耦合水文情势及鱼类繁殖的江垭水库生态调度需求研究

徐薇 魏秘 曹俊 蔡露 高少波 朱迪

摘要：为了修复河流水文情势、维持河流生态系统健康，通过环境DNA采样、IHA水文指标变动分析和文献资料总结等方法，开展了江垭水库坝下水文情势及鱼类繁殖需求关系研究，提出了水库生态调度需求与建议。结果显示，2021年9月在溇水干支流综合调查获得鱼类55种，与20世纪90年代相比，流水性种类在干流江段显著减少了51.35%；按照生态调度优先等级评估原则，确定江垭水库生态调度的主要目标物种为产漂流性卵的银鲴（Xenocypris argentea）、银鮈（Squalidus argentatus）、贝氏?（Hemiculter bleekeri）和产粘沉性卵的鲤（Cyprinus carpio）、鲫（Carassius auratus）；江垭建坝前后下游水文情势变化较大，发生高度改变且对鱼类洄游产卵及鱼卵发育有重要作用的水文指标包括年最大1日、3日平均流量指标、年出现高流量脉冲事件的次数和持续时间以及连续日流量上涨率。研究表明，以促进坝下不同产卵类型的鱼类繁殖为目标，生态调度需要一定的高流量脉冲次数和历时，还需要控制下游水位的日降幅，通过泄放合理的生态流量来维持下游鱼类的生物多样性。

关键词：鱼类繁殖；环境DNA；水文情势；生态调度；江垭水库

中图分类号：X835        文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2024）01-0103-09

溇水为澧水的最大支流，发源于湘、鄂交界的武陵山余脉，流域面积5 048 km2。干流从河源至湖南省桑植县淋溪河乡为上游河段，全长约130 km；淋溪河至江垭为中游河段，长约74 km；江垭以下到慈利县城永安渡汇入澧水，为下游河段，长约46 km。溇水干流水电开发规划有江坪河、淋溪河、江垭、关门岩、长潭河共5个梯级，其中江垭、关门岩、长潭河梯级电站已建成运行，江坪河和淋溪河水电站正处于建设阶段。据《中国河湖大典》统计（中国河湖大典编篡委员会，2010），至2005年溇水流域已建成小（二）型以上水库30座，近年来溇水的慈利县渔获物中以银鮈、?、鲤、鲫、中华花鳅等小型鱼类为主，四大家鱼等洄游性鱼类比例极低，鱼类小型化明显（刘良国等，2013）。水利工程的修建不仅阻隔了鱼类的洄游通道，失去湍急水流的鱼类产卵孵化环境，导致洄游性鱼类和产漂流性卵鱼类的种群数量骤减甚至灭绝。

水库调度运行改变了坝下自然水文节律，影响水生生物的生存繁衍，特别是水流节律和水温过程的改变显著影响了水生生物多样性（Richter & Thomas，2007；李哲等，2018）。生态调度是以恢复水文情势和河流生态功能为目标，重点考虑生态因素并兼顾河流生态系统需求的水库调度新模式（董哲仁等，2007；Konrad et al，2012）。20世纪70年代以来，广泛开展了河流生态流量研究，进行了针对不同恢复目标的水库生态调度实践（陈志刚等，2020）。对于生态监测资料丰富的区域，能够充分掌握生态-水文之间的响应关系，并基于统计学方法定量提出合理的生态流量指标（王珂等，2019）；对于生态监测资料缺乏的区域，需要结合历史时期的水文情势以及敏感物种的生境偏好进行耦合分析，从而获得目标物种在特殊时期的生态流量过程（范骢骧等，2017）。

针对当前溇水鱼类资源衰退的现状，亟需开展相关保护措施研究。为此，本研究在2021年9月开展基于环境DNA（eDNA）采样的溇水鱼类资源及水生生境现状调查，并结合水文、水生态历史数据资料，分析江垭水库建设运行前后溇水中下游的鱼类组成与分布以及坝下水文情势等变化，筛选江垭水库生态调度目标物种并分析其繁殖生态需求，探讨满足鱼类繁殖的水文情势恢复目标，指导江垭水库生态调度，保护和恢复鱼类资源。

