氮肥后移对高温胁迫下春小麦旗叶生理特性和产量的影响

李永飞，李战魁，张战胜，陈永伟，康建宏，吴宏亮

氮肥后移对高温胁迫下春小麦旗叶生理特性和产量的影响

李永飞1，李战魁1，张战胜2，陈永伟3，康建宏1，吴宏亮1

1宁夏大学农学院，银川 750021；2宁夏农业技术推广总站，银川 750000；3宁夏农垦农林牧技术推广服务中心，银川 750000

【目的】探究氮肥后移对高温胁迫下春小麦（L.）旗叶膜脂过氧化作用、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和产量的影响，筛选缓解春小麦花后高温早衰的科学施肥方法。【方法】2022年3月至2023年9月，以宁3015为试验材料，在宁夏农垦平吉堡农六队试验基地进行试验。采用裂区试验设计，主区为温度，设（25±2）℃（常温RT）和（35±2）℃（高温HT），副区为氮肥运筹。施氮总量一定（300 kg·N·km-2），2022年设G1（分蘖期30%）、G2（拔节期30%）、G3（孕穗期30%）、G4（抽穗期20%）和G5（灌浆期20%）共5种施肥方式，2023年由前一年试验结果筛选出G1（分蘖期30%）、G3（孕穗期30%）和G5（灌浆期20%）共3个处理。于开花期开始取样，每5天取样一次，测定旗叶膜脂过氧化作用、抗氧化酶活性和渗透调节物质等指标。【结果】连续两年氮肥运筹试验中旗叶的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性、脯氨酸（Pro）含量和产量均在G5处理达到最高，丙二醛（MDA）和膜透性均在G5处理下最低，且与G1处理存在显著性差异（＜0.01）。根据皮尔逊（Pearson）相关性分析可知，春小麦籽粒产量和SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量显著正相关（＜0.05），与MDA含量和膜透性显著负相关（＜0.05）。综合评价表明，2022和2023年氮肥运筹的主成分得分排序为G5＞G3＞G4＞G2＞G1和G5＞G3＞G1，两年试验结果趋势一致。【结论】适当的氮肥后移可以降低高温胁迫下春小麦旗叶膜脂过氧化作用，增加抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，进而增加产量，本试验中灌浆期施氮总量20%的处理较为适宜。

春小麦；氮肥运筹；高温胁迫；旗叶；生理特性；产量

0 引言

【研究意义】春小麦（L.）是全世界重要的粮食作物之一，在国家粮食安全和社会经济发展中占有重要地位，然而近年来全球气温上升，极端天气频繁出现对小麦产量产生巨大影响[1]。小麦性喜凉，籽粒灌浆期适宜温度为20—22 ℃，温度过高会导致春小麦早衰，生理生化特性降低，灌浆期缩短，籽粒产量下降[2]。宁夏地处西北内陆，干热风易形成，且集中在6月中旬和7月下旬[3-4]，正值春小麦灌浆期，温度过高严重影响了当地小麦的产量和品质[5-6]。氮素是小麦生长的必需营养元素，对小麦的生理生化特性、产量和品质具有决定性作用[7]。以科学施肥、平衡施肥为主体，避免过度施肥造成作物营养元素不均衡和环境污染，合理运用氮肥缓解高温胁迫对春小麦灌浆期造成的危害，提高其抵御逆境的能力，从而提高当地小麦产量和品质[8-9]。【前人研究进展】氮在耐热应激中起着关键作用，氮肥的施入可以有效缓解高温胁迫对保护性酶活性的抑制和对作物生长的破坏作用[10]。研究指出，高温胁迫会加速活性氧（reactive oxygen species，ROS）的产生和大量积累，导致细胞膜透性增强，丙二醛（MDA）含量增加，造成植物细胞受损[11-12]。同时，高温胁迫使超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）等保护酶活性被抑制，活性氧自由基清除能力下降，导致植株发生早衰，产量和品质下降[13-14]。另外，氮肥的不合理施用，过量配施会导致水分、氮素利用效率和产量下降[15]。合理适量的氮肥运筹可以提高小麦抗氧化酶活性，减少活性氧的积累，延缓植物早衰[16]。氮素和高温互作下，ROS产生诱导丁香酸的生成，丁香酸充当信号分子调控酶促抗氧化剂产生的基因表达[17]，SOD、POD、CAT等保护酶活性上升，渗透调节物质增多，从而增强植物对于逆境环境的抵御能力，进而提高作物的产量和品质[18-20]。研究发现施肥与晚施氮相结合，可促进冠层发育，提高营养期光合能力和碳水化合物积累，提高籽粒产量[21]。【本研究切入点】前人发现氮肥可以提高小麦抗逆能力，缓解非生物胁迫下的危害，且部分调控机理基本明确，然而在氮肥施用时间和用量方面还研究得不够详细，没有阐明氮肥施用时间、比例和温度之间的互作关系。【拟解决的关键问题】以化肥零增长为目标，努力实现减肥增效，结合当地农业生产实际情况，精细方案，采用水肥一体化模式提高水肥管理效率。通过测定不同氮肥运筹与温度互作条件下膜脂过氧化指标、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和产量，以期明确连续两年不同氮肥运筹试验对春小麦宁3015旗叶生理指标的影响机制，进而阐明氮肥运筹对宁夏地区春小麦花后高温胁迫的缓解作用和生理调控机制，为宁夏地区调控春小麦花后高温胁迫提供参考。

