环境变化对海藻场碳汇能力的影响

彭承祥，孙 林，孙晨晨，王乐兵，3，钟志海*，付晚涛

1.大连海洋大学 海洋科技与环境学院 辽宁大连 116023；2.中国科学院烟台海岸带研究所 山东烟台 264003；3.东北林业大学 林学院 黑龙江哈尔滨 150040

0 引 言

针对目前严峻的气候变化，截至2020 年，已有125 个国家确定了达成碳中和的目标［1］。碳中和（carbon neutrality）是指通过增加“碳封存”来抵消部分CO2排放量，以实现CO2“零排放”的过程。碳汇是指对大气中CO2进行清除的过程或机制，主要途径有转化、固定、捕获和埋藏［2］。碳汇又分为陆地碳汇和海洋碳汇，其中海洋碳汇是指通过海洋活动和海洋生物吸收大气中CO2，并将其固定和储存在海洋中的过程和机制，主要包括溶解度泵（Solubility Pump，SP）、碳酸盐泵（Carbonate Pump，CP）、生物碳泵（Biological Carbon Pump，BP）和微型生物碳泵（Microbial Carbon Pump，MCP）。海洋碳汇可以进一步划分为人工海洋碳汇、海水生态碳汇和沿海生态碳汇3 个亚类，海藻场碳汇属于沿海生态碳汇［3］。

海藻场是近海主要初级生产者之一，分布面积高达3.5×106km2，全球海藻场净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）为1 521×1012g C/a，海藻场的NPP 约为海草床、盐沼湿地和红树林总和的1.4 倍。5%～10%海藻场固定的碳可以封存于深海，约有0.4%的碳（平均为6.2×1012g C/a）存于深海，约有0.4%的碳（平均为6.2×1012g C/a）直接被埋藏在生境中［4］，约43%的碳以颗粒有机碳（Particulate Organic Carbon，POC）和溶解有机碳（Dissolved Organic Carbon，DOC）形式从海藻场输出，其全球通量约为679×1012g C/a。因此，海藻场是我国蓝碳战略中不可忽视的一部分。

大型海藻通过光合作用固定CO2、碳酸盐等无机碳，并将其转化为有机碳的过程称为固碳，储碳则是指长期封存在海洋中，且不参与海洋、大气的碳循环过程的有机碳或无机碳，如海洋水体中的惰性溶解有机碳（Inert Dissolved Organic Carbon，RDOC）、埋藏的POC等。因此，大型海藻的固碳能力主要依赖于光合作用，而储碳能力主要受到DOC、POC释放能力及环境因子多方面影响。此外，大型海藻所固定的碳会有一部分经过呼吸作用、降解矿化作用等流向环境，不能稳定封存于海洋中，而储碳途径主要包括MCP对DOC 和POC 的降解转化及POC 等的埋藏［5］。因此，海藻场的固碳能力并不等同于储碳能力。

面对当前复杂多变的全球环境，分别探究海藻场的固碳、储碳能力的响应机制，旨在为海藻场增汇提供参考，为实现碳中和提供支持。

1 海洋暖化

研究表明，全球变暖将导致全球海洋表层的平均温度上升1.0～4.4 ℃［6］。当前极端温度正威胁着我国海藻场种群密度、群落结构和生物丰度，严重影响海藻场的固碳能力［7-8］。由于海水温度的升高，导致亲冷和亲温性大型海藻种类逐渐减少，海藻场面积也在逐步缩小［9］，在全球范围内，约38%海域的野生海藻密度下降明显，可能会导致海藻场的光合固碳能力降低1/3［10］；温度升高对大多数褐藻和绿藻的光合作用不会造成明显的负面影响，但会削弱红藻的光合能力［11］；温度升高也会间接加剧高光对大型海藻光合器官的伤害、降低藻体的固碳能力，对光合损伤修复能力较低的大型海藻种类将会逐步减少［12］，从而威胁近岸水体的碳循环过程。

在海洋热浪干扰下，即时升温（4 ℃）利于海藻的光合作用，且对红藻的作用显著，但大型海藻呼吸速率的升高较光合速率更加明显，会造成更多的固定碳以溶解无机碳（Dissolved Inorganic Carbon，DIC）的形式排出体外成为“碳源”［13-14］，可溶性蛋白的合成及释放也会受到抑制，DOC释放能力将会降低［15］。同时，热浪增强了微生物的呼吸和降解作用，加速了DOC和POC流向DIC或CO2［16］；海水变暖也会加速POC的再矿化，可能导致9%～42%的有机碳无法封存于海洋中。海洋升温会使海藻场内食草动物等次级消费者生理性能下降，从而释放的有机碳可能更多地流向沉积物，也会加速更多的DOC流向RDOC或HCO3-［17］；热浪也会促使大型海藻释放的有机碳含有更多的腐殖酸，这类有机碳往往生物利用率较低，可以稳定存在于海水或海洋沉积物中，但这不足以抵消升温带来的负面影响［18］。

