祝 琳,陈 晨,杨湘君,崔雯瑶,邵聪聪,滕安康,于子山❋❋
(1. 中国海洋大学海洋生命学院,山东 青岛 266003; 2. 山东省海洋科学研究院,山东 青岛 266100; 3. 中国科学院昆明动物研究所,云南 昆明 650201)
小型底栖动物是指分选时能通过0.500 mm孔径的网筛,但被0.031 mm孔径网筛所截留的一类底栖动物[1]。其作为微型底栖动物和大型底栖动物的中间环节,在整个底栖生态系统中的物质循环和能量流动过程中起着承上启下的作用[2];此外,小型底栖动物具有野外采样简便、物种丰富度高(比大型底栖动物高一个数量级)、生活周期短(每年平均3~5代)、生活史中无浮游阶段等特点,使其成为许多生态学家所青睐的研究对象[3-4]。
胶州湾是中国海湾生态学研究的典型区域。关于胶州湾小型底栖动物的研究,始于张志南等[5]对胶州湾北部软底的小型底栖动物丰度的报道。张艳对胶州湾北部软底区的一个典型站位[6]以及红岛泥滩潮间带[7]的小型底栖动物进行了研究。杨世超等[8]报道了冬季胶州湾内2个站位及邻近山东半岛南岸12个站位小型底栖动物的丰度和生物量。纪莹璐[9]报道了胶州湾西北部海域小型底栖动物丰度和生物量及季节变化。Gao等[10]报道了胶州湾小型底栖动物的时空分布及同环境因子的关系。高群[11]对胶州湾中部区域以及潮间带的小型底栖动物的丰度和生物量进行了研究。上述这些研究大多都局限于胶州湾的一部分区域,鉴于此,本研究中扩大了研究覆盖面,对2018年5月在胶州湾全水域设置了15个站位,对小型底栖动物和环境因子数据进行收集,以对小型底栖动物展开类群组成、丰度和生物量以及这三个参数同环境因子关系的研究,以期能对整个胶州湾的小型底栖动物有较全面的了解,并为该海域底栖生态学的深入研究提供参考。
于2018年5月4日和5日对胶州湾设置的15个站位进行调查取样(见图1),调查船为“天使1号”。
图1 胶州湾小型底栖动物调查取样站位图Fig.1 Map of the sampling stations of meiofauna in Jiaozhou Bay
现场用0.05 m2的箱式采泥器采沉积物样。使用内径为2.9 cm的采样管(由注射器改制),在表面未受扰动的沉积物中随机取3管芯样(芯样深度为8 cm),每管芯样按0~2、2~5和5~8 cm分层瓶装,加入等体积的10%福尔马林溶液固定,用于小型底栖动物室内分析;以同样方式取3管芯样,相应分层后分别装入封口袋,-20 ℃冷冻保存,用于沉积物叶绿素a(Chlorophylla,Chla)含量测定;另取沉积物表层样各1袋,-20 ℃冷冻保存,以测定沉积物有机质和粒度。
沉积物中:Chla含量的测定采用荧光分光光度法;有机质含量的测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法,进而得到有机质含量(有机碳含量×1.724)[12];沉积物粒度利用激光粒度分析仪测定;水深、底温及底盐由缆式线型感温(Cable thermal detector,CTD)探测仪现场测得。
1.3.1 小型底栖动物的丰度 用单位面积所包含的个体数来表示小型底栖动物的丰度(单位:ind.·cm-2):
丰度=个体数/(3.14×1.45×1.45)。
1.3.2 小型底栖动物的生物量 小型底栖动物的生物量=数量×个体平均干质量。根据文献[9,13-15]中小型底栖动物不同类群的个体平均干质量,将各类群的平均个体干质量进行总结(见表1)。
表1 小型底栖动物的个体平均干质量换算系数Table 1 Transformation coefficients of individual average dry weight of meiofaunal taxon
1.3.3 相关性分析 利用SPSS22.0软件进行相关性分析。
研究海域的环境因子如表2所示。研究海域的平均水深为11.1 m,水深由北向南逐渐增大,在湾口附近站位的水较深,最深处在J32站位,为29.7 m;最浅处是在北部的J02站位,仅为6.0 m。平均底温为13.77 ℃,呈现湾外向湾内减小的趋势。平均底盐31.82,最高值在J01站位,为32.22,最低值为30.95,出现在J16站位。Chla含量的平均值为0.59 μg/g,胶州湾北部的Chla含量比南部的高,最高值出现在北部的J16站位,高达1.23 μg/g;最低值出现在J33站位,仅为0.21 μg/g。有机质含量平均值为 1.78 mg/g,湾口附近的J43站位最高,为3.23 mg/g;最低值出现在J01站位,仅为1.05 mg/g。湾北部的沉积物类型多为砂质粉砂,湾口附近海域颗粒变粗,出现了粉砂质砂和砾质泥质砂。
表2 海域环境因子调查数据Table 2 Survey data of marine environment factors