1 材料与方法

试验品种：宁3015（中强筋），该品种出苗至成熟期一般为107 d，属中晚熟品种。

1.1 试验地概况

试验于2022年3月至2023年9月在宁夏农垦平吉堡农六队试验基地进行（106°01´E，38°24´N）。试验地耕作层土壤特征如下：土壤有机质含量7.70 g·kg-1，全氮0.72 g·kg-1，碱解氮为54 mg·kg-1，速效磷为59.1 mg·kg-1，速效钾为240.6 mg·kg-1，pH为8.01。2022—2023年小麦花后高温处理期间同一时刻气温、日照强度变化的平均气象数据见图1。

图1 高温处理3 d气温、光照强度动态变化的平均气象数据

1.2 试验设计

两年试验采用裂区试验设计，主区为温度，设（25±2）℃（常温RT）和（35±2）℃（高温HT），副区为不同施肥比例，主副区随机排列，具体施肥方式见表1。每个处理设3次重复，共30个小区，各小区面积为24 m2。2022年设G1、G2、G3、G4、G5共5种施肥处理；2023年从前一年试验结果中筛选出两个最优处理G3和G5，以及1个较差处理G1作为对照进行试验，继续筛选较优的施肥模式。播期在3月初，播量300 kg·hm-2，磷酸二铵（含N 18%）作基肥在播种前撒施旋耕入土壤。全生育期采用水肥一体化滴灌模式，总施氮量为300 kg·N·hm-2，施纯氮、磷、钾的比例按2﹕1﹕1.2进行配施，尿素（含N 46%）、磷酸一铵（245.85 kg·hm-2，含N 12%）和硫酸钾（346.2 kg·hm-2）按比例追施。试验地管理同当地高产大田管理，前期小麦自然生长，高温处理时间选择在花后15—18 d（具体高温时间依据试验地气候变化确定），连续处理3 d。温度处理在人工搭建的气候室进行，气候室长3.5 m，宽2.5 m，高1.8 m。温度处理时间为每天9:00—17:00，其余时间为自然温度，各气候室内均放置3个干湿球温度计监测温度和湿度（当温度高于设定值，采用揭棚膜和搭遮阳网的方式降温）。温度处理时气候室内空气相对湿度保持在（50±5）%，土壤水分保持在田间最大持水量的（70±5）%，高温处理结束后将其转入自然条件下生长至成熟，于7月10日左右收获。

1.3 指标测定及方法

2022—2023年均于小麦开花期开始取样，每5 d取样一次，选择长势均匀一致的小麦植株完整旗叶，各处理每次取3个重复，每个重复30株小麦旗叶，于-20 ℃冰箱保存，测定SOD、POD、CAT活性及MDA、Pro含量。细胞膜透性在小麦旗叶取回后立即测定。