以上研究表明，温度的升高不仅会降低海藻场的有机碳释放量，也会促进微生物的呼吸过程及大型海藻的代谢过程，从而降低大型海藻排出有机碳的能力，最终导致有机碳封存的可能性大幅降低。升温对海藻场碳汇能力的影响是复杂且不确定的，可能主要取决于海藻场种群的生态位及所处生境的理化性质；不同大型海藻对升温的适应性不同，不同类型海藻场的碳汇能力对于升温的响应机制也会有所不同。

2 海洋酸化

大气中CO2浓度的持续升高导致海洋酸化愈加严重，预计到21 世纪末，海洋表层的pH数据将下降0.3～0.4［19］。自然海水中存在、CO32-及CO23 种DIC，分别占90%、9%和1%。大气中CO2浓度增加将导致表层海水中CO2含量增加，对影响较小［20］，多数海藻由于长期适应进化，已经具有利用海水中HCO3-的能力，这类海藻光合作用过程基本不会受到的制约［21］。但海水pH 的降低会导致钙化藻物种丰度下降85%，并降低其碳酸盐沉积量，海洋基底的碳酸盐溶解加剧，影响生物钙化过程［22-24］，而潮间带大型海藻多通过附着于岩石或礁石上的方式来减弱海流等带来的扰动［25］；在低pH条件下，海藻孢子的黏附能力会受到损伤，从而降低海藻幼体的成活率［26］。不同种类的大型海藻对低pH的响应有所不同。具有CO2浓缩机制（CO2Concentrating Mechanism，CCM）的褐藻和绿藻对固定碳的利用会因海水条件的改变而发生变化，酸化会促进这类海藻细胞的生长、分裂和代谢，导致更多的固定碳用于自身生长和呼吸作用，从而降低DOC的释放量［27］；而不具有CCM机制的红藻对海洋酸化的响应更为敏感，当海水pH降至7.5时，叉珊藻的色素含量会降低，进而出现白化现象，而当海水pH降至6.7 时，藻体会完全褪色［28］。因此，海洋酸化会通过破坏海藻生境、降低海藻幼体的成活率、改变海藻固定碳的流向、损伤海藻光合器官来削弱海藻场的固碳能力。

海洋酸化也会对底栖生物群落造成一定影响。研究表明，在低氧条件下，对海洋酸化耐受力强的底栖生物更倾向于摄食C/N更高的生物进而增加对碳的同化，而这类有机碳会通过排泄等行为重新回到沉积物或通过食物网转移，进而积累到更深层的沉积物中［29］；同时，CO2含量的升高和低氧环境会进一步促进沉积物中微生物的厌氧过程，导致有机碳埋藏量显著增加［30］。但也有研究表明，海洋酸化会促进上层水体有机碳的再矿化，以及降低水体中有机碳埋藏率和RDOC的储量［31］。因此，总体来看，酸化利于海洋底部的碳埋存，但不利于上层水体的碳封存。

3 海洋富营养化

近年来，由于海水养殖过程中饵料、生物代谢产物、残骸及N、P含量较高的陆源物质输入海水和沉积物中，我国近岸水域呈现富营养化特征［32］。在海水富营养化过程中，营养盐体系的变化会对大型海藻光合作用、生态群落及微生物群落造成影响，会引发一系列自然灾害现象，如藻华现象［33-34］，从而对海藻场的固碳、储碳过程造成影响。富营养化会导致水体透光率下降和降低大型海藻的光合固碳量［35］。但是又有研究表明，夏季充足的光照会削弱富营养化海水透光率降低带来的负面影响，同时，营养盐浓度的增加会促进大型海藻的光合固碳过程及DOC的释放［36-37］，利于海藻场固碳。

一定程度的富营养化往往会导致海洋较易形成低氧环境，通过潮汐、洋流及沉降等作用，封存于深海的POC将会增加，利于有机碳在底层的积累［38］。同时，适度的营养富集可以减轻升温对海藻生长和碳积累的抑制［39］。但是海水富营养化引发的藻华进入衰退期时，海藻虽然会释放大量的POC和DOC，但是带来的负面影响包括且不限于增加浊度抑制光合作用、大量消耗水体氧气形成低氧环境、释放硫化氢等有毒物质破坏生态，将会威胁到整个沿海生态碳汇，从总体来看，弊大于利［40］。

