李锋 刘亚佳 刘晓丽 张铃雅 咸金梅 马超 刘传敬
摘 要 通过室内阶段性饲养、室外盆栽条件下观察和田间自然条件下调查,对枸杞负泥虫幼虫的龄数、蜕皮过程及其蜕皮壳进行了系统观察和初步研究,为枸杞负泥虫的识别及有效防治提供参考。
关键词 叶甲科;枸杞负泥虫;幼虫龄数;蜕皮
枸杞负泥虫(Lema decempunctata Gebler),属于鞘翅目叶甲总科负泥虫科,俗名背粪虫,分布于东北、华北等地,在宁夏、新疆、青海、甘肃、内蒙古等枸杞产区发生严重,各地发生规律明显不同。其成虫常栖息于枸杞枝叶上,群聚危害细嫩枝条和叶片,影响植株生长及产量;卵产于叶面或叶背,排列成“人”字形;幼虫背负自身排泄物于叶背取食为害,造成叶片缺刻或孔洞,严重时仅残留叶脉,排泄物污染叶片和枝条。幼虫老熟后入土并吐白丝粘合土粒结成土茧化蛹其内。枸杞负泥虫幼虫期春、秋季15 d左右, 夏季10~13 d。
对幼虫龄数的界定是害虫生物学特性研究的基础,也是制定防控策略的依据。而以往对于枸杞负泥虫的研究主要集中在生物学特性、发生规律及防治措施方面,在个体生长发育过程观察研究方面较为匮乏,尤其是对幼虫龄数、蜕皮过程及蜕皮壳等缺乏系统观察,关于幼虫的蜕皮次数及其龄数描述不尽一致,对蜕皮过程及蜕皮壳的观察未见报道。我们开展了枸杞负泥虫幼虫龄数、蜕皮过程及其蜕皮壳观察研究,目的是通过深入了解枸杞负泥虫生物学、行为学和生态学特性,掌握其发生规律,开展预测预报、综合治理,以及益虫天敌保护利用。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1)害虫来源。观察田位于银川市西夏区镇北堡新华村的银川刘传敬枸杞有机种植专业合作社枸杞基地。品种为宁杞1号。枸杞负泥虫采集回来后,接到室外盆栽枸杞上自然繁殖,供试验观察用。
2)試验器皿。玻璃盖片、保湿巾、棉球、滤纸、盆栽枸杞植株(宁杞1号)、枸杞鲜嫩枝条、镊子、小毛刷、滴管、无菌水、喷雾瓶。15 cm培养皿,洗净消毒晾干后铺平滤纸待用。
3)饲料。成虫及幼虫饲料均为新鲜枸杞嫩叶,基部用湿水棉球包住保湿。
4)室内自然变温饲养条件。适宜的温度(自然室温)、湿度(相对湿度40%~60%)、灯光等。
1.2 试验方法
1)田间调查。每年从4月初开始到10月下旬,在田间随机观察负泥虫为害株上各虫态行为过程,记录拍照。
2)盆栽观察。每年从4月初开始到10月下旬,在盆栽枸杞苗上观察负泥虫为害株上各虫态行为过程,记录、拍照。
3)成虫饲养。采集盆栽枸杞苗上的枸杞负泥虫成虫,放入保持湿度、置有枸杞枝条嫩叶的培养皿中观察。培养皿底加保湿滤纸,定期更新枸杞枝条,持续饲养。
4)卵收集及孵化。收集盆栽枸杞上的或室内饲养的枸杞负泥虫成虫产卵后的卵块,连同叶片放于孵化器内的纱布上,放置在底部有保湿滤纸的培养皿内观察。定期加清水保湿,使其孵化。
5)幼虫饲养、化蛹。从盆栽枸杞上采集枸杞负泥虫中、大龄幼虫或室内饲养的卵孵化后的幼虫,放入培养皿中饲养观察,每天更换新鲜叶片,纱布保湿,清除虫粪。
2 结果与分析
2.1 卵的孵化 卵长圆形,长1 mm左右,初产时橙黄色,孵化前变为黄褐色。叶片正面与背面均有卵,卵粒平躺于叶面,卵块在叶片上呈“人”字形或“八”字形,规则排列成2行,大多10~27粒,也有少数2~6粒的。孵化时卵粒在卵块中向外的一端逐步变黑,透过卵壳能隐约看到黑头在动。慢慢地黑头从卵粒中露出来,随后整个虫体破壳而出。
初孵幼虫体长1~2 mm,灰黄色或绿褐色,体表洁净,处于一种湿亮的状态。孵化后的空卵壳呈亮黄褐色,空卵壳除一端有孵化时留下的孵化孔外,整体形态较完整,卵粒形态也没有较大变化。但由于幼虫在破壳爬出时拖动卵粒移位,使整个卵块变得凌乱(图1)。
