锥栗农家品种人工授粉杂交果实性状的变异分析

方 周, 顾光仕, 李 煜, 杨金辉, 江锡兵, 陈 辉

(1.福建农林大学林学院,福建 福州 350002;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州 311400)

锥栗(Castaneahenryi)属壳斗科(Fagaceae)栗属(Castanea)植物,是我国南方重要的特色经济林树种。其坚果品质优良,风味独特,富含淀粉、糖、氨基酸、维生素等营养成分,口感糯而香甜,深受大众喜爱,素有“木本粮食”之称[1]。锥栗主要分布在我国长江中下游的浙江、福建、江西、湖南等省份,栽培面积约6.67×104hm2,主要栽培在浙江南部与福建北部,已成为当地重要的经济产业[2]。然而长期以来优良品种匮乏、坚果产量低等问题制约了锥栗产业的发展。

当前国内锥栗育种研究多集中于种质资源调查,无性系选育、推广等方面[3],杂交育种已成为当下锥栗研究的新方向。亲本选配是杂交育种的关键,是获得优良品种、创新种质的前提条件。近年来关于花粉直感效应[4-5]的研究在猕猴桃[6]、荔枝[7]、香榧[8]等植物上均取得了一定的进展,利用花粉直感效应改善果实品质、提高产量已成为提升锥栗经济效益的一条可行途径。

本研究以5个锥栗主栽优良农家品种作为试验材料进行杂交授粉,对不同授粉组合的坚果性状、栗苞性状、出籽率等进行变异分析,并根据果实性状对各亲本的配合力进行预估,以期筛选出优良的授粉组合以及杂交组合,为锥栗杂交育种、丰产栽培等工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验地位于福建省南平市建瓯市水源乡,地处武夷山脉南部,属亚热带海洋性季风气候。选取主栽于闽北地区的5个农家品种‘处暑红’(ZL1)、‘大苞榛’ZL3、‘油榛’(ZL6)、‘铁锥’(ZL9)和‘乌壳长芒’(ZL12)嫁接,均为无性系。

1.2 方法

杂交授粉的试验设计见表1。于2019年5月,在雄花完全盛开前,采用硫酸纸袋对雄花花穗进行套袋,当其完全成熟后将雄花与套袋一起摘下,收集花粉并储存于干燥环境(4 ℃)中;选择6株发育良好、无病害、处于结果盛期的授粉组合的大树作为母树,以母树树冠中部外围南北方向上的结果枝作为授粉枝,在雌花完全成熟后1～2 d进行杂交授粉,之后套袋并做挂牌标记。同年9月,采集授粉枝上出现裂纹且苞内坚果完全变为褐色的成熟栗苞,每株母树挑选5个大小均匀的栗苞,做好标记后带回实验室,一共获得16个授粉组合的成熟栗苞与坚果。使用游标卡尺、百分位天平等对栗苞长、栗苞宽、栗苞厚、总苞质量、刺长、坚果质量、坚果长、坚果高、坚果宽等性状进行测量[9],并计算出籽率以及果形指数。出籽率=(坚果质量/总苞质量)×100%,果形指数=坚果长/坚果宽。

表1 5个锥栗农家品种杂交授粉的试验设计1)Table 1 Experimental design for artificial pollination of 5 fine C.henryi local varieties

使用ORIGIN 2021b与SPSS 22软件对果实性状进行变异分析、方差分析、相关性分析以及Z-score标准化,并根据文献[10]估算不同亲本的配合力效应。

2 结果与分析

2.1 不同授粉组合果实的性状变异

由表2可知,16个人工授粉组合的果实性状呈现不同程度的变异。在全部性状中,果型指数的变异系数最小,为8.64%;坚果质量的变异系数最大,为57.78%;其余性状的变异系数为18.13%～46.43%。

2.2 不同授粉组合果实性状的单因素方差分析

由表3可知:果苞长的F值最大,为63.980;果苞高与果苞宽的F值次之,分别为50.975与38.099,表明果苞性状组间差异显著大于组内;而果型指数的F值最小,为2.061,表明坚果果型的组间差异显著小于组内。

表3 不同授粉组合果实性状的单因素方差分析Table 3 One-way ANOVA of crossing fruit trait in different pollination combinations

2.3 不同授粉组合果实性状的相关性分析

由表4可知:栗苞长、栗苞宽、栗苞高之间呈极显著正相关(P<0.01),且变异系数较大;坚果质量、坚果长、坚果宽之间呈极显著正相关(P<0.01),具有较强的相关性;总苞质量、坚果质量、坚果长、坚果高、坚果宽之间呈极显著正相关(P<0.01);出籽率、坚果质量、坚果长和坚果宽之间均呈极显著正相关(P<0.01)。

表4 不同授粉组合果实性状的相关系数1)Table 4 Correlation coefficient of crossing fruit traits of different pollination combinations