1.3.1 膜脂过氧化作用 细胞膜透性（电导仪法）、丙二醛（MDA）含量（双组分分光光度法）。

1.3.2 抗氧化酶活性 SOD活性（NBT法）、POD活性（愈创木酚法）、CAT活性（紫外分光光度法）。

表1 氮肥施用方案

1.3.3 渗透调节物质 脯氨酸（Pro）含量（紫外分光光度法）。

说明：本题显性目的是考查“相等向量”，隐性目的是提高分析问题解决问题的能力和分类讨论思想的感悟.本题的解题过程是学生探究的过程.

1.3.4 产量测定 小麦成熟时，在田间各小区内分别取1 m2的小麦植株进行测产，重复3次。

1.4 数据处理

使用Excel2010、SPSS26.0和Origin2023软件对试验数据进行整理、分析和作图。

2 结果

2.1 氮肥运筹对花后高温胁迫下春小麦旗叶膜脂过氧化作用的影响

如表2方差分析所示，温度和氮肥运筹对春小麦的SOD、POD、CAT、MDA和Pro存在显著影响。连续两年温度和氮肥运筹分别对SOD、POD、CAT、MDA和Pro影响达极显著水平（＜0.01），2022年两因素的交互作用对SOD和CAT的影响达极显著水平（＜0.01），对POD、MDA和Pro的影响达显著水平（＜0.05）。2023年间两因素的交互作用对CAT和MDA的影响达极显著水平（＜0.01），对POD的影响达显著水平（＜0.05），对SOD和Pro无显著影响。

2.1.1 春小麦旗叶膜透性 如图2所示，两年试验结果表明，春小麦旗叶膜透性随花后时间推进逐渐增大。2022年间G1处理下旗叶膜透性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G2、G3、G4、G5存在显著性差异。花后15 d，旗叶膜透性在常温和高温处理下均表现为G1＞G2＞G4＞G3＞G5，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后分别上升31.73%、40.29%、35.56%、35.29%和24.50%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下分别下降19.74%、39.83%、37.15%、47.02%和14.52%、38.08%、35.45%、49.93%。花后20 d，旗叶膜透性在常温和高温处理下均表现为G2＞G1＞G3＞G4＞G5，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后分别上升23.98%、25.66%、24.07%、20.96%和17.73%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下分别下降-3.09%、23.21%、27.32%、32.52%和-4.49%、23.15%、29.09%、35.92%。

表2 不同氮肥、温度处理对各指标影响的方差分析

*表示达到显著水平（＜0.05），**表示达到极显著水平（＜0.01），NS表示无显著差异

* denotes significant level (＜0.05), ** denotes highly significant level (＜0.01) and NS denotes no significant difference

柱上字母表示处理间差异显著性。下同 Letters on columns indicate significant differences between treatments. The same as below

2023年间G1旗叶膜透性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G3和G5存在显著性差异。花后20 d，旗叶膜透性在常温和高温下均表现为G1＞G3＞G5，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后旗叶膜透性分别上升31.71%、26.05%和18.81%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下旗叶膜透性分别下降17.00%、33.67%和13.28%、26.47%。

2.1.2 春小麦旗叶丙二醛含量 由表3可知，两年实验结果表明，丙二醛含量在花后10—20 d呈逐渐上升趋势。2022年间G5处理下丙二醛含量在花后10—20 d均低于其他处理，且与G1、G2、G3、G4存在显著性差异。花后15 d，常温和高温处理下丙二醛含量均表现为G1＞G2＞G4＞G3＞G5,与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后丙二醛含量分别上升17.24%、15.08%、13.62%、13.87%和10.26%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下丙二醛含量分别下降5.90%、14.63%、13.04%、22.74%和7.64%、17.26%、15.54%、27.34%。花后20 d，常温和高温处理下丙二醛含量均表现为G1＞G2＞G4＞G3＞G5，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后丙二醛含量分别上升19.35%、17.47%、14.89%、15.52%和11.97%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下丙二醛含量分别下降6.35%、15.74%、13.86%、25.07%和7.82%、18.89%、16.64%、20.70%。

