3种野生百合在关中平原的光合表现研究

冯树林，周 婷，王军利

（1.咸阳职业技术学院，陕西 咸阳 712000；2.咸阳市农业科学研究院，陕西 咸阳 712000）

种质资源是国家战略资源，是现代育种的物质基础［1-2］。稀有特异种质对育种成效具有决定作用，是种业振兴的重要保障。野生植物资源由于经受了各种灾害和不良环境的影响，抗逆性强，是大自然宝贵的基因库，保存着栽培种不具有或已经消失了的特异基因。在野生百合分布区域内存在多种自然变种与生态型，是重要的遗传育种亲本材料［3］。其中，不少百合兼具食用、药用和观赏价值而显得珍贵［4］。中国有着丰富的百合资源［5-6］，北起黑龙江有毛百合（Lilium dauricumKer Gawl.），西至新疆有新疆百合（Lilium martagonvar.pilosiusculumFreyn），东南至台湾有台湾百合（Lilium formosanumWallace）［7］。

我国有广阔的自然分布区和变化复杂的自然生境，为物种的多样性提供了有利的生态条件。秦巴山区及毗邻地区蕴藏着丰富的野生百合资源，如陕西蓝田、太白、长安、汉中等地，在海拔 800 ~1 500 m 的山坡灌丛、溪谷边分布有秦岭野百合［8］。但随着我国工业化、城镇化进程加快，农业种植结构调整以及自然生态环境、气候变化等因素的影响，野生近缘植物资源因其赖以生存繁衍的栖息地环境变化而急剧减少，地方优良品种大量消失，生物多样性遭到破坏［9］。当前，由于人为因素和自然因素的双重影响，许多野生百合已成为珍稀植物，有的甚至已消失［3］。因此，加强对我国野生百合种质资源的保护、收集、评价和利用既是当前保护珍贵种质资源的一项紧迫任务，也是百合育种工作高效进行的前提和基础。

百合种质创新是我国百合市场核心竞争力的瓶颈，而珍贵野生百合种质资源的收集、选育和栽培利用是种质创新的关键［10］。张铭芳等［11］对不同百合品种的研究发现，接种灰霉菌后百合叶片的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性与百合抗病性具有相关性。黄世霞等［12］对卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）的研究发现，卷丹种球直径 ≥ 5 cm、种植密度为4 500 kg/hm2、种植模式为垄起渗水膜覆盖、施肥量为225 kg/hm2时，百合的产量和质量都较高。孙绍营等［13］对细叶百合（Lilium pumilumDC.）研究发现，随着盐溶液浓度增加，细叶百合种子的萌发和幼苗生长均受到不同程度抑制。胡小京等［14］对野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez）幼苗生理特性研究发现，50% ~ 55%的土壤相对含水量最有利于野百合幼苗的生长和发育。近年来，我国在百合资源引种驯化、形态与细胞遗传学背景研究、远缘杂交育种、抗病特性等方面取得了一些成就，但在百合育种方面与世界先进国家仍存在不小差距［15-18］。基于上述现实情况，为进一步摸清秦岭野生百合的生物量积累、水分利用策略和光合性能等方面特征，加强对秦岭野生百合种质资源的保护和开发利用，掌握其生长发育特性，本文对秦岭野生百合进行了引种栽培研究，旨在为秦岭野生百合品种的保护、高产栽培利用和新品种培育提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验区域位于陕西省咸阳市，地处关中平原腹地，地理位置为108°74′E，34°30′N，属大陆性季风气候，四季分明，年平均降水量537 ~ 650 mm，平均温度9.0 ~ 13.2℃［19］。

1.2 试验材料

供试百合品种为卷丹百合（Lilium lancifoliumThunb.）、川百合（Lilium davidiiDuchartre ex Elwes）和野百合（Lilium browniiF. E. Brown ex Miellez），3 个百合品种均为2020年秋天采自秦岭山区的野生百合。

1.3 试验设计

分别设3 个百合品种试验处理区，每个品种3次重复，随机排列。每个试验小区面积为10 m2（2 m × 5 m），重复小区间间隔1 m，处理小区间间距2 m。2021 年3 月下旬种植，种植方式为种球种植，行距20 cm 左右，株距10 cm 左右，沟深 8 ~ 10 cm播种，盖土厚度为种球高度的3 倍。日常田间杂草防治采用人工除杂。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 光合作用测定