2.2 幼虫第1次蜕皮 卵孵化后的初孵幼虫即为1龄幼虫。1龄幼虫短暂停息后开始慢慢扩散。经过一段时间取食,准备第1次蜕皮。在第1次蜕皮前,1龄幼虫在叶面不停地爬动,直至找到合适的蜕皮处。蜕皮时,幼虫先将背部向上、腹部向下紧贴叶面固着不动,一段时间后胸部背板处开始隆起,2龄幼虫夹携着粪便的头和胸部背板逐渐显现,头胸部逐渐伸出,足相继脱离并向前缓慢抽动,2龄幼虫的虫体随之向前蠕动,头胸部夹携着的粪便则向后涌集,最后整个躯体抽脱。第1次蜕皮的全过程中,携着泥粪的1龄蜕皮壳始终在原位不动,从其中脱离出来的2龄幼虫向前移动,将蜕皮壳留在身后。冲洗掉泥粪后,可以看到蜕皮壳仍然是腹部向下,呈自然舒展状态,平铺在叶面,长约2 mm,头壳黑色,体壳浅棕色,末端色淡,足色深至黑色。由于蜕皮壳的横向收缩较明显,看起来比幼虫虫体细小一些(图2)。
2.2 幼虫第1次蜕皮 卵孵化后的初孵幼虫即为1龄幼虫。1龄幼虫短暂停息后开始慢慢扩散。经过一段时间取食,准备第1次蜕皮。在第1次蜕皮前,1龄幼虫在叶面不停地爬动,直至找到合适的蜕皮处。蜕皮时,幼虫先将背部向上、腹部向下紧贴叶面固着不动,一段时间后胸部背板处开始隆起,2龄幼虫夹携着粪便的头和胸部背板逐渐显现,头胸部逐渐伸出,足相继脱离并向前缓慢抽动,2龄幼虫的虫体随之向前蠕动,头胸部夹携着的粪便则向后涌集,最后整个躯体抽脱。第1次蜕皮的全过程中,携着泥粪的1龄蜕皮壳始终在原位不动,从其中脱离出来的2龄幼虫向前移动,将蜕皮壳留在身后。冲洗掉泥粪后,可以看到蜕皮壳仍然是腹部向下,呈自然舒展状态,平铺在叶面,长约2 mm,头壳黑色,体壳浅棕色,末端色淡,足色深至黑色。由于蜕皮壳的横向收缩较明显,看起来比幼虫虫体细小一些(图2)。
2.4 幼虫第3次蜕皮 幼虫第2次蜕皮后继续蠕动取食,爬到叶片背面,背部向下拖着湿泥粪。在重力作用下,湿泥粪会集结下垂,虫体在叶片背面反复蠕动并不断膨大收缩,湿泥粪逐步集结并脱落。同时,幼虫体壳多处裂开,被扭动的虫体撑破而成碎片状,大小不等的碎片直立或倒伏着与残余的湿泥粪混杂,以各种姿态粘连在叶片上,形成了不完整的破碎残缺蜕皮壳(图4),残留在3龄幼虫的虫体上。完成第3次蜕皮后,成为体表洁净光滑、裸露出全部表皮的4龄幼虫,即末龄幼虫。末龄幼虫在叶背缓慢爬动,爬离破碎的蜕皮壳后,继续向树冠外围枝条爬动,有的还爬到没有叶片的枸杞茎秆上。经过一段时间,末龄幼虫向上爬到树冠外围枝条近端部位置,掉落到地上。
2.5 幼虫第4次蜕皮 末龄幼虫掉落到地表成为老熟幼虫,其中的大多数入土做茧化蛹,少部分直接在土表化蛹。从不做茧直接在土表化蛹的个体观察看,化蛹前末龄幼虫的体色逐渐变深,化蛹时老熟幼虫体表变成焦黄色。老熟幼虫第4次蜕皮是化蛹前最后一次蜕皮。蜕皮时腹部向上、背部向下,虫体微微抖动并前后伸缩,缓慢地将深色表皮自头部向尾部全部脱去,脱去的表皮纵向皱缩成小黑团连着蛹的腹部末端,蜕皮后的蛹体变为鲜黄色。整个过程中,老熟幼虫始终固定不动(图5)。待入土并做茧化蛹的个体羽化为成虫后,将成虫脱出后留下的空土茧壳剥开,可以看到有2个皱缩成小团并重叠在一起的蜕皮壳。其中,一个黑色且皱缩着的是老熟幼虫第4次蜕皮时留下的蜕皮壳,幼虫化蛹蜕皮前内部黄色、表皮黑色略透明,蜕皮后空蜕皮壳里没有了黄色衬底并且黑色的蜕皮壳皱缩在一起颜色更黑;另一个皱缩着的白色空蜕皮壳,是蛹羽化为成虫时留下的蛹壳(图6)。
3 小结与讨论