2023年间G5处理下丙二醛含量在花后10—20 d均低于其他处理，与G1、G3存在显著性差异。花后15 d，常温和高温处理下丙二醛含量均表现为G1＞G3＞G5，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后丙二醛含量分别上升16.60%、13.10%和10.80%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下丙二醛含量分别下降7.30%、11.60%和10.00%、16.00%。花后20 d，常温和高温处理下丙二醛含量均表现为G1＞G3＞G5，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后丙二醛含量分别上升9.00%、7.70%和6.10%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下丙二醛含量分别下降7.90%、15.10%和9.10%、17.40%。

2.2 氮肥运筹对花后高温胁迫下春小麦旗叶抗氧化酶活性的影响

2.2.1 春小麦旗叶SOD的活性 如图3所示，两年试验结果表明，SOD活性在花后10—20 d呈先上升后下降趋势，且高温胁迫后SOD活性下降更为明显。2022年间G5处理下SOD活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1、G2、G3、G4存在显著性差异。花后15 d，SOD活性在常温和高温处理后均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后SOD活性分别下降14.94%、13.49%、14.80%、16.73%和10.29%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下SOD活性分别上升3.00%、9.00%、7.00%、14.00%和5.00%、9.00%、5.00%、21.00%。花后20 d，SOD活性在常温下表现为G5＞G4＞G3＞G2＞G1，高温处理后表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后SOD活性分别下降16.59%、16.78%、13.41%、15.20%和12.20%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下SOD活性分别上升3.00%、8.00%、8.00%、16.00%和2.00%、12.00%、10.00%、22.00%。

表3 不同氮肥运筹下春小麦旗叶丙二醛含量动态变化

表中数据为平均值。同列数据不同小写字母表示0.05水平上差异显著

Data in the table are mean values. Different lowercase letters for data in the same column indicate significant differences at the 0.05 level

图3 不同氮肥运筹下春小麦旗叶SOD活性动态变化

2023年间G5处理下SOD活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1和G3存在显著性差异。花后15 d，SOD活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后SOD活性分别下降10.69%、8.73%和4.70%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下SOD活性分别上升4.85%、18.12%和2.60%、10.69%。花后20 d，SOD活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后SOD活性分别下降6.59%、7.72%和9.88%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下SOD活性分别上升6.69%、11.90%和7.99%、15.97%。

2.2.2 春小麦旗叶POD的活性 如图4所示，连续两年试验结果表明，POD活性在花后10—20 d呈逐渐下降的趋势，且高温胁迫后POD活性下降更为明显。2022年间G5处理下POD活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1、G2、G3、G4存在显著性差异。花后15 d，POD活性在常温下表现为G5＞G3＞G4＞G1＞G2，高温处理后表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后POD活性分别下降7.50%、4.23%、7.14%、5.55%和5.14%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下POD活性分别上升-2.09%、6.53%、1.22%、9.07%和1.36%、6.94%、3.36%、11.85%。花后20 d，POD活性在常温和高温处理后均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后POD活性分别下降11.63%、9.72%、9.87%、9.26%和8.58%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下POD活性分别上升0.31%、6.25%、2.63%、10.77%和2.48%、8.36%、5.38%、14.60%。

2023年间G5处理下POD活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1和G3存在显著性差异。花后15 d，POD活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后POD活性分别下降10.77%、9.79%和8.40%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下POD活性分别上升4.4%、15.15%和5.57%、18.21%。花后20 d，POD活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后POD活性分别下降14.63%、14.30%和11.34%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下POD活性分别上升2.29%、4.90%和2.68%、8.94%。

图4 不同氮肥运筹下春小麦旗叶POD活性动态变化

2.2.3 春小麦旗叶CAT的活性 如图5所示，两年试验结果表明，CAT活性在花后10—20 d呈逐渐下降的趋势，且高温胁迫后CAT活性下降更为明显。2022年间G5处理下CAT活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1、G2、G3、G4存在显著性差异。花后15 d，CAT活性在常温和高温处理后均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后CAT活性分别下降19.48%、17.86%、14.37%、16.52%和11.34%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下CAT活性分别上升3.77%、14.17%、13.62%、17.40%和5.86%、21.41%、17.80%、29.27%。花后20 d，CAT活性在常温和高温处理后表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后CAT活性分别下降24.47%、20.46%、16.80%、18.07%和14.22%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下CAT活性分别上升3.29%、15.24%、12.87%、35.91%和8.77%、26.94%、22.42%、54.34%。