水分利用效率 = 净光合速率/蒸腾速率

1.4.2 叶绿素和氮含量测定

植物叶绿素和氮含量测定采用便携式TYS-3N型植物营养测定仪（浙江托普仪器有限公司）进行测定，每个处理8个重复。3个供试野生百合品种的光合生理、叶绿素和叶片氮含量测定均选择百合中上部位无病害的功能叶片进行测定。

1.4.3 生物量测定

每个试验小区随机选取1 m2（1 m × 1 m）的样方进行卷丹百合、川百合和野百合地上生物量的测定，样方内的百合齐地刈割，刈割后立即将百合鲜样品带回实验室，在105℃ 烘箱中杀青 30 min，然后在 80℃ 下烘干至恒重，记录其干重，换算单株百合的地上生物量。

1.5 数据处理

文中数据为平均值 ± 标准差。用Microsoft Excel 2019 进行数据统计，SPSS 26.0 进行单因素方差分析，若差异显著，采用最小显著差法在0.05水平进行多重比较，用Origin 2018作图［21］。采用隶属函数法对3个野生百合品种的光合表现进行综合评价［22］。

2 结果与分析

2.1 3种野生百合的光合参数

如图1 所示，3 个百合品种在光合参数上的表现存在一定差异。在净光合速率上，卷丹百合的净光合速率显著高于川百合和野百合（P< 0.05），分别是川百合和野百合的1.76 倍和1.41 倍。在蒸腾速率和气孔导度上，从卷丹百合到野百合呈现逐渐下降的趋势，但3 个野生百合品种间的蒸腾速率和气孔导度差异均不显著（P> 0.05）。在胞间二氧化碳浓度上呈现川百合 > 野百合 > 卷丹百合的现象，但3 个百合品种间的胞间二氧化碳浓度差异均不显著（P> 0.05）。

图1 3个野生百合光合参数Fig.1 Photosynthetic parameters of three wild lilies

2.2 3种野生百合的水分利用效率

如图2 所示，3 个野生百合在水分利用效率上呈现卷丹百合 > 野百合 >川百合的现象，且卷丹百合的水分利用效率显著高于川百合（P< 0.05）。其中，卷丹百合的水分利用效率分别是川百合和野百合的1.68 倍和1.20 倍，野百合的水分利用效率是川百合的1.40 倍。

图2 3个野生百合水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of three wild lilies

2.3 3种野生百合的叶绿素含量

从图3可知，3个野生百合品种在叶绿素含量的表现上与其在光合生理上的表现有所不同。卷丹百合和野百合的叶绿素含量均显著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的叶绿素含量较川百合叶绿素含量增加了51.30%，野百合的叶绿素含量较川百合叶绿素含量增加了36.24%。卷丹百合的叶绿素含量较野百合的叶绿素含量有所增加，但差异不显著（P> 0.05）。

选取我院2016年1月～2017年1月收治的梅毒病人资料50例作为研究组，同期选取健康人员50例作为对照组；研究组病人中男23例，女27例，年龄23～44岁，平均24.4±6.4岁，早期梅毒病人13例，Ⅰ期梅毒病人17例，Ⅱ期梅毒病人9例，Ⅲ期梅毒病人11例；对照组中男25例，女25例，年龄22～47岁，平均23.6±5.9岁。

图3 3个野生百合叶绿素含量Fig.3 Leaf chlorophyll content of three wild lilies

2.4 3种野生百合的叶片氮含量

卷丹百合、川百合和野百合在叶片氮含量上呈现的特征与3个野百合在叶绿素含量上的表现特征总体趋于一致（图4）。卷丹百合和野百合的叶片氮含量均显著高于川百合（P< 0.05），其中卷丹百合的叶片氮含量较川百合叶片氮含量增加了38.69%，野百合的叶片氮含量较川百合叶片氮含量增加了34.31%。卷丹百合叶片氮含量较野百合叶片氮含量有所增加，但差异不显著（P> 0.05）。

图4 3个野生百合叶片氮含量Fig.4 Leaf nitrogen content of three wild lilies

2.5 3种野生百合的生物量

3 个野生百合在地上生物量上的表现呈现卷丹百合 > 川百合 > 野百合的现象（图5）。其中卷丹百合的地上生物量显著高于川百合和野百合（P<0.05），分别是川百合和野百合地上生物量的2.62倍和2.93 倍。川百合与野百合的地上生物量差异不显著（P> 0.05），其中川百合的地上生物量较野百合的地上生物量增加了11.68%。

