冷浸田改种泥炭藓显著增加土壤有机碳含量且降低胞外酶活性

高娅菲，赵媛博，徐玲，孙嘉悦，夏煜轩，薛丹，武海雯，宁航，吴安驰，吴林

冷浸田改种泥炭藓显著增加土壤有机碳含量且降低胞外酶活性

高娅菲1,2，赵媛博1,2，徐玲1,2，孙嘉悦1,2，夏煜轩1,2，薛丹3，武海雯4，宁航1,2，吴安驰1,2，吴林1,2

1生物资源保护与利用湖北省重点实验室，湖北恩施 445000；2湖北民族大学林学园艺学院，湖北恩施 445000；3中国科学院成都生物研究所山地 生态恢复与生物资源利用重点实验室，成都 610041；4中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100091

【目的】研究冷浸田改种泥炭藓（）不同年限后土壤的固碳潜力和胞外酶活性的变化，为合理利用冷浸田提供依据。【方法】选取贵州省黔南州独山县紫林山村为研究区，以种植水稻的冷浸田为对照，对比分析冷浸田改种泥炭藓1、3、10和20年后表层（0—10 cm）土壤理化性质、胞外酶活性及土壤有机碳含量变化，探究泥炭藓种植对冷浸田土壤固碳潜力的影响。【结果】（1）种植泥炭藓改变了冷浸田土壤理化性质，种植10年后，土壤容重、团聚体平均重量直径及总酚含量相比对照分别提高了16.9%、33.8%和88.1%。（2）随着泥炭藓种植年限增加，土壤纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均显著降低。（3）冷浸田改种泥炭藓10年后，土壤总有机碳和惰性有机碳含量显著增加，而改种泥炭藓20年后，土壤可溶性有机碳和活性有机碳含量显著降低，土壤纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均显著降低。（4）结构方程模型显示，对于总有机碳和惰性有机碳，泥炭藓种植年限的直接正效应最大。对于可溶性有机碳和活性有机碳，胞外酶活性的直接影响最大。土壤理化性质普遍通过影响胞外酶活性对4种碳产生间接影响，泥炭藓种植年限则通过影响土壤理化性质对4种碳产生间接影响。【结论】种植泥炭藓改变了土壤环境，显著增加冷浸田土壤有机碳含量且降低土壤胞外酶活性，促进碳积累，且长期种植泥炭藓使碳积累更加明显。