1   材料和方法

1.1   鱼类资源调查

由于长江流域现行的“十年禁渔”政策，鱼类资源调查主要通过采样分析eDNA、钓获物调查和走访形式相结合，调查范围为淋溪河水电站坝址以下至溇水河口干流及溹水、淋溪河等8条重要支流水域；此外，基于不同时期对江垭水利枢纽工程开展的环境影响调查及评价资料，梳理不同时期鱼类的种类组成及分布，综合分析鱼类资源及其产卵场等关键生境变化。2021年9月在溇水中下游干支流水域设置21个采样点（图1）。

利用eDNA技术对鱼类资源进行现状调查。使用容量1 000 mL采水器在各点位采集1 L的混合水样，保存至已消毒的1 L广口瓶中，每个点位采集3个重复样品，均在24 h内使用0.45 μm的混合纤维素滤膜（MCE，Whatman公司）进行真空抽滤。为评估是否存在外源DNA污染，每个样点均同时抽取1 L 蒸馏水作为空白对照；为避免交叉污染，对滤膜接触面进行消毒和冲洗。样品过滤后滤膜冷冻保存并尽快送回实验。使用水样DNA提取试剂盒（Mobio， 美国Monio实验室）提取滤膜DNA，每份样品独立提取，并设置阴性对照，所提取的eDNA溶液置于-20℃保存。

利用鱼类通用引物MiFish-U-F： GTY（C/T）GGTAAAW（A/T）CTCGTGCCAGC;MiFish-U-R：CATA

GTGGGGTATCTAATCCY（C/T）AGTTTG对eDNA样本进行PCR扩增（Miya et al， 2015），PCR扩增体系参考舒璐等（2020）。PCR产物文库构建完成后，使用Illumina Miseq平台进行高通量测序（深圳华大基因科技服务有限公司），测序得到raw reads之后，组装过滤后得到effective tags，保证利用最有效的数据聚类成操作分类单元OTU（operational taxonomic unit）；将OTU代表序列在Genbank 的核酸序列数据库中进行物种注释，同时利用序列相似性在线检索工具BLAST 进行人工校核，除去两端引物序列，核心目标片段100%匹配则被认定为该物种DNA。对注释OTU 进行筛选，统计不同分类水平的物种数量。

1.2   生态水文情势

选取江垭水电站下游的长潭河水文站1960-2020年（1960-1999年为建坝前、2000-2020年为建坝后）逐日流量数据，采用生态水文指标变动范围法（IHA-RVA）和水文改变度法综合评价江垭大坝下游江段的生态水文情势变化。

水文变化指标（IHA）法是采用流量大小、发生时间、频率、持续时间和变化率具有生态意义的5个方面、共32个水文特征值来评估整个河流系统（Richter et al，1996）；选取与河流生态紧密相关的水文参数，每个参数的变化都可能对生态系统产生影响。变动范围（RVA）法是建立在IHA法之上，对与生态有关的水文特征的变化进行分析，RVA描述的流量过程可变范围是指天然生态系统可以承受的变化范围，用来反映人类活动对径流的影响程度。

IHA首先统计分析水文变化指标在受水库蓄水或人类活动干扰前后两个阶段的分布特性，再通过分析水文参数中心趋势（如中值、均值等）和离散程度（如标准差和离散系数等），描述河流水文情势年际变化。为了量化水文指标受干扰后的变化程度，Richter等（1998）采用水文改变度来评估，并分为3个等级：0～33%为无改变或低度改变（L）；34%～66%为中度变化（M）；67%～100%为高度变化（H）。

1.3   生态调度目标

首先对江垭水库建成前后的鱼类组成变化进行分析，将建库前后均存在的鱼类初步作为生态调度目标物种的筛选对象，目标物种的筛选需要考虑鱼类繁殖的生态需求、资源分布现状、历史产卵场情况等关联信息，以此综合评估确定物种的生态调度优先次序。基于鱼类生态学经验，其评估原则如下：（1）珍稀保护及重要经济鱼类的优先级高于一般鱼类；（2）河流性或洄游性鱼类的优先级高于定居性鱼类；（3）产漂流性卵鱼类优先级高于产粘沉性卵鱼类；（4）历史上有产卵场分布的鱼类优先级高于无产卵场的鱼类。

