柑桔轮斑病研究进展

乔兴华,任杰群,王朝伟,陈 力,孙海均,杨 柳,马志敏,朱莲花,蒲 毅

(1 重庆市万州区植物保护与果树技术推广站,重庆,404120;2 重庆三峡农业科学院,重庆,404155)

中国是柑桔重要的原产地之一,种质资源丰富,产量和面积均居世界第一[1]。近年来,伴随中国柑桔产业的快速发展,新品种引进和推广加速,以及栽培模式的改变,新的真菌病害随之出现。其中,柑桔轮斑病是近年来新出现的一种低温诱导性真菌病害,可造成毁灭性危害,陆续在我国多地暴发,且仍存在进一步扩散的风险。笔者就该病的相关研究进展作一综述,以期为今后开展柑桔轮斑病的深入研究和防控提供参考。

1 发生历史及分布范围

2006年在陕西省城固县发生了一种新的毁灭性病害,造成温州蜜柑和金桔大量落叶、枯枝、落果,甚至全株死亡,在个别果园内发病率达100%[2]。由于发病初期叶片上出现轮纹状病斑,因此被称为柑桔轮斑病[3]。到2013年,城固县约1/3的柑桔园都有该病发生,毁园面积超过1 300 hm2[4-5],并逐渐扩散至汉中洋县、汉台,以及安康旬阳、汉滨等地[6]。截至2019年,陕南各柑桔产区均有柑桔轮斑病发生,受害面积达1.86万hm2,占其柑桔栽培面积的52.53%[6]。2018年秋,重庆万州也暴发了柑桔轮斑病,导致尤力克柠檬、北京柠檬及其邻近的脐橙和杂柑大面积发病[7-8]。近年,在湖北夷陵的温州蜜柑、湖南吉首的椪柑上也发现了柑桔轮斑病[8-9]。通过适生区预测及风险分析发现,中国出现柑桔轮斑病流行的风险较高,其中长江中下游柑桔优势区及其周边是柑桔轮斑病的高、中适生区,潜在危害最大[10]。

2 症状特点和品种敏感性

柑桔轮斑病可为害柑桔叶片、枝梢、果实和花[2,9]。叶部发病初期为针尖大小水浸状暗褐色斑点,后扩大成近圆形褐色病斑,病斑中部白色。后期,叶片背面病斑中央密生黑褐色茸毛状小点,呈轮纹状排列。严重时,多个病斑联合成大斑,病叶易脱落[11]。枝干发病时,形成灰褐色轮纹状病斑,树皮变成红褐色至暗褐色,引起木质部变色,从而导致枝条萎蔫、干枯[7]。果实发病时形成黑褐色凹陷病斑,甚至落果,严重影响果实品质和产量[12-13]。此外,柑桔轮斑病还能侵染果柄、叶柄和花萼,形成棕色和深褐色的圆形病斑[9]。

柑桔轮斑病可为害多个柑桔类型和品种,其中以温州蜜柑(尤其是宫川和兴津)、椪柑、城固冰糖桔、朱红桔等最为感病,尤力克柠檬、塔罗科血橙、纽荷尔脐橙、奉节95-1(脐橙)、少核默科特(杂柑)、爱媛38号(红美人杂柑)、金秋砂糖桔等也易受柑桔轮斑病为害,而本地早(桔)、柚、北京柠檬的抗病性较强[6,9,14-15]。在实验室条件下,柑桔轮班病菌还能侵染苹果和梨离体果实[7]。因此,柑桔轮斑病对我国果树产业的潜在威胁较大。

3 病原

早期研究将柑桔轮斑病菌归为拟隐壳孢属的一个新种柑桔拟隐壳孢菌(Cryptosporiopsiscitricarpa),其有性态为子囊菌门,假叶埋盘菌属[2,16]。后来的研究将其归入Neofabraea属,称为柑桔新叶埋盘菌(N.citricarpa)[17-18]。目前,该病原菌被定名为柑桔假叶埋盘菌(Pseudofabraeacitricarpa)[19]。

柑桔轮斑病菌分生孢子盘黑褐色,表生或埋生于叶片正面,分生孢子梗多单胞,偶尔有分隔。分生孢子为无色单胞,产生于分生孢子梗顶端,圆筒形至梭形[2]。分别以蔗糖、果糖、葡萄糖和山梨醇为唯一碳源时,病菌生长态势较好。其最适pH值为4.0～5.0,生长温度范围为0～28 ℃,最适温度为20 ℃,30 ℃条件下停止生长[2]。