冷浸田；泥炭藓；人工种植；土壤酶活性；碳积累

0 引言

【研究意义】冷浸田作为一类长期处于淹水条件下的低产水稻田，主要分布在我国南方各省山地、丘陵以及冲积平原的低洼地区，总面积超346万hm2，占全国稻田面积的15.1%[1]。冷浸田土壤长期处于嫌气条件下，好氧微生物大量减少，厌氧微生物增加，从而导致有机质分解缓慢，矿化率低，易造成有机质积累，蕴藏着巨大的固碳增汇潜力[2]。另外，冷浸田往往地下水位较高，长期受地下水的浸渍，导致土壤温度较低、偏酸性且有效养分少[3]。同时，冷浸田土壤中还原性的亚铁和硫含量较高，不利于水稻生长，从而被大量撂荒[4]。因此，有必要调整冷浸田的农业耕作模式，在提升冷浸田经济价值同时，还能充分提升冷浸田的固碳潜力，助力我国“双碳”目标的实现。【前人研究进展】传统的冷浸田耕作模式主要是种植水稻，然而其产量不足正常水稻田的50.0%[5]，这是较高地下水位、较低土壤温度以及贫营养的酸性环境造成的[4]，但非常适宜泥炭藓生长。研究表明，泥炭藓主要生长于贫营养、阴凉、潮湿的酸性泥炭沼泽中，且对亚铁和硫有很强的适应性[6]，因此非常适应冷浸田环境。另外，泥炭藓本身也能够通过吸附阳离子和储存大量水分营造出酸性、缺乏营养和水分饱和的生存环境[7]。酸性缺氧环境会抑制多酚氧化酶的反应，从而限制酚类物质的分解以及抑制水解酶活性和微生物生长，继而导致大量有机质累积形成泥炭[8-9]。再者，泥炭藓极低的分解率导致其形成了全球约50.0%的泥炭[10]，已被当作一类固碳旗舰物种[11]。另外，泥炭藓具有超强的吸水保湿能力，是一类优良的高价值花卉栽培基质[12-13]。近20年来，贵州省不少乡村尝试着在抛荒的冷浸田上种植泥炭藓，效果不错且收益可观。同时，通过原位静态箱式法测定泥炭藓种植区与水稻种植区的碳通量，发现泥炭藓种植区固碳优势明显[14]。【本研究切入点】泥炭藓作为一类高价值的固碳植物，却鲜少有人将其和冷浸田的治理联系起来。冷浸田改种泥炭藓不同年限后，土壤环境发生怎样的变化，土壤胞外酶活性和土壤有机碳含量如何变化，还有待研究。【拟解决的关键问题】选取贵州省黔南州独山县紫林山村冷浸田以及改种泥炭藓的冷浸田为研究对象，进行土壤采集及测试分析，探讨冷浸田改种泥炭藓后对土壤环境、土壤胞外酶活性及土壤有机碳含量的影响，以期为提升我国农田生态系统碳储量提供数据支撑和新的技术路径。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区中的黔南州独山县紫林山村（25°04′—25°31′N，107°41′—107°55′E）（图1-A），位于我国西南部的贵州省，海拔1 100—1 600 m，属于亚热带季风气候区。该地区年平均气温14 ℃左右，最高温35.5 ℃，最低温4 ℃，年降水量1 500 mm左右。研究区属于典型的贵州喀斯特台地地貌，且台地边缘最高处的山顶和山坡上零散分布有较大面积的天然泥炭藓湿地[15]。因此，该村具有人工引种泥炭藓的优势，20多年前村民便开始采摘天然泥炭藓，并尝试着人工种植。另外，该地区的居住区位于台地中心，其周围分布有大面积的水稻田（图1-B），归属潜育型水稻土亚类，冷浸田土属，该区0—30 cm土层土壤pH为4.93—5.58，土壤容重1.28—1.51 g·cm-3，全氮含量8.54—2.82 g·kg-1，全磷含量2.37—1.93 g·kg-1，土壤铁含量6 716—7 384 mg·kg-1（表1）。常见有铁锈，是典型的冷浸田，目前大部分改种泥炭藓，其种植面积超过233 hm2，且主要种植大泥炭藓（）。泥炭藓没有明显的生长期和休眠期，可在每年的3—7月进行播种，当泥炭藓生长到15—24 cm时，抑或泥炭藓种植12—18个月后进行采收，晒干后用作花卉栽培基质，收益颇丰[16]。泥炭藓采收主要采用刀距地面1 cm处进行收割，也可以通过人工方式进行拔扯处理，此种方法操作较为简单，保留了部分泥炭藓植株残体，以实现泥炭藓的连续栽培[17]。

表1 黔南州独山县紫林山村0—30 cm土层土壤基本理化性质

1.2 样品采集与处理

2022年8月份，在紫林山村进行实地走访调查后，选择泥炭藓种植区和水稻种植区土壤基底环境一致的同一个村小组为采样点。分别选取冷浸田改种泥炭藓1、3、10和20年4块地作为试验田进行土壤采样。同时，还选取连续种植水稻年限大于60年的冷浸田（CK）作为对照。这5块试验田相隔最远距离不超过200 m，其中，泥炭藓种植1年和CK相隔一个田坎；种植3年和种植20年也仅相隔1个田坎（图1）。在每个试验田内，利用五点取样法采集0—10 cm表层土壤样品。采样前，去除覆被层，然后用土钻采集新鲜土壤，放进密封袋内，将密封袋放入装有冰袋的低温保鲜箱内，迅速运回实验室低温存储。鲜样用于测定土壤胞外酶活性，剩余部分经自然风干过筛，为后续指标测定做准备。同时，在采样点附近用环刀取出0—10 cm处的新鲜土壤，用于测定土壤pH、土壤容重、土壤团聚体等物理指标。