本研究共分选出16个小型底栖动物类群(见表3),包括自由生活海洋线虫(Nematoda)(以下简称线虫)、底栖桡足类(Copepoda)(以下简称桡足类)、多毛类(Polychaeta)、涡虫类(Tubellaria)、轮虫(Rotifera)、介形类(Ostracoda)、动吻类(Kinarhyncha)、枝角类(Cladocera)、甲壳类幼体(Nauplii)、纽虫(Nemertina)、双壳类(Bivalvia)、海螨(Halacaroidea)、涟虫(Cumacea)、缓步类(Tardigrada)、等足类(Isopoda)和其他类群。
表3 研究海域小型底栖动物各类群的丰度和生物量Table 3 Abundance and biomass of each meiofaunal taxon in surveyed area
小型底栖动物的平均丰度为(89.689±43.007) ind.·cm-2。其中:线虫为最优势类群,平均丰度为(77.547±40.008) ind.·cm-2,占小型底栖动物总丰度的86.463%;桡足类的优势其次,占小型底栖动物总丰度的6.132%。线虫和桡足类的丰度总和占小型底栖动物总丰度的92.595%。小型底栖动物的平均生物量为(104.652±42.706) μg·cm-2,位居首位的依然是线虫,其生物量为(31.019±16.003) μg·cm-2,占总生物量的29.640%。
2.3.1 水平分布 小型底栖动物的丰度分布如图2所示。其中:丰度最高值出现在J13站位,平均丰度为(182.979±25.180) ind.·cm-2,其附近的J12和J14站位也有较高的丰度;湾口附近J33站位的小型底栖动物丰度最低,为(25.245±10.280) ind.·cm-2。小型底栖动物的平均丰度呈现出北部高、南部低的特点。
图2 研究海域小型底栖动物丰度分布Fig.2 Distribution of abundance of meiofauna in surveyed area
研究海域的15个站位均以线虫为第一优势类群(见图3),其中:J13站位的线虫占比最高(91.060%);J34站位的线虫占比最低(73.674%),原因是该站位第二优势类群桡足类占比达到21.321%。
图3 研究海域小型底栖动物各类群丰度累计百分比Fig.3 Cumulative percentage of each meiofauna taxon in surveyed area
2.3.2 垂直分布 小型底栖动物主要分布在沉积物表层0~2 cm,该层小型底栖动物的平均丰度为(42.810±29.316) ind.·cm-2,占总丰度的47.731%;中层2~5 cm和底层5~8 cm的小型底栖动物分别占总丰度的32.242%和20.026%。本研究0~5 cm芯样的取样效率可达79.973%。
大多数站位的小型底栖动物主要分布在沉积物表层0~2 cm,其丰度占比最高的为J31站位(75%); J11、J22和J33站位在中层2~5 cm处有较高的丰度。大多数小型底栖动物类群主要分布在表层0~2 cm,轮虫和缓步类主要分布在2~5 cm层。线虫作为小型底栖动物中的优势类群,分布于沉积物表层0~2 cm处,其丰度占总丰度的45.308%,且线虫丰度变化同小型底栖动物丰度趋于一致。桡足类主要分布在沉积物表层0~2 cm内,其丰度占比达到78.641%(见图4)。
图4 研究海域小型底栖动物丰度垂直分布Fig.4 Vertical distribution of abundance of meiofauna in surveyed area
本研究将小型底栖动物的总丰度、线虫及桡足类丰度同环境因子数据进行Pearson相关性分析,结果见表4。由表4可以看出,小型底栖动物总丰度、线虫丰度及桡足类丰度,均同Chla含量呈显著正相关,同其他环境因子均无显著相关性。
表4 小型底栖动物丰度与环境因子的相关性分析Table 4 Results of correlation between meiofaunal abundance and environmental factors
本研究小型底栖动物、线虫和桡足类丰度及线虫同桡足类丰度之比见表5。本研究海域所有站位的线虫丰度同桡足类丰度之比的平均值为15.49,其最高值出现在J14站位,为26.69;最低值出现在J34站位,仅为3.46。
表5 本研究小型底栖动物、线虫和桡足类丰度及线虫同桡足类丰度之比Table 5 Abundances of meiofauna,nematodes and copepods and the abundance ratio of nematodes to copepods in surveyed area
本研究结果与历史资料的对比见表6。本研究中所有小型底栖动物的平均丰度小于以往研究结果,这可能同每项研究的采样时间、站位分布和分选网筛孔径不同等因素有关。本研究鉴定出小型底栖动物类群数较多,线虫和桡足类分别为第一和第二优势类群,同张艳[6]、杨世超[8]和纪莹璐[9]等报道的结果相同。