研究表明，海藻代谢产物和碎屑的降解过程主要分为浸出过程、分解过程、破碎过程，优势种分别为拟杆菌、螺旋菌和绿细菌［41］。这些细菌将大型海藻所释放的非结构（蔗糖、果糖等）和结构性有机物质（纤维素等）降解生成CO2、羟基自由基等物质［42］。而富营养化海域细菌的优势种主要为氨化细菌和硝酸盐还原细菌［43］。因此，富营养导致的微生物群落优势种的变化不利于海藻场的储碳能力。当海水的富营养化不会导致藻华等自然灾害频发时，营养盐浓度升高对海藻场固碳、储碳能力有一定的积极作用；而当海水富营养化导致藻华等自然灾害爆发时，虽然在爆发期直至衰退期会提高海水中DOC含量，但也会改变海水中微生物群落，会促进更多DOC流向无机环境，而削弱海藻场的储碳能力。

4 海洋近岸暗化

经湖泊、河流输入海洋的陆源物质逐年上升，海洋近岸的暗化现象日益明显［44］。海洋近岸暗化主要是通过降低海水透光率来影响大型海藻的固碳过程，且会间接影响微生物的降解过程来改变海藻场的固碳、储碳能力。当海水浊度升高时，海藻群落的优势种会被取代，弱光条件会加剧海藻对水流和水压的响应，群落会发生优势种不断更替的现象，同时，大型海藻种类及丰度将会下降［45］。海水浊度的增加会降低有效光照强度63%，在低光照条件下，大型海藻的光合能力及对无机碳的利用率将有所降低，严重影响海藻场的固碳能力［46］。

研究表明，红杆菌属和红育菌属可以辅助海藻抵御浊度胁迫［47］，浊度增加还可以降低DOC的损耗和保证更多的DOC转化为RDOC［48］。但是光照强度降低不仅会对大型海藻的光合过程造成影响，也会促进其自身对固定碳的消耗及有机碳的矿化过程，从而导致有机碳更倾向转化为DIC、CO2等，并降低大型海藻释放DOC的能力、破坏海洋环境的碳平衡、促进沉积物和海水中已经稳定封存的有机碳再溶解［49］。研究表明，低光照条件下，光合作用固定的碳主要用于自身组织生长和代谢过程，而在高光照条件下，光合作用所固定的碳有39%以DOC的形式释放，通过MCP 转化为RDOC，并长期储存在海水中［50］。此外，陆源输入的Hg和有机污染物对于POC和DOC具有较强的吸附性，降低了这部分物质的生物可利用性［51］，从而影响MCP 对海水中DOC 的转化。因此，近岸暗化将会通过影响大型海藻的有机碳流向、降低海水中DOC 的通量、促进POC的再溶解及抑制微生物对DOC的降解等过程来降低海藻场的储碳能力。

5 存在问题与展望

5.1 存在问题

通过人为干预等手段，避免环境恶化带来的风险，并稳定提高海藻场的碳汇能力是目前研究热点，但仍然存在以下问题。

①对海藻场碳汇能力的监测体系不够完善，无法系统性地剖析环境因子对海藻场碳汇能力的影响机制；对海藻场固碳、储碳能力的测定方法、评估标准较为模糊。

②缺乏对海藻场碳汇能力的长期监测，无法推测并规避海藻场可能遭受的危机，也无法提高其碳汇能力。

③通过海藻场来提高蓝碳储量、实现海洋碳汇增汇的相关研究较少，无法为海藻场的碳汇潜力提供理论依据与数据支撑；并且研究海藻的种类较为单一，主要集中于海带、紫菜等食用藻类，关于其他藻类的生态应用价值研究较少；同时，缺少对海藻场不同种类海藻的固碳、储碳能力差异性的研究，无法对海藻场碳汇潜力进行系统性分析。

5.2 未来研究重点

5.2.1 深入研究环境因子对海藻场的调控机制

不同环境因子对海藻场固碳、储碳过程的影响略有不同，但具体影响过程仍缺少相关文献支撑；并且已经证实环境因子对海藻场碳汇能力的影响或许存在一定的“反馈”调控机制，实现正反馈或负反馈所需的环境条件和机制过程的研究未有相关文献解释。

5.2.2 探究在环境因子胁迫的综合压力下海藻场的响应机制

结合环境因子对海藻场碳汇潜力的影响进行综合分析，进一步阐明环境的长期变化对海藻场的影响过程，及时预测风险，降低蓝碳损失；对大型海藻进行特异性筛选，选取具有高环境敏感性的大型海藻来预估某种环境因子的波动趋势；根据海藻响应机制，选择合适的方法来缓解胁迫压力。

5.2.3 推进海藻场的生态价值研究

大力推进通过保护海藻场实现维持潮间带生态活力、通过扩大海藻分布范围实现生态修复、通过栽培海藻实现增汇这3 个方面的研究，完善海藻场生态服务价值评估体系，为人工鱼礁、海洋牧场等生态、经济战略措施提供一定的参考依据。

综上所述，关于环境因子对海藻场的影响研究已取得了一定进展，为今后研究海藻场的碳汇潜力奠定了基础，但仍有部分核心问题亟须解决。总之，通过海藻场实现增汇的可行性可望逐渐得到证实，将为我国的蓝碳战略做出重要贡献。■