1.3 土壤指标测定方法

用烘干法测定土壤容重。在土水比为1﹕10条件下用FE20型pH 计（MettlerToledo，上海）测量土壤pH。土壤全氮含量利用元素分析仪（Elementar Vario EL III, Elementar, Langenselbold, Germany）进行测定；土壤全磷含量使用酶标仪，用微量法测定。用湿筛法进行土壤团聚体分级，得到＞2.5 mm、2.5—2 mm、2—1 mm、1—0.2 mm、0.2—0.15 mm和＜0.15 mm团聚体[18]。土壤总酚含量采用Folin-Ciocalteu法测定[19]。利用TOC仪器，测定土壤的可溶性有机碳含量。用高锰酸钾氧化法测定土壤活性有机碳及惰性有机碳含量[20]。用重铬酸钾容量法测定土壤有机碳，以0.8 mol·L-1（1/6K2Cr2O7）为标准溶液[21]。

土壤多酚氧化酶含量用比色法（430 nm波长）进行测定[22]。土壤胞外酶活性测定采用96 微孔酶标板荧光分析法[23]。在荧光酶标仪上（Varioskan Flash，Thermo，USA）（365 nm波长激发，450 nm 波长检测荧光）测定β-1,4-葡萄糖苷酶、纤维素二糖水解酶、β-1,4-N-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和酸性磷酸酶的活性，反应底物使用美国Sigma-Aldrich公司的标准物。

A：研究区地理位置示意图；B：采样点分布示意图；C：采样点详图

1.4 数据处理与分析

土壤团聚体稳定性参数采用团聚体平均重量直径（MWD）表征，其计算公式为：

式中，x为第级水稳性团聚体平均直径（mm），w为第级水稳性团聚体质量分数（%）[24]。

本研究采用Excel进行原始数据的整理, 采用单因素ANOVA分析和最小显著差异（LSD）法及Person相关分析，比较各处理之间的差异，探讨冷浸田长期改种泥炭藓后对土壤有机碳含量及胞外酶活性的影响（＜0.05）。另外，文献报道团聚体的平均重量直径常用来衡量团聚体稳定性，且与土壤有机碳极显著正相关[25]，本研究采用线性相关分析法比较冷浸田土壤碳与团聚体平均重量直径、全磷、总酚等因子之间关系。同时，基于先前研究的因果关系的假设，利用结构方程模型（structural equation model，SEM）去检验冷浸田改种泥炭藓后，泥炭藓种植年限、土壤理化性质及胞外酶活性对土壤有机碳的直接和间接影响。先对每种类型的预测变量进行主成分分析（principal component analysis，PCA），选择了与每种类型具有最高相关性的第一主成分（principal component，PC）作为复合变量。随后采用最大似然估计路径系数（），同时移除同时满足影响较小（＜0.1）且没有达到显著水平的（＜0.05）的路径。采用以下种标准评估最终模型的优良拟合度：卡方检验比值（χ2；当0≤χ2/df≤2和0.05＜≤1.00时）、比较拟合优度指数（CFI；当0.97≤CFI≤1时）、近似均方根误差（RMSEA；模型在0≤RMSEA≤0.05和0.10＜≤1.00）和拟合最小的赤池信息量准则（AIC）[26]。所有的数据统计分析使用SPSS Statistics 22、AMOS 21.0和Origin 2024软件完成。