图5 3个野生百合地上生物量Fig.5 Aboveground biomass of three wild lilies

2.6 3种野生百合的综合表现

通过试验，对卷丹百合、川百合和野百合3个野生百合品种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、水分利用效率、叶绿素含量、氮含量、地上生物量等指标进行了隶属函数分析，平均隶属函数值如表1 所示。由表 1 可知，平均隶属函数值最高的是卷丹百合，最低的是川百合， 分别为0.875 和0.424，3 个野生百合品种综合表现排列为：卷丹百合 > 野百合 > 川百合。

表1 不同百合品种综合表现评价Tab. 1 Evaluation of comprehensive performance of different lily cultivars

3 讨论与结论

光合作用与植物类型、种源和环境等因素有着紧密关系，是植物生长、生物量积累的基础，对外界环境变化非常敏感，容易受到植物自身因素和自然环境因子的影响，通过光合作用、水分利用效率和生长表现的综合分析可以判断植物的适应情况［23-25］。净光合速率、蒸腾速率和气孔导度能够有效判断植物光合作用能力［26-27］，通过试验发现卷丹百合、川百合和野百合3 种秦岭典型野生百合的光合气体交换参数有所差异，在净光合速率上呈现卷丹百合的净光合速率显著高于川百合和野百合的现象，在蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度上表现出3个野生百合间的差异均不显著的现象。

水分利用效率是评价植物水分吸收利用过程的一个重要指标，是旱区和半干旱区农业研究的一个关键领域，是衡量作物产量与耗水量关系的一个重要参数，能够反映植物的水分利用特征［28-29］。通常，植物水分利用效率越高，说明植物的耐旱生产力越强，就越有利于植物生物量积累［30-32］。通过研究发现，在水分利用效率上表现出卷丹百合 > 野百合 > 川百合的现象，且卷丹百合的水分利用效率显著高于川百合。

叶绿素是植物进行光合作用的重要色素之一，是一类与作物光合作用紧密相关的色素，在植物光合作用的光吸收过程中起重要作用，是衡量植物生长发育状况及光合作用能力的重要评价指标［33］。叶绿素含量的动态变化与植物光合作用强弱密切相关，是评价植物光合性能、生长势及抗性的重要指标［34］。研究发现，3 种秦岭野生百合呈现卷丹百合和野百合的叶绿素含量显著高于川百合的现象。

植物的生长和发育离不开矿物质营养元素，其中氮素在植物的生长发育过程中起着主要作用［35］，是影响植物生长和生物量积累的关键因素，对植物的生长发育有明显促进作用。植物叶片氮含量、叶绿素含量是植物生长的重要营养和生理参数，植物体内氮素含量的多少与植物种类、器官、生长阶段有着密切关系［36］。通过对卷丹百合、川百合和野百合3种秦岭野生百合叶片氮含量的测定分析发现，3种秦岭野生百合在叶片氮含量上的表现与在叶绿素含量上的表现基本趋于一致，呈现卷丹百合和野百合的叶片氮含量显著高于川百合的现象。

植物的生物量是衡量植物品种优劣、生产性能、种植推广利用价值和经济效益的重要指标，能够客观反映植物的干物质积累情况和利用价值［37-39］，是植物在生长发育上的综合表现。通过研究发现，3 种秦岭野生百合的地上生物量间差异达到显著水平，呈现卷丹百合 > 川百合 > 野百合的现象。

综合3 种秦岭野生百合的光合参数、水分利用效率、叶绿素含量、氮含量和地上生物量积累的情况来看，卷丹百合在水分利用效率、光合参数和生长情况上均优于川百合和野百合。本试验仅初步研究了秦岭几种典型野生百合在关中平原的光合作用、叶绿素含量、氮含量和地上生物量等参数，但由于秦岭野生百合在产量积累、水分利用策略和光合性能等方面对环境变化的应激响应较为复杂，今后还需要深入探究秦岭卷丹百合、野百合和川百合等野生百合在表观形态、种子产量、珠芽产量、种球产量、再生性能、水分利用策略及抗性生理等方面对不同外界环境的应激响应特征及适应性，进一步完善秦岭野生百合品种的保护、高产栽培利用和新品种培育的相关理论。