其次，在确定生态调度目标物种之后，通过总结目标物种的繁殖生态习性，提炼重要的水文、底质等生境要素需求信息。鉴于溇水鱼类生态学基础资料偏少，在此主要采用文献调研方法，筛选出对鱼类繁殖等关键生活史有重要作用的水文指标，并结合江垭蓄水前后的水文情势分析结果，将改变度较大的水文指标作为生态调度的修复目标。

2   结果与分析

2.1   溇水干支流鱼类组成及分布

2021年9月在溇水干支流共调查到鱼类55种，包括土著种51种、外来种4种；其中39种为环境DNA检出，另外16种为调查走访获得（表1）。鱼类种类组成中，鲤形目36种，鲇形目和鲈形目次之（均为7种），合鳃目1种；各科鱼类中，以鲤科鱼类24属31种居首，占调查到的土著种类数的60.8%。

在溇水干流不同江段发现的50种土著鱼类（大鳍鳠仅为支流走访调查，不计入）中，江垭库尾以上江段有30种，江垭库区有23种，关门岩库区有37种，长潭河库区有18种，长潭河坝下至河口段有42种。其中，在各个库尾的回水变动带以偏好流水生境的鱼类为主，包括细鳞鲴、圆吻鲴、草鱼、黄颡鱼、马口鱼、黑鳍鳈等；在库区敞水区则以偏好静缓流水生境的鱼类为主，包括鲢、鳙、翘嘴鲌、蒙古鲌、鲤、鲫等；在梯级坝下至河口段，喜流水生境的种类明显比梯级库区多，特别是分布有中小型的产漂流性卵鱼类如银鲴、银鮈、贝氏?、武昌副沙鳅等。与20世纪90年代相比，流水性种类在干流江段显著减少51.35%。

2.2   江垭坝下生态水文指标变化

基于长潭河水文站1960-2020年日均流量数据，计算并统计IHA指标法中各个水文参数的变化情况以及变化度等级（表2）。32个水文参数中，11个为高度变化，11个为中度变化，10个为低度变化。第1组指标为月平均流量，改变较大的为1月平均流量，中度改变的是2月和9-12月的平均流量；第2组指标为年极端水文状况，改变较大的为年最小1日平均流量、年最小连续3日平均流量、年最小连续90日平均流量、年最大1日平均流量、年最大连续3日平均流量共5个指标；第3组指标为年极端水文状况出现时间，2个指标均为低度变化；第4组指标为高流量和低流量的频率和历时，改变较大的是年低流量脉冲事件的平均历时、年出现高流量脉冲事件的次数、年高流量脉冲事件的平均历时共3个指标；第5组指标为水文条件改变的变化率和频率，改变较大的是连续日流量上涨率、流量逆转的次数2个指标。

2.3   江垭水库生态调度目标筛选

本研究调查到溇水中下游现有鱼类55种，除去仅溇水支流分布的鱼类4种（平舟原缨口鳅、白缘?、白甲鱼、多鳞白甲鱼）、外来种4种（太湖新银银鱼、太湖短吻银鱼、大口鲇、斑点叉尾鮰），生态调度目标分析对象包括当前在溇水干流分布的47种鱼类。

2.3.1   繁殖习性   47种鱼类中，产粘性卵鱼类有19种，包括宽鳍鱲、马口鱼、黄尾鲴、圆吻鲴、飘鱼、伍氏华鳊、?、达氏鲌、团头鲂、唇?、花?、黑鳍鳈、江西鳈、鲤、鲫、大鳍鳠、沙塘鳢、子陵吻鰕虎鱼和刺鳅，是溇水主要的繁殖产卵类型；其次是产漂流性或微粘性卵鱼类有12种，包括武昌副沙鳅、四大家鱼、银鲴、细鳞鲴、贝氏?、翘嘴鲌、蒙古鲌、鳊、银鮈；产沉性卵鱼类有泥鳅、鲇等6种，产浮性卵鱼类有鳜等3种；此外，还有一些特殊产卵习性的鱼类，如筑巢产卵的黄颡鱼属、黄鳝、乌鳢，喜贝类产卵的鳑鲏。