2 结果

2.1 种植泥炭藓对冷浸田土壤理化性质的影响

由表2可以看出，泥炭藓种植会改变冷浸田土壤理化性质，且泥炭藓种植年限对冷浸田土壤理化性质的影响显著（＜0.05）。随着泥炭藓种植年限增加，土壤pH、全氮及全磷含量显著降低（＜0.05），而总酚含量及团聚体平均重量直径显著提高（＜0.05）。与CK相比，种植泥炭藓后土壤容重显著增加（＜0.05）。另外，泥炭藓种植1年后，土壤容重、全氮、全磷、总酚含量及团聚体平均重量直径较CK分别提高22.4%、63.3%、15.8%、80.0%和9.6%；土壤pH降低7.4%。然而，泥炭藓种植10年后，土壤容重、团聚体平均重量直径及总酚含量较CK分别提高16.9%、33.8%和88.1%；土壤pH、全氮及全磷含量分别降低13.8%、33.3%、和57.0%。

表2 冷浸田土壤理化性质随泥炭藓种植年限的变化（平均值±标准误）

数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著（＜0.05）

Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments for the same indicator (＜0.05). The same as below

2.2 种植泥炭藓对冷浸田土壤胞外酶活性的影响

由图2可以看出，种植泥炭藓改变了冷浸田土壤胞外酶活性，且泥炭藓种植年限对冷浸田土壤胞外酶活性的影响显著（＜0.05）。随着泥炭藓种植年限增加，土壤纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均降低。由图2-A、2-C和2-E可知，与CK相比，冷浸田改种泥炭藓前3年，土壤纤维素二糖水解酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性会有一定幅度提高，酸性磷酸酶活性也在改种泥炭藓1年时显著提高，但随泥炭藓种植年限的增加，土壤纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性均呈现降低趋势，且改种泥炭藓10年后，纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性均降低到CK水平以下，与CK相比分别降低了8.0%、55.7%和26.0%。由图2-B、2-D和2-F可知，冷浸田改种泥炭藓会降低土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量，且泥炭藓种植年限与β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量呈负相关。与CK相比，改种泥炭藓1年后，β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量分别降低8.3%、21.1%和38.8%。然而，改种泥炭藓10年后，β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量分别降低22.5%、41.0%和46.7%。

2.3 种植泥炭藓对冷浸田土壤有机碳含量的影响

通过对土壤总有机碳、可溶性有机碳、活性有机碳及惰性有机碳含量进行单因素方差分析发现，泥炭藓种植改变了冷浸田土壤有机碳含量，且泥炭藓种植年限对冷浸田土壤有机碳含量的影响显著（＜0.05）。由图3-A和图3-D可知，与CK相比，冷浸田改种泥炭藓前3年，总有机碳和惰性有机碳含量变化不大，但改种泥炭藓10年后，总有机碳和惰性有机碳含量显著增加（＜0.05），改种泥炭藓20年后，总有机碳和惰性有机碳含量分别提高52.3%和59.7%。由图3-B可知，冷浸田改种泥炭藓后可溶性有机碳含量逐渐降低，与CK相比，改种泥炭藓10年后，可溶性有机碳含量显著降低（＜0.05），改种泥炭藓20年后显著降低了54.9%。由图3-C可知，与CK相比，冷浸田改种泥炭藓前3年，活性有机碳含量提高，但改种泥炭藓10年后，活性有机碳含量显著降低了15.6%（＜0.05）。

CBH：纤维素二糖水解酶；BG：β-1,4-葡萄糖苷酶；AP：酸性磷酸酶；LAP：亮氨酸氨基肽酶；NAG：β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶；PPO：多酚氧化酶。图柱上不同小写字母表示相同指标不同处理间存在显著差异（P＜0.05）。下同