观察幼虫龄数和蜕皮过程是昆蟲生物学、行为学和生态学研究的重要环节。对枸杞负泥虫幼虫的观察结果表明,该虫的幼虫从卵孵化脱壳后,经历3次蜕皮,共有4龄,末龄幼虫老熟后蜕皮成蛹。卵孵化后的初龄幼虫为1龄幼虫;1龄幼虫完成1次蜕皮后为2龄幼虫,第1次蜕皮壳完整,但与粪便混合不易辨识;第2次蜕皮后为3龄幼虫,第2次蜕皮壳完整,与粪便混合不易辨识;第3次蜕皮后为4龄幼虫,即末龄幼虫,蜕皮壳残缺,因与粪便混合不易辨识而容易被忽略;第4次蜕皮是末龄幼虫老熟后化蛹前的最后一次蜕皮,蜕皮后即成蛹。第4次蜕皮的蜕皮壳是完整的,并且蜕皮前老熟幼虫完全褪去了体表的粪便,因此蜕皮壳是独立存在的,未与粪便混合;做茧的老熟幼虫的蜕皮过程发生在茧壳内,并且蜕皮壳皱缩成了很小的团状,与后期蛹羽化为成虫时留下的白色蛹壳交织在一起,形态复杂更不易辨识;不做茧直接化蛹的老熟幼虫的蜕皮过程及蜕皮壳是可以观察到的。
观察发现,从卵孵化出来的初孵幼虫体表尚无粪便覆盖且虫体柔弱,应该是该虫药剂防治的有利时机。室内饲养还发现,有部分幼虫不做茧直接化蛹,但化蛹过程中虫体有霉变现象,这对于研究负泥虫幼虫的生物防治有一定启发。田间自然条件下观察也发现,秋季有部分幼虫未能发育为成虫,以蛹越冬,秋冬季蛹在低温中仍可发育,但发育迟缓。为什么会出现不做茧而直接化蛹的个体?什么条件会促使这样的个体数量增加或减少?这些问题对于枸杞负泥虫的生态防控有重要技术意义,需要进一步深入研究。
参考文献
[1] 王静.辽宁西部枸杞负泥虫生物学特性及无公害防治[J].吉林农业,2018(13):77.
[2] 王中武,孟庆珍.枸杞负泥虫生物学特性研究[J].吉林农业科技学院学报,2006,15(2):10-11.
[3] 丛建国.枸杞负泥虫的生物学研究[J].潍坊教育学院学报,1997(02):35-36+42.
[4] 赛尔克·哈斯木.枸杞子负泥虫在阿勒泰地区福海县发生规律及防控措施[J].新疆农业科技,2014(01):51.
[5] 辛中尧,王香枝,王洪建.枸杞负泥虫生物学特性及防治[J].林业实用技术,2013(13):40-42.
[6] 徐林波,刘爱萍,王慧.枸杞负泥虫的生物学特性及其防治措施[J].中国植保导刊,2007(09):25-27.
[7] 李琳琳,金生英,严林.枸杞负泥虫生物学特性研究[C].中国植物保护学会.2014年中国植物保护学会年会论文集,北京:中国农业科学技术出版社,2014:173-179.
[8] 郑庆伟.枸杞负泥虫的识别与防治[J].科学种养,2017(06):33-34.
[9] 岳明,赵楚涵,栾雪,等.佳木斯地区枸杞负泥虫生物学特性及其防治[J].生物灾害科学,2016,39(03):158-161.
[10] 陈君,程惠珍,丁万隆,等.北京地区枸杞害虫、天敌种类及发生规律调查[J].中国中药杂志,2002,27(11):819-823.
[11] 程惠珍,沈书会.枸杞负泥虫的初步研究[J].中草药,1983,14(04):43-44.
[12] 吴福祯,高兆宁.宁夏农业昆虫图志(修订版)[M].北京:农业出版社,1978.
[13] 黄乐平.枸杞负泥虫初步观察[J].新疆农业科学,1984(03):19-20.
[14] 李晓峰,杨春.枸杞负泥虫生物防治技术研究[J].河北林果研究,2008,9(23):318-319.
【基金项目】:2021宁夏自治区重点研发计划项目(2021BEF02007)“有机枸杞生境优化及微生态调控植保新模式研究”;2023宁夏自治区重大科技成果转化项目“高品质枸杞技物结合植保关键技术示范”。
收稿日期:2023-11-20