2.3.2   资源分布   上述31种典型产粘性卵和产漂流性卵的鱼类中，在长潭河坝下分布且具有洄游习性的种类5种，分别为草鱼、鲢、鳊、银鲴、银鮈；另外，具有经济价值的种类6种，分别为鲤、鲫、贝氏?、圆吻鲴、翘嘴鲌、团头鲂。

2.3.3   产卵场现状   产粘性卵的鱼类繁殖类群为溇水中下游的主要繁殖类群。实地调查发现，长潭河坝下至河口江段水生生境类型多样，既有弯曲的砂石浅水滩，也有宽阔的敞水区，两岸植被丰富，为鲤、鲫、中华花鳅等产粘性卵鱼类提供了适宜的繁殖条件。由于梯级电站日调节引起下游水位频繁变动，其繁殖孵化可能受到一定影响。根据鱼类分布情况，在长潭河坝下可能存在银鮈、鳅类、?类等小型产漂流性卵鱼类的产卵场，而大型产漂流性卵鱼类，如四大家鱼为人工增殖放流个体，在溇水中下游历来不存在产卵场。

2.4   江垭水库生态调度目标需求

综合上述溇水中下游现有鱼类的产卵类型、资源分布、产卵场现状，按照生态调度优先等级评估原则，筛选出江垭水库生态调度的主要目标为银鲴、银鮈、贝氏?、鲤和鲫。这些鱼类尽管受到梯级水库调度运行的影响，但保持着一定的种群规模，且具有一定的经济价值，需要重点关注。

由于未查阅到溇水中下游鱼类产卵场调查的文献，在此分析目标物种繁殖生态需求时主要参考其他河流的相关研究（表3）。通过文献总结得出，银鲴、银鮈在流水中产卵，受精卵随水漂流发育，但对涨水过程要求不严格，下雨后江水变浑、流速加快即能促进其产卵繁殖；贝氏?繁殖对涨水的依赖程度很小，在水温达到繁殖需求后即可产卵；鲤、鲫繁殖对涨水要求不严格，但粘性鱼卵需要一定的附着基质，产卵场一般分布在水草丰富的沿岸带，根据人工鱼巢试验，鲤、鲫的最大产卵水深为0.8 m，适宜产卵水深为0.4～0.6 m。总体而言，江垭坝下目标物种自然繁殖对持续的涨水过程要求不严格，当水温达到适宜范围，只要出现流速、流态、透明度等变化，适度的涨落水都可以繁殖。

3   讨论

3.1   环境DNA技术调查溇水鱼类物种的代表性

环境DNA技术已广泛应用于水生生物多样性调查，较传统调查获得的种类更为全面（蒋佩文等，2002；李晨虹等，2023）。本研究通过环境DNA采样在溇水干流调查到35种鱼类，这与相同方法调查到乌江干流梯级库区的32种接近，2个区域均以广适性鱼类为主要构成，表明梯级水库的长期阻隔作用对鱼类多样性和种类结构组成产生了一定影响（程如丽等，2023）。此次调查与2013年相比，进一步减少的物种包括蛇鮈、吻鮈、中华倒刺鲃、唇?、宽鳍鱲等流水性鱼类，以及斑鳜、乌鳢、胡子鲇、黄鳝等底栖性鱼类（表1）。有研究表明，环境DNA沉积物样品较水体样品能够检测到更多的鱼类物种，且底栖性鱼类比例更高（周春花等，2021）。本次调查的环境DNA样品来自水体表层，有可能导致鉴定的种类不全、底栖性鱼类信息缺乏。因此，通过不同水层混合采样的结果可能更加准确。平舟原缨口鳅、白缘?、白甲鱼、多鳞白甲鱼4种喜流水、洞穴或石隙生活的鱼类，由于本底资源量较少，通过常规网具调查难以捕获样本，此次环境DNA采样能够确定其在少数具有溶洞、暗河的支流中有分布，体现了环境DNA技术在目标物种及水生生物多样性监测中的优越性。尤其在长江十年禁渔背景下，作为无损伤的鱼类资源监测手段，具有广阔的发展前景（杨威等，2023）。