2.4 土壤理化性质、胞外酶活性和有机碳组分之间的相关性

通过比较土壤各环境因子、胞外酶活性和碳组分之间的相关性（图4），得出土壤总有机碳与团聚体平均重量直径、总酚及惰性有机碳含量呈极显著正相关（＜0.01），与土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷含量呈极显著负相关（＜0.01），与土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、多酚氧化酶呈显著负相关（＜0.05）。土壤可溶性有机碳与土壤酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶、多酚氧化酶及全磷呈极显著正相关（＜0.01），与土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和全氮呈显著正相关（＜0.05），与土壤容重呈极显著负相关（＜0.01），与平均重量直径、土壤总酚呈显著负相关（＜0.05）。土壤活性有机碳与土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷呈极显著正相关（＜0.01），与土壤惰性有机碳呈显著负相关（＜0.05）。土壤惰性有机碳与平均重量直径、土壤总酚呈极显著正相关（＜0.01），与土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷呈极显著负相关（＜0.01），与土壤β-1,4-葡萄糖苷酶呈显著负相关（＜0.05）。土壤各胞外酶之间具较强的共线性正相关，均与pH、全氮及全磷互相关，与平均重量直径、土壤总酚正相关，且总磷广泛显著影响各胞外酶活性和各碳组分含量。

SOC：土壤总有机碳；DOC：可溶性有机碳；AC：活性有机碳；ROC：惰性有机碳。下同

2.5 泥炭藓种植年限对土壤理化性质、胞外酶活性和有机碳组分的直接和间接影响

SEM结果表明（图5），泥炭藓种植年限、土壤理化性质和胞外酶活性对土壤总有机碳、可溶性有机碳、活性有机碳和惰性有机碳的直接和间接影响分别解释了77.0%、76.0%、54.0%和80.0%。其中，泥炭藓种植年限对总有机碳直接正影响是最大的（0.79），随后是胞外酶活性（0.33）和土壤理化性质（-0.32，不显著直接影响）。土壤理化性质通过胞外酶活性间接地对总有机碳产生正效应（0.25），种植年限通过土壤理化性质对总有机碳产生正效应（0.27）（图5-A）。胞外酶活性对可溶性有机碳直接影响最大（0.62），其次为土壤理化性质（0.30）。同时，土壤理化性质通过胞外酶活性间接地对可溶性有机碳有显著正效应（0.48），种植年限通过土壤理化性质对可溶性有机碳有负效应（0.24）（图5-B）。土壤理化性质（0.95）和胞外酶活性（-0.90）对活性有机碳的直接影响都较大。土壤理化性质通过胞外酶活性间接地对活性有机碳有显著负效应（-0.81），种植年限通过土壤理化性质对活性有机碳有显著负效应（-0.80）（图5-C）。对于惰性有机碳，种植年限的直接影响是最大的（0.71），随后是土壤理化性质（-0.50）和胞外酶活性（0.44）。土壤理化性质通过胞外酶活性间接地对惰性有机碳有正效应（0.34），种植年限通过土壤理化性质对惰性有机碳有正效应（0.42）（图5-D）。