2023年间G5处理下CAT活性在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1和G3存在显著性差异。花后15 d，CAT活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后CAT活性分别下降23.58%、18.14%和14.72%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下CAT活性分别上升4.4%、15.15%和5.57%、18.21%。花后20 d，CAT活性在常温和高温下均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后CAT活性分别下降29.26%、25.82%和18.52%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下CAT活性分别上升23.89%、38.10%和29.91%、59.05%。

图5 不同氮肥运筹下春小麦旗叶CAT活性动态变化

2.3 氮肥运筹对花后高温胁迫下春小麦旗叶渗透调节物质脯氨酸含量的影响

图6可知，两年实验结果表明，脯氨酸含量在花后10—20 d呈先上升后下降的趋势。2022年间G5处理下脯氨酸含量在花后10—20 d均高于其他处理，且与G1、G2、G3、G4存在显著性差异。花后15 d，常温和高温处理下脯氨酸含量均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后脯氨酸含量分别上升12.24%、15.17%、11.77%、11.84%和15.07%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下脯氨酸含量分别上升0.21%、0.81%、0.66%、1.49%和0.36%、0.97%、0.78%、1.95%。花后20 d，常温和高温处理下脯氨酸含量均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后脯氨酸含量分别下降18.17%、10.82%、12.47%、12.61%和8.86%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下脯氨酸含量分别上升0.08%、0.68%、0.48%、0.10%和0.34%、0.87%、0.67%、1.35%。

图6 不同氮肥运筹下春小麦旗叶Pro含量动态变化

2023年间G5处理下脯氨酸含量在花后10—20 d均低于其他处理，与G1、G3处理存在显著性差异。花后15 d，常温和高温处理下脯氨酸含量均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后脯氨酸含量分别上升10.29%、9.11%和11.15%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下脯氨酸含量分别上升23.21%、39.84%和21.88%、40.92%。花后20 d，常温和高温处理下脯氨酸含量均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后脯氨酸含量分别下降14.92%、7.78%和7.63%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下脯氨酸含量分别上升22.46%、45.59%和32.74%、58.05%。

2.4 氮肥运筹对花后高温胁迫下春小麦籽粒产量的影响

两年试验结果显示，春小麦灌浆期经过高温胁迫后5种氮肥处理下的产量均会发生明显的下降（图7）。2022年间，G5处理下产量高于其他处理，常温和高温处理后的小麦产量均表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1，与常温相比，G1、G2、G3、G4、G5经高温处理后产量分别下降15.41%、12.05%、9.60%、10.12%和6.12%。与G1相比，G2、G3、G4、G5在常温和高温处理下产量分别上升2.07%、5.29%、4.50%、7.07%和6.14%、12.55%、11.06%、18.86%。

2023年间，G5处理下产量高于其他处理，且与G1和G3存在显著性差异。常温和高温处理后的小麦产量均表现为G5＞G3＞G1，与常温相比，G1、G3、G5经高温处理后产量分别下降17.25%、13.83%和10.49%。与G1相比，G3、G5在常温和高温处理下产量分别上升3.16%、7.71%和7.42%、16.50%。

图7 不同氮肥运筹下春小麦籽粒产量动态变化

2.5 高温胁迫后春小麦旗叶生理特性和籽粒产量的相关性分析

为了进一步分析连续两年采用氮肥运筹对春小麦生理特性和产量的影响，对两年的膜脂过氧化指标、抗氧化酶活性和渗透调节物质进行皮尔逊（Pearson）相关性分析（图8）。2022年间产量与SOD、POD、CAT、Pro呈显著正相关（＜0.05）,相关性系数分别为0.9156、0.9429、0.9861及0.9706，而与膜透性和MDA呈显著负相关（＜0.05），相关性系数分别为-0.8811和-0.9985。2023年间产量与POD和CAT呈显著正相关（＜0.05），相关性系数分别为0.9992和0.9997，而与膜透性呈显著负相关关系（＜0.05），相关性系数为-0.9790。