3.2   江垭水库建设运行前后溇水鱼类资源演变

根据溇水下游梯级水电站建设运行时间和资料掌握情况，将鱼类资源演变分为1995年江垭建库前、2013年梯级水库运行后、2021年现状调查3个时期，对比得出了不同时期调查的鱼类种类组成（表1）。在江垭水库影响区江段，1995年调查记录有71种，到2013年减少到51种，减少的种类主要是喜急流生境的鱼类，包括平舟原缨口鳅、中华纹胸鮡、白甲鱼、光唇鱼、瓣结鱼、泸溪直口鲮、白缘?等，还包括鳡、?、铜鱼、长吻鮠等洄游性鱼类。2000-2009年，溇水下游江垭、关门岩和长潭河3座梯级水电站相继建成运行（梁浩，2013）；江垭库尾至长潭河坝址间约118 km江段变为首尾相连的静水水库，对喜流水生境尤其是具有繁殖洄游习性的鱼类构成了严重威胁，可能是此期间鱼类物种明显减少的一个重要原因。类似的情况还见于长江上游及金沙江下游，梨园至向家坝共10座梯级水库的修建，将导致46种土著特有鱼类的关键生境丧失（Cheng et al， 2015）。江垭建库后，新采集到的鱼类有10种，主要为适应静缓流生境的种类，其中银鮈为产漂流性卵鱼类，仅在长潭河坝下流水河段分布；其在澧水中游慈利县曾有分布（刘良国等，2013），推测可能是由澧水上溯至溇水而偶然被采集到。

3.3   江垭坝下生态水文指标变化及修复建议

水文情势是维系河湖生态系统健康的关键因素。20世纪90年代，建立了关于水利工程对河流生态水文情势影响的水文改变指标体系及其定量分析方法，随后被广泛应用（Gao et al，2012）。本研究通过IHA和RVA法分析得出，江垭等梯级建设运行后，坝下河段水文情势变化显著，丰水期流量变小，枯水期流量变大；径流量极大值变小，极小值变大，基流指数增大，流量趋于均一化；年高脉冲时间出现次数减少，历时变短；连续日流量上涨率减小，流量逆转次数变多（表2）。这与多数大型水库“蓄丰补枯”调节作用的变化模式基本一致（李清清等，2012；郭卫等，2018）。近60年来，溇水流域年均降水量整体呈现下降趋势，春季与秋季降水量逐年减少，夏季与冬季降水逐年略有增加（刘世军等，2020）；而气候变化和水利工程的叠加影响，会进一步加剧区域水生态系统的不稳定性（班璇等，2020）。为此，开展江垭水库生态调度本底研究对于溇水流域治理和保护尤为重要。

为更好地反映水文情势变化对溇水鱼类繁殖的潜在影响，本研究参考高志强等（2018）总结的与鱼类繁殖需求密切相关的水文指标，并结合江垭坝下水文情势分析结果，筛选出水文情势改变度高且对鱼类洄游产卵及鱼卵发育有重要作用的3类水文指标，分别为年最大1日和3日平均流量指标、年出现高流量脉冲事件的次数和持续时间、连续日流量上涨率。从满足鱼类繁殖需求出发，将这3类水文指标作为江垭水库生态调度重点修复的水文参数（表4）。

针对江垭水库生态调度目标筛选结果，银鮈、银鲴、贝氏?的繁殖对水文要求不严格，在繁殖季节到来时，只要下雨或适度涨水就能繁殖。因此，表征涨水幅度的日流量上涨率可能是次要的。有研究表明，流速能够促发鱼类的产卵行为，但随着流速的增加，其孵化率和成活率显著下降，故静态水域更有利于鱼卵早期的生长发育（Chen et al，2021）。鲤、鲫产粘沉性鱼卵，需要水草等附着基质才能发育成为鱼苗，鱼类繁殖期的坝下水位变化较大，尤其是水库快速消落时期有可能导致粘性鱼卵暴露在空气中死亡（朱其广等，2023）。关门岩、长潭河为日调节型水电站，电站日调峰会引起下游水位的频繁变动。因此，适当的水位变幅对于鲤、鲫的繁殖孵化至关重要。