BD：容重；MWD：团聚体平均重量直径；TN：全氮；TP：全磷；TPC：总酚

3 讨论

3.1 冷浸田长期改种泥炭藓后土壤胞外酶活性显著降低

土壤胞外酶是土壤中活跃的有机成分之一，在生态系统物质循环中起着重要的作用，植被环境的改变会显著改变土壤理化性质从而影响土壤胞外酶活性[27]。本研究中，种植泥炭藓主要通过影响土壤理化性质间接影响胞外酶活性（图5）。冷浸田改种泥炭藓后，优势植被由水稻变成泥炭藓，冷浸田土壤中的pH显著降低而总酚含量极显著增加，且冷浸田改种泥炭藓10年后，土壤总酚含量较种植水稻的冷浸田提高了741.2%（表2），这与有关泥炭藓酸化土壤、增加多酚含量的结论一致[28]。本研究中，土壤pH与β-1, 4-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶及亮氨酸氨基肽酶显著正相关，总酚与酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶显著负相关（图4）。相关研究表明，酸性土壤会抑制与碳、磷转换相关的酶（β-1, 4-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶）分泌[29-31]，且酚类化合物会抑制土壤水解酶和氧化酶的活性[28,32]。冷浸田长期改种泥炭藓后导致土壤中存在高浓度的酚类物质（表2），进而影响多酚氧化酶及β-1, 4-葡萄糖苷酶活性，驱动铁氧化还原过程，影响有机碳的分解，形成了一种特殊的“酶锁”机制[28]，使得土壤纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡糖胺糖苷酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均降低（图2）。魏艳[33]的研究发现，将长有泥炭藓的泥炭地开垦成农田并进行水稻种植后，土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶活性显著增高，土壤β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶和酸性磷酸酶活性降低，且土壤pH和全磷含量与β-1, 4-葡萄糖苷酶活性显著正相关，土壤全氮含量与β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性呈显著正相关，这与本文研究结果一致（图4）。由于水稻种植期间大量施氮肥和磷肥，使土壤中易利用态氮素和磷素增加，进而减少了土壤微生物对有机质中氮、磷的依赖，转而增加其对碳的需求，所以导致土壤中与碳转化有关的酶（β-1, 4-葡萄糖苷酶）活性增加，与氮、磷转化有关的酶活性（β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶）降低[34-35]。同时，稻秆还田后可作为微生物的分解底物，增强微生物代谢能力，从而刺激土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶的分泌和活性[36-37]，且稻秆还田的同时配施化肥会使得亮氨酸氨基肽酶活性比对照处理提高47.0%[38]。本研究中，泥炭藓种植初期与氮、磷转换相关酶（纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶）活性的升高，可能是由于土壤翻耕将作物秸秆翻埋在土壤亚表层，提高了亚表层土壤有机物含量，诱发了酶活性的升高[39]。冷浸田长期种植泥炭藓后，施用氮肥和磷肥急剧减少，土壤全氮和全磷含量明显低于种植水稻的冷浸田（表2），而较低的土壤氮、磷含量会抑制纤维素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶活性[40]。本研究发现，土壤全磷与6种土壤胞外酶均显著正相关，土壤全氮与酸性磷酸酶及β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶显著正相关，且对土壤胞外酶活性表现为显著的直接正效应（图4、5），全磷对土壤胞外酶活性影响更大。有研究表明，倘若土壤全磷缺失大于全氮时，全磷对土壤胞外酶活性影响更大[33]，而本研究中冷浸田种植泥炭藓后，土壤全磷下降明显大于全氮（表2）。

实线和虚线分别表示显著正效应和负效应。箭头的宽度与强度的关系呈正比。线条附近的数字是标准路径系数，该系数显示了模型中的变量关系

3.2 冷浸田长期改种泥炭藓后土壤有机碳含量显著增加

冷浸田改种泥炭藓后，覆被类型从原来的水稻变成盖度近100.0%的泥炭藓（图1），土壤理化性质及胞外酶活性发生了显著变化（表2、图2），继而间接影响土壤有机碳及其组分（图5）。冷浸田改种泥炭藓前3年，土壤总有机碳增加不明显（图3-A），可能与短期内泥炭藓残体输入量有限，且种植初期开垦、翻耕等人为干扰较大，容易引起土壤环境波动有关[41]。再者，土壤碳积累是个漫长的过程[42]，往往滞后于土壤环境因子[43]。短期内，泥炭藓主要改变土壤环境，间接影响土壤碳的积累[44]。长期内，泥炭藓的连续种植对环境产生叠加效应，可能会深刻改变土壤碳的积累。例如，退化泥炭地重新种植泥炭藓15年后，其土壤碳的累积效应才明显[45]。本研究中，冷浸田长期种植泥炭藓可有效降低土壤全氮及全磷含量（表2），而土壤总氮及全磷与全有机碳、惰性有机碳显著负相关，且对总有机碳、惰性有机碳表现为直接负效应（图4、5）。同时，较低的土壤氮、磷含量可以有效降低β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶活性（图4），从而减缓有机碳的分解[40,46]，这与本研究中土壤β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶与土壤总有机碳呈极显著负相关一致（图4）。本研究中，冷浸田改种泥炭藓20年后，土壤总酚含量提高约10倍（表2）。相关研究证明，较低的氮和多酚氧化酶含量抑制酚类物质的降解，从而减缓残留物的分解[47], 有利于总有机碳及惰性有机碳的积累（图4）。另外，泥炭藓具有酸化环境的能力，主要是由于其具有很强的阳离子交换能力[48]，而离子交换是形成酸性环境的条件之一，泥炭藓能够通过阳离子交换降低环境pH[49]。研究表明，酸性环境中土壤pH升高有利于有机碳分解，使土壤总有机碳含量减少[33]。本研究证实pH与β-1, 4-葡萄糖苷酶活性呈极显著正相关，且β-1, 4-葡萄糖苷酶活性与总有机碳含量呈显著负相关（图4）。同时，随着pH的降低及酚类化合物的增加，促进含铁氧化物矿物的溶解，导致Fe3+的浓度增加，促进了有机物和矿物颗粒间的胶结，进而促进团聚体的形成，团聚体稳定性增加[44,50]。研究表明，团聚体的稳定性直接影响土壤有机碳含量，尤其是不易分解的矿物态有机碳[51]。本研究中，泥炭藓的连续种植一定程度上减少了土壤的扰动程度，促进土壤水稳性团聚体的形成，改善土壤结构，有效地降低了有机碳的矿化速度，且团聚体稳定性与土壤总有机碳及惰性有机碳含量呈极显著正相关（图4），与以上结论一致。同时，本研究中，种植泥炭藓与种植水稻的冷浸田相比土壤容重极显著增加。土壤容重是估算土壤有机碳贮量的重要参数，土壤容重高，使微生物、根系等生物活动受到限制，从而影响有机质的分解和积累[52-53]。