不同环境中,影响小型底栖动物的主要环境因素不同。比如在河口软泥地区,影响小型底栖动物丰度的因素是沉积物颗粒的大小、盐度和温度;而在潮下带地区,底层环境相对稳定,小型底栖动物则主要受摄食、生物扰动和洋流的影响[16]。沉积物类型、含水量、温度、盐度和底栖微藻丰度等都是影响小型底栖动物的重要因素。
本研究通过对小型底栖动物的总丰度、线虫及桡足类丰度同环境因子数据的Pearson相关性分析(见表4)得出,小型底栖动物的总丰度、线虫丰度及桡足类丰度,均同Chla含量呈显著正相关。即Chla含量越大,丰度值也越大,这同很多研究结果相一致[17-20]。沉积物中的Chla含量是由浮游藻类沉降到底层和底栖硅藻形成的,因而可预示初级生产力的状况以及小型底栖动物的食物来源[21]。在本研究中,各站位Chla含量与小型底栖动物的丰度分布趋势基本一致,都呈现出北部高、南部低的特点。小型底栖动物以底栖硅藻为食[22],春季光照和温度以及较高营养盐水平均适宜,使得藻类快速从底泥中复苏,大量繁殖[17],为更多的小型底栖动物提供食物,从而使小型底栖动物的丰度升高。
由表6还可知,本研究中的桡足类的丰度占比要稍高于其他季节,原因可能是春季胶州湾内的Chla含量较其他季节高[23],大多数桡足类通常以藻类为食,丰富的食物导致桡足类的增多,占比增大[23]。由本研究桡足类丰度同Chla含量呈显著正相关性(见表5),也确认了这一原因。
线虫和桡足类是小型底栖动物中最主要的两个类群,它们对环境扰动和对有机质污染的耐受力不同,桡足类对有机质污染的敏感程度较高,而线虫在有机质污染的沉积物中依然可以保持较高的丰度,因此可将两个类群的丰度之比作为指示海洋有机质污染的指标[24-25]。一般认为,当线虫同桡足类丰度之比值小于50时,表示沉积环境质量优良,未受扰动;当线虫同桡足类丰度之比值在50~100之间时,表示沉积环境处于富营养化状态;当线虫同桡足类丰度之比值大于100时,表示沉积环境中存在有机质污染[26-27]。虽然该值的使用还存在一定的争议,但仍被广泛应用于一些海域的研究[28-31]。
本研究各站位的线虫同桡足类丰度之比值见表5。本研究海域全部站位的线虫同桡足类丰度之比值小于50,这指示胶州湾海域没有受到污染。所有站位的有机碳含量也均未超过2%,低于国家沉积物质量一类标准(2%),与线虫同桡足类丰度之比值指示的结果一致。但是在对比各站位线虫同桡足类丰度之比值和有机碳含量时,线虫同桡足类丰度之比值呈现北部高、南部低的特点,而有机碳含量则是湾东部高、西部低,两者的分布趋势并不相同,表明利用线虫同桡足类丰度之比值来监测有机质污染会存在局限性。
在自然状态下,线虫和桡足类的丰度同沉积物类型、食物来源、有机质含量和自身繁殖等诸多因素有关,其丰度大小会随着时间和空间等的变化而波动[28]。例如桡足类可能因对砂质底质的偏好(非环境质量差异)而造成相对数量的增加,从而降低了线虫同桡足类丰度之比值,掩盖了真实环境质量状况[32]。因此,根据线虫同桡足类丰度之比值评价环境质量时,须慎重考虑其可否作为一个参考指标。另外,要参考其他因子如有机碳的含量、沉积物粒度和食物来源等因素进行综合评估。
崔雯瑶等[33]通过利用丰度生物量比较曲线(Curve of abundance and biomass comparison)、摄食均匀度指数以及香农威纳多样性指数等方法,对同本研究同步获得的大型底栖动物数据进行分析,以对沉积环境质量进行评价,结果是仅J16站位受到中度扰动,其余站位未受扰动,与本研究基本一致。陈晨等[22]利用多毛类机会种和端足类构建的多毛类机会种和端足目动物指数(Benthic opportunistic polychaetes amphipods index,BOPA)指数,对与本研究同步获得的大型底栖动物的数据进行分析,结果也是沉积环境质量状况优,未受扰动,同本研究基本一致。胡睿等[34]利用表层沉积物的7种重金属元素元素(Hg、Cd、Pb、Zn、Cu、Cr、As)对胶州湾进行风险评价,研究表明,7种重金属元素总体在表层沉积物中污染程度属于清洁或轻度污染,进而说明其潜在生态风险程度较低。
综上所述,本研究的海域沉积环境整体优良。
(1)本研究共分选出16个小型底栖动物类群,小型底栖动物的平均丰度为(89.689±43.007)ind.·cm-2,平均生物量为(104.652±42.706)μg·cm-2。平均丰度和生物量都呈现出北部高、南部低的特点,分布在沉积物表层(0~2 cm)、中层(2~5 cm)和底层(5~8 cm)的小型底栖动物的总丰度占比分别为47.73%、32.24%和20.03%。
(2)线虫和桡足类为本研究海域小型底栖动物的优势类群。
(3)Chla含量是影响研究海域小型底栖动物的总丰度、优势类群(线虫以及桡足类)的丰度的最重要的环境因子。
(4)研究海域沉积环境整体优良。