图8 不同氮肥运筹下春小麦旗叶生理特性和籽粒产量相关性分析

2.6 氮肥运筹对高温胁迫后春小麦旗叶生理特性和产量的综合评价

对春小麦旗叶膜脂过氧化作用、抗氧化酶活性和渗透调节物质进行主成分分析，将7个相互关联的单项指标转化成2个独立的综合指标（图9）。本试验中，提取主成分特征值大于1，得到2个主成分，2022年间其主成分的贡献率分别为84.9%和6.2%，累计贡献率达到91.1%（图9-A），且综合得分中各处理由高到低表现为G5＞G3＞G4＞G2＞G1（图9-B）。2023年间其主成分贡献率分别为88.9%和6.6%，累计贡献率达到95.5%（图9-C），且综合得分中各处理由高到低表现为G5＞G3＞G1（图9-D）。

图9 不同氮肥运筹下春小麦旗叶生理特性和产量的综合评价

3 讨论

3.1 氮肥运筹对高温胁迫下春小麦旗叶膜脂过氧化作用的影响

膜脂过氧化通常与植物衰老和环境压力有关，是细胞氧化损伤的主要原因，最终可能导致细胞死亡[22]。高温胁迫使植物体内的活性氧积累，导致膜透性增大，丙二醛含量上升对植物体造成损伤[23]，而合理的氮肥施用可以缓解非生物胁迫造成的损伤，减少活性氧积累，提高植物在逆境下的生存能力[24]。氮肥后移可以提高酶促活性氧清除系统活性，对防止膜脂过氧化，减轻膜损伤和MDA含量的积累具有重要作用[25]。本试验与前人研究结果一致，氮肥运筹调节了春小麦在高温胁迫下的膜脂过氧化作用，降低了植株损伤，延缓了小麦的逆境早衰。本研究中，G5处理降低了春小麦旗叶膜透性和丙二醛含量，提高了小麦逆境中生存的能力。

3.2 氮肥运筹对高温胁迫下春小麦抗氧化酶活性和渗透调节物质的影响

高温使叶片中抗氧化酶和脯氨酸等与叶片衰老密切相关的指标活性下降，从而引起叶片的衰老[26]。有研究表明，氮肥运筹能提高SOD、POD、CAT等酶的活性，提升清除活性氧的能力，延缓衰老[27]。氮肥运筹还可以增加脯氨酸含量，提高植物的渗透调节能力，进而抵御逆境伤害[28]。氮肥后移能够通过改善小麦旗叶的光保护机制增强小麦叶片的抗氧化能力，同时提高了灌浆前期的可溶性蛋白含量，可降低高温对SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性的影响，减轻高温危害[25]。本研究表明，氮肥运筹可以调节小麦的抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，增加小麦在高温胁迫下的抗逆性，与前人研究结果一致[29]。本研究中，G5处理在高温胁迫下更能提高春小麦抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，增加其抵御高温胁迫的能力。

3.3 氮肥运筹对高温胁迫下春小麦籽粒产量的影响

籽粒产量是春小麦生产最重要的指标，然而春小麦花后遭遇高温胁迫会导致其植株早衰，且产量和品质下降[30-31]。高温胁迫发生的时间和持续时间对于小麦产量具有关键影响，高温胁迫发生在开花初期会导致籽粒败育、皱缩甚至畸形[32]，会导致春小麦灌浆速率加快、灌浆持续期缩短，从而造成小麦减产[33-34]。有研究表明，适宜施氮肥可提高光合效率、抗氧化酶活性，促进上、劣小穗灌浆，提高粒重和最终产量[30]。本研究与前人结果研究一致，5种氮素运筹方式对籽粒最终产量具有显著的调控作用。本研究表明，G5处理模式下施用氮肥能更好地提高小麦抵御高温胁迫的能力，提高其产量。同时，皮尔逊（Pearson）相关性分析显示春小麦产量的高低与抗氧化酶活性、膜脂过氧化作用和渗透调节物质密切相关。主成分分析表明，G5处理施肥模式下旗叶的生理特性和产量综合得分最高。因此，合理施用氮肥可以提高春小麦在高温胁迫下旗叶的功能特性，进而提高产量和品质。