泥炭藓不但可以改变土壤环境间接影响土壤碳的积累，还可以植物残体形式直接参与土壤碳的积累。本研究中，泥炭藓种植年限对总有机碳及惰性有机碳就有显著的直接正效应（图5-A和图5-D）。丁海峰[14]研究发现农田种植泥炭藓后，其残体进入土壤后显著增加碳含量。实践生产过程中，冷浸田改种泥炭藓后，泥炭藓收割时仅收割地上部分，地下约有1/5的泥炭藓植株体被残留作为种苗，而泥炭藓残体又极不容易分解。MÄKILÄ等[54]研究表明，将泥炭藓埋入好氧环境中12个月后的分解率为17.7%。然而，水稻秸秆还田12周之后的分解率已达到61.0%[55]。两者分解差异显著，说明泥炭藓残体更容易以固态碳的形式保存在土壤中[44]，这与本研究一致。本研究中，冷浸田改种泥炭藓20年后，总有机碳显著增加，且惰性有机碳占72.3%（图3）。另外，泥炭藓不易分解可能与其次生代谢产物有关，酚类化合物是泥炭藓第一大次生代谢产物, 泥炭藓生长过程中会释放大量的酚类化合物抑制微生物代谢[56]，抑制土壤酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性，并降低土壤多酚氧化酶含量（图4），致使泥炭藓分解速率减慢，进一步促进土壤惰性有机碳的积累[57]。本研究中，土壤总酚含量与总有机碳及惰性有机碳显著正相关（图4），与以上研究结论一致。当然，秸秆还田11年可以提高冷浸田土壤总有机碳、活性有机碳、可溶性有机碳含量2.9%、4.5%和4.6%[58]，随秸秆用量增大土壤活性有机碳组分的占比越高[59]。但是，土壤活性有机碳具有一定溶解性，在土壤中移动较快、不稳定、易氧化、易分解，其含量高低直接影响土壤微生物的活性[60]。因此，冷浸田长期秸秆还田后土壤有机碳的积累并不显著[61]。本研究中，冷浸田改种泥炭藓10年后，土壤总有机碳含量显著提高，且土壤活性有机碳和可溶性有机碳含量分别降低18.5%和70.6%（图3）。因此，冷浸田改种泥炭藓对土壤碳积累效应要远高于秸秆还田，尤其是增加惰性有机碳的积累。