4 发病规律

不同于大多数真菌性病害,柑桔轮斑病潜育期较长,且发病需要一定的低温条件[5]。高温季节一般不发病。通常在12月中旬开始发病,且症状发展极快。2月下旬至3月中旬达到发病高峰,病叶在3月中下旬基本落光,之后导致枝干干枯,同时造成大量落果[3]。冻害等低温天气以及2月下旬至3月上旬降水增多可加速其发病和传播为害[3,6]。

此外,春梢和晚秋梢最易感病,夏梢和秋梢受害相对较轻,且轮斑病菌对枝条的致病性强于叶片和果实[7]。组织成熟度对轮斑病菌侵染影响较大,幼嫩叶片和果实发病显著早于老熟叶片和果实[20]。在陕西城固,20年生以上的大树或老树发病普遍,幼树、壮年树很少发病[11];但在重庆万州,树龄与柑桔轮斑病发病率、植株受害程度的相关性并不明显[9]。相比较而言,管理差,结果量大、树势弱,地势低洼、积水,郁闭潮湿,低海拔的果园发病较为严重[3]。

5 致病机理

柑桔轮斑病菌具有一定的株系分化现象,不同地理或寄主来源的病菌在形态、分子序列、抗药性和致病力方面均存在差异[3,9,12,21]。通过转录组学和分泌组学方法分析发现,柑桔轮斑病菌编码的植物细胞壁降解酶、植物-病原互作相关蛋白、糖苷水解酶及其萜类生物合成途径与病菌致病性有关[21-22]。近年来通过全序列进行生物信息分析,从重庆柑桔轮斑病菌的基因组中预测出了1 375个毒力基因和180个耐药基因,且大多数基因可提高病原菌对四环素的抗性[22]。

6 病害诊断

通过田间症状观察,可对柑桔轮斑病的发生进行初步判断,但是由于该病的症状与炭疽病、树脂病和冻害症状相似,且在发病初期症状不明显,从而给田间诊断造成了困难[3]。为解决这一难题,Yang等[23]以病原菌特异的序列特征放大区域(SCAR)为靶标,建立了柑桔轮斑病的SCAR快速诊断法,提高了检测的准确性。

7 防控方法

在早期,由于对柑桔轮斑病的病原、发病规律不了解,生产中防控难度大。近年来通过不断研究,建立了柑桔轮斑病的防控技术体系。

7.1 农业防治贯彻落实“预防为主,综合防治”的植保方针,培育健壮树势、合理负载、降低果园湿度、加强御寒防冻。实施冬季清园,并在春梢萌芽前结合春季修剪,清除和销毁落果和病残枝,修剪和采果后全园喷洒一次1波美度的石硫合剂,降低病原菌基数。合理间伐和修剪,增强树体通风透光。注重秋梢管理,对早秋梢及时摘心,抹除晚秋梢,促进树体发育充实,增强抗病性[5-6,11]。

7.2 化学防治针对柑桔轮斑病菌低温生长的特点,春梢、晚夏梢和秋梢抽发期是防控关键时期,可选择吡唑醚菌酯、氟啶胺等保护剂混配咪鲜胺、氟硅唑、抑霉唑、苯醚甲环唑、戊唑醇、唑醚·氟酰胺、氟吡菌酰胺·肟菌酯等治疗剂进行喷洒防治[12,24]。此外,鉴于城固柑桔轮斑病菌株(DS3)对甲基硫菌灵和苯菌灵产生了抗性,以及DS3菌株对氟啶胺、抑霉唑的敏感性、万州柑桔轮斑病菌株(WZ1)对代森锰锌的敏感性均降低,在用药时应将保护性药剂和内吸性药剂以及不同杀菌机理的药剂混配、轮用,从而提高药效,延缓抗性产生[12]。

8 结语

柑桔轮斑病作为一种新发的毁灭性柑桔病害,已对我国陕西、重庆的柑桔产业造成了重大损失,其发生区域仍在不断扩大,暴发风险较高,需要引起重视。目前无柑桔轮斑病专用药剂,并且针对柑桔轮斑病的化学药剂田间防控应用数据少,今后需进一步加大对这方面的研究力度,为田间防控提供保障。