dwt突变体严重矮化的重要原因。此外，植物激素SA通常被认为与植物生物胁迫响应和抗病性紧密关联，而近年来的研究显示该激素对植株株高发育具有抑制作用［23］。在拟南芥中，高水平的内源SA对pi4kⅢβ1β2突变体的生长具有强烈抑制作用，并导致其矮化性状形成［23］。由此推测，dwt中SA信号响应基因PR1的异常表达，可能会影响SA信号的转导，从而影响番茄的生长和株高的發育。综上结果说明，TCH4-like1、TCH4-like2、ABAR7、ABAR10、PP2C7、PP2C13和PR1等株高调控相关基因，可能通过介导BRs、ABA和SA等激素信号调控番茄的生长和株高形成，而它们异常表达将严重影响BRs、ABA和SA等激素信号，从而抑制番茄的生长，导致dwt植物严重矮化。

另外，在高等植物中MAPK信号途径参与细胞增殖和分化进程的调控，从而调节植物生长发育和株高形态建成［24-26］。PR1、ABAR10、WRKY33、PP2C13、PP2C7、ABAR7和MPK3等7个MAPK信号相关基因的异常表达，可能通过影响MAPK信号转导来影响番茄细胞增殖和分化，从而在dwt矮化性状形成中发挥作用。高等植物的木质素合成对于维持植株的正常生长具有至关重要的作用。在拟南芥中，通过RNAi沉默木质素合成关键基因HCT的表达，能显著降低植株中的木质素合成，使得拟南芥的株高显著降低，说明木质素合成对植物生长具有重要作用［27］。本文的研究结果显示，苯丙烷合成相关基因peroxidase-like1、peroxidase-like2和peroxidase-like3在dwt中被严重抑制，这可能会影响dwt番茄中木质素的合成和积累，从而影响番茄的高度。以上结果说明，ABAR7、ABAR10、PP2C7、PP2C13、PR1等基因可能与WRKY33、MPK3基因共同作用影响MAPK信号，参与番茄株高的调控，并在dwt矮化性状形成中发挥作用；peroxidase-like1、peroxidase-like2和peroxidase-like3被显著抑制可能会影响dwt的木质素合成，以促成dwt矮化特征的形成。

此外，在dwt突变体中PR1、MPK3、CML-like1和CML-like2等4个病原体相互作用及植物胁迫响应相关基因也被显著下调。现有的报道显示，CML成员基因在植物防卫和干旱胁迫发挥重要的作用，其成员CML42基因在该进程中发挥着关键的负调控作用［28］，说明PR1、MPK3、CML-like1和CML-like2可能还参与番茄的抗病和抗逆性调控。本文研究结果暗示，dwt番茄不仅具有明显的矮化性状，可能还具有一定的抗病和抗逆特性。因此，dwt番茄不仅可以作为矮化育种和理想株型的选育的良好材料，还可以作为高抗病和高抗逆品种选育的重要种质资源。

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Transcriptome Analysis of Genes Associatedwith Dwarf Tomato Mutant dwt

Abstract：Taking Mrico Tom and dwt as materials in this study，15 genes associated with the regulation of plant height development are screened out by transcriptome sequencing and expression level analysis in order to explore the genes related to the regulation of plant height development of tomatoes （Solanum lycopersicum）.Among them，the abnormal expression of TCH4-like1，TCH4-like2，ABAR7，ABAR10，PP2C7，PP2C13，and PR1 could affect the BRs，ABA，and SA signaling pathway and inhibit the growth of tomatoes，leading to dwarfism in dwt.Meanwhile，ABAR7，ABAR10，PP2C7，PP2C13 and PR1，together with WRKY33 and MPK3，would affect the MAPK signaling pathway，regulating the formation of dwarfism mutant dwt.In addition，the expression level of peroxidase-like1，peroxidase-like2 and peroxidase-like3 is strongly inhibited，thus affecting lignin synthesis and promoting the dwarfism in dwt.These results will lay a good foundation for the identification of key regulatory genes in regulating the plant height development of tomatoes，and provide important clues for tomato dwarf breeding as well.

Keywords：tomatoes；dwarf；transcriptome sequencing；hormone