4 结论

适当氮肥后移（灌浆期20%），增加灌浆期氮肥投入能够降低春小麦旗叶膜脂过氧化作用，提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，有效延缓春小麦早衰，降低高温对春小麦植株的损伤，进而提高小麦产量。

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Effects of Postponing Nitrogen Fertilizer Application on Flag Leaf Physiological Characteristics and Yield of Spring Wheat Under High Temperature Stress

LI YongFei1, LI ZhanKui1, ZHANG ZhanSheng2, CHEN YongWei3, KANG JianHong1, WU HongLiang1

1College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021;2Ningxia General Station of Agricultural Technology Extension, Yinchuan 750000;3Agricultural and Animal Husbandry Technology Extension and Service Center of Ningxia Agricultural Reclamation, Yinchuan 750000

【Objective】The effects of postponing nitrogen fertilizer on membrane lipid peroxidation, antioxidant enzyme activity, osmotic adjustment substance content in flag leaves and yield of spring wheat (L.) under high temperature stress were investigated, and the scientific fertilization methods to alleviate high temperature premature senescence of spring wheat after anthesis were screened.【Method】From 2022 to 2023, Ning 3015 was used as the test material, and the test was carried out in the test base of the sixth team of Pingjipu Agricultural Reclamation in Ningxia. The split-plot experiment design was adopted. The main plot was temperature, with (25±2)℃ (normal temperature, RT) and (35±2)℃ (high temperature, HT), and the sub-plot was nitrogen fertilizer operation. The total amount of nitrogen application was constant, with 300 kg·N·hm-2: in 2022, G1 (30% of nitrogen application at tillering stage), G2 (30%of nitrogen application at jointing stage), G3 (30% of nitrogen application at booting stage), G4 (20%of nitrogen application at heading stage) and G5 (20% of nitrogen application at filling stage) were set up; in 2023, a total of three fertilization methods, including G1, G3 and G5, were selected from the previous year 's test results. Samples were taken every 5 days from the flowering stage to determine the indexes of membrane lipid peroxidation, antioxidant enzyme activity and osmotic adjustment substances in flag leaves.【Result】Superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) activities, proline (Pro) content in flag leaves and yield in two consecutive years of Nitrogen Fertilizer Transportation Experiment (NFTO) reached the highest under the G5 treatment, while malondialdehyde (MDA) and membrane permeability were the lowest under the G5 treatment, which were significantly different from the G1 treatment (＜0.01). According to Pearson's (Pearson) correlation analysis, it was shown that spring wheat grain yield was significantly positively correlated (＜0.05) with SOD, POD, CAT activities and proline content, while it was significantly negatively correlated (＜0.05) with MDA content and membrane permeability. Comprehensive evaluation showed that the ordering of the principal component scores of nitrogen fertilizer transport in 2022 and 2023 was G5＞G3＞G4＞G2＞G1 and G5＞G3＞G1, respectively, and the trend of the results of the two-year test was consistent.【Conclusion】Appropriate nitrogen fertilizer postponing could reduce the membrane lipid peroxidation of spring wheat flag leaves under high temperature stress, increase the activity of antioxidant enzymes and the content of osmotic adjustment substances, and then increase the yield. In this experiment, the treatment of 20% total nitrogen application at filling stage was more suitable.

spring wheat; nitrogen fertilizer transport; high temperature stress; flag leaf; physiological characteristic; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.08.004

2023-11-08；

2023-12-19

国家自然科学基金（31860352）、宁夏粮食作物种质创制与生长调控科技创新团队（2022BSB03109）

李永飞，E-mail：13948003162@163.com。通信作者吴宏亮，E-mail：nxuwu@163.com。通信作者康建宏，E-mail：kangjianhong@163.com

（责任编辑 李秋雨）