4 结论

长期改种泥炭藓会对冷浸田土壤有机碳含量及胞外酶活性产生显著影响。冷浸田改种泥炭藓10年后，土壤胞外酶活性显著降低，惰性有机碳含量显著增加，极大增加了农田生态系统碳储量。除此之外，被收割的泥炭藓植株部分还存在着大量被固定的碳，这些碳同样不易分解。倘若再计算这部分碳，冷浸田种植泥炭藓所产生的固碳量将更加明显。由此可见，冷浸田改种泥炭藓是提升我国农田生态系统碳储量的一项创新性措施。

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Long-TermCultivation in Cold Waterlogged Paddy Fields Increases Organic Carbon Content and Decreases Soil Extracellular Enzyme Activities

GAO YaFei1,2, ZHAO YuanBo1,2, XU Lin1,2, SUN JiaYue1,2, XIA YuXuan1,2, XUE Dan3, WU HaiWen4, NING Hang1,2, WU AnChi1,2, WU Lin1,2

1Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Hubei Province, Enshi 445000, Hubei;2College of Forestry and Horticulture, Hubei Minzu University, Enshi 445000, Hubei;3Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041;4Institute of Ecological Conservation and Restoration, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091

【Objective】In southern China, cold waterlogged paddy fields cover an expansive area and hold considerable potential for carbon sequestration and remittance. However, the low yield and modest income derived from rice cultivation in such paddy fields have led to a high rate of abandonment. This study investigated whether conversion of cold waterlogged paddy fields tocultivation, an economically important plant beneficial for carbon sequestration, significantly enhances soil carbon storage while improving the income of farmers. The overall aim of this study was to evaluate the impact ofcultivation on the carbon sequestration potential of cold waterlogged paddy soils. 【Method】Zilinshan Village, Dushan County, Qiannan Prefecture, Guizhou Province, was selected as the study site. The physicochemical properties, extracellular enzyme activities, and organic carbon content in the surface soil (0-10 cm depth) were analyzed after transformation of cold waterlogged paddy fields tocultivation for 1, 3, 10, and 20 years. Paddy fields growing rice were used as the control. 【Result】 (1) The years ofcultivation altered the physicochemical properties of cold waterlogged paddy soils. Especially aftercultivation for 10 years, the soil bulk density, mean weight diameter of aggregates, and total phenol content were increased by 16.9%, 33.8%, and 88.1%, respectively, compared with the control. (2) With an increase in years ofcultivation, the activities of cellulose hydrolase, acid phosphatase, β-1,4-N-acetylglucosaminidase, β-1,4-glucosidase, leucine aminopeptidase, and polyphenol oxidase significantly decreased. (3) Aftercultivation for 10 years, soil organic carbon and recalcitrant organic carbon contents increased significantly, and the dissolved organic carbon and easily oxidizable carbon contents decreased significantly, the activities of cellulose hydrolase, acid phosphatase, β-1,4-N-acetylglucosaminidase, β-1,4-glucosidase, leucine aminopeptidase, and polyphenol oxidase significantly decreased aftercultivation for 20 years. (4) The structural equation model revealed that the years ofcultivation had maximum direct positive effect on soil organic carbon and recalcitrant organic carbon. In terms of dissolved organic carbon and easily oxidizable carbon, they directly influenced by extracellular enzyme activity to the greatest extent. Generally, soil physicochemical properties have indirect effects on the four kinds of carbon through extracellular enzyme activities,, and the years ofcultivation indirectly influenced four types of carbon through soil physicochemical properties. 【Conclusion】 The planting ofmoss can induce changes in the soil environment, leading to a significant increase in soil organic carbon content and a reduction in extracellular enzyme activity in waterlogged paddy fields. Additionally, it promotes carbon accumulation, with long-termplanting further enhancing this process.

cold waterlogged paddy fields;; artificial planting; soil enzyme activity; carbon accumulation

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.08.009

2023-11-23；

2024-01-15

国家自然科学基金（32260303）、中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2020ZC005）

高娅菲，E-mail：1425109149@qq.com。通信作者吴林，E-mail：wulin2019@yeah.net

（责任编辑 李云霞）