综上，以促进坝下不同产卵类型的鱼类繁殖为目标，江垭水库生态调度不仅需要恢复一定的高流量脉冲次数和历时，还需要控制下游的水位日降幅，通过泄放合理的生态流量来满足不同鱼类完成关键的生活史，维持水生生物多样性。由于目前监测数据的限制，尚难以提出生态流量的泄放时机、方式和过程；未来需要开展持续深入的生态-水文要素观测，进一步探讨江垭生态调度方案及其可行性。

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（责任编辑   万月华）

Ecological Operation of Jiangya Reservoir Coupled with River Hydrology

and Fish Reproduction

XU Wei1，2， WEI Mi1， CAO Jun1，2， CAI Lu1， GAO Shao‐bo1， ZHU Di1

（1. Key Laboratory of Ministry of Water Resources for Ecological Impacts of Hydraulic-Projects

and Restoration of Aquatic Ecosystem， Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection

and Restoration， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and

Chinese Academy of Sciences， Wuhan   430079， P.R. China;

2. Innovation Team for Flood and Drought Disaster Prevention of Changjiang

Water Resources Commission， Wuhan   430010， P.R. China）

Abstract：The ecological operation of large reservoirs is an important means of restoring the hydrological regimes of rivers and the health of river ecosystems. Jiangya reservoir， located in Cili County， Zhangjiajie， on the lower Loushui River， is a large reservoir and is important for flood control in the Lishui River basin. However， fish populations in Loushui River have been declining， and restoration and the need for conservation of the resource is urgent. In September 2021， a comprehensive fishery resource investigation was carried out in the mainstem and tributaries of the middle and lower Loushui River， including environmental DNA sampling， fish collection and fisherman surveys. The fishery composition and distribution， and variations in the hydrological regime below Jiangya Dam， before and after reservoir construction， were analyzed. The analysis was based on the investigation of fishery resources and aquatic habitat， combined with long term hydrological data collected at Changtanhe Hydrologic Station （1960-2020）， and target fish species were selected for the ecological operation. We then explored the relationship between the hydrology below Jiangya Dam and fish reproduction by analyzing variations in the Index of Hydrological Alteration （IHA） and a review of the literature. Finally， requirements and recommendations for the ecological operation of Jiangya Reservoir were put forward. A total of 55 fish species were recorded in the mainstream and tributaries of Loushui River in September 2021. The number of rheophilic fish species in the mainstream decreased significantly （51.35%） compared to the 1990s. According to the priority evaluation of target fish species for the ecological operation， the primary target species are Xenocypris argentea， Squalidus argentatus， Hemiculter bleekeri that lay drifting eggs， and Cyprinus carpio， Carassius auratus that lay sticky eggs. Before and after the construction of Jiangya Dam the hydrological regimes in the lower reaches have changed greatly. The hydrological indicators that most changed and play important roles for fish migration， spawning and fish egg development include the annual maximum 1-day and 3-day average flow， number and duration of high-flow pulse events in a year， and continuous daily flow increase rate. To promote fish spawning below the dam that includes different types of eggs， the ecological operation of Jiangya reservoir needs to maintain a sufficient number and duration of high flow pulses， and control the daily decline of downstream water level. These hydrologic characteristics are important for maintaining a diversity of downstream aquatic organisms and are achievable by ecological operation.

Key words：fish reproduction; environmental DNA; hydrologic regime; ecological operation; Jiangya reservoir

收稿日期：2023-11-03

基金项目：国家重点研发计划（2021YFC3200304）；长江水科学研究联合基金（U2040205，U2340218）。

作者简介：徐薇，1984年生，女，副研究员，主要从事鱼类资源及生态调度研究。E-mail：betty3115@126.com

通信作者：朱迪，1978年生，女，副研究员，主要从事水生生物完整性评价研究。E-mail：30012521@qq.com