2.4 父母本对锥栗果实性状的影响

2.4.1 母本对不同授粉组合果实性状的影响 从表2可知:以ZL1作为母本的授粉组合的总苞质量、坚果性状、出籽率等均不同程度地高于以其余无性系为母本的授粉组合;而以ZL9、ZL12为母本的授粉组合的坚果性状、栗苞性状比以其余无性系作为母本的授粉组合差。由此可知,母本对锥栗果实性状有较大影响。

2.4.2 父本对不同授粉组合果实性状的影响 由表2可知:以ZL12为父本的授粉组合的总苞质量、坚果质量与出籽率明显高于以其他无性系作为父本的授粉组合;以ZL6作为父本的授粉组合的坚果质量与栗苞质量、出籽率均高于其余组合,但不同组合间各性状差距较大,ZL1×ZL6组合的总苞质量、坚果质量、出籽率均最高。综上,父本花粉对锥栗果实性状有较大影响。

2.4.3 花粉直感效应对不同授粉组合果实性状的影响 在以ZL3、ZL6为母本的各授粉组合中,总苞质量存在明显差异,变异系数大,分别达到44.15%与49.47%;坚果质量差异显著,变异系数分别达到56.63%与57.99% 。以ZL3为母本的各授粉组合,出籽率的变异较大,变异系数达到33.3%;以ZL9为母本的各授粉组合,栗苞长、栗苞宽、栗苞高的变异系数较大。表明锥栗在总苞质量、坚果质量、栗苞长、栗苞宽、栗苞高、出籽率等性状上存在明显的花粉直感效应。

2.4.4 正反交授粉组合果实性状的对比 由表2可知:总苞质量、坚果质量、坚果长、坚果宽与坚果高等性状在每一对正反授粉组合内均有明显差异,其中,总苞质量、坚果质量的差异最显著;而ZL1×ZL12、ZL12×ZL1与ZL6×ZL12、ZL12×ZL6两对正反授粉组合的出籽率差异显著,分别为42.22%、20.50%与20.76%、41.69%。

2.5 亲本果实性状的配合力效应

根据杂交授粉所得果实性状预估亲本的一般配合力,由表5可知:以ZL1、ZL3、ZL6和ZL12作为亲本的总苞质量的一般配合力效应均为正值,其中,以ZL6为亲本的最大;以ZL1、ZL12作为亲本的坚果质量的一般配合力效应均为正值,以ZL1作为亲本的一般配合力效应最大;以ZL1、ZL9和ZL12为亲本的出籽率的一般配合力效应均为正值,其中,以ZL9、ZL1为亲本的显著大于以ZL12为亲本。综上,选择ZL1为最优杂交亲本。

表5 杂交亲本的一般配合力效应估计值Table 5 General combining ability of cross parents

以总苞质量、坚果质量和出籽率3个性状为改良目标,由表6可知:ZL3×ZL6、ZL1×ZL9、ZL1×ZL12和ZL3×ZL12的总苞质量特殊配合力效应均较好,其中,ZL3×ZL6最优;ZL1×ZL9、ZL3×ZL6、ZL3×ZL12和ZL6×ZL12的坚果重特殊配合力效应均较好,组间差异不大;ZL9×ZL12、ZL3×ZL12、ZL1×ZL6和ZL1×ZL9的出籽率特殊配合力效应均较好。由此筛选出ZL1×ZL9、ZL3×ZL6、ZL3×ZL12三个优良杂交组合。

表6 杂交组合特殊配合力效应的估计值Table 6 Predicted specific combining ability of cross combinations

2.6 优良授粉组合的选择

对总苞质量、坚果质量以及出籽率进行Z-score标准化,将Z-score标准化值求和,得到总得分。由表7可知,在16个授粉组合中,总得分排名前5的授粉组合分别是ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL1×ZL12、ZL1×ZL3、ZL3×ZL12。

表7 各授粉组合重要经济性状的Z-score标准化值Table 7 Standardized Z-score of important economic traits of different cross combinations

3 讨论与小结

16个人工授粉组合的果实性状中,除果型指数外其余果实性状的变异幅度均较大,果型指数与栗苞厚的变异来自授粉组合内,其余性状的变异均来自授粉组合间,且呈显著差异。本研究结果表明,总苞质量、坚果质量、坚果长、坚果宽和出籽率等性状之间的相关性显著,这与叶树涛等[11]、李颖林等[12]的研究结果一致。

锥栗自花授粉的结实率、座果率都较低,在生产上需要合理配置授粉树[13]。本研究根据性状标准化值对16个授粉组合进行综合排序,排名靠前的是以ZL1为母本的授粉组合和以ZL12为父本的授粉组合,但ZL1×ZL12并非最佳授粉组合。说明锥栗人工授粉所得的果实性状不仅受到父母本影响,还和特定授粉组合有关。这与杨龙等[14]以浙南地区优良锥栗无性系为材料进行人工授粉研究的结论相一致。

花粉直感效应直接影响当年果实、种子的外在性状[15]与内在品质[16]。本试验中5个锥栗农家品种在总苞质量、坚果质量、出籽率、栗苞长、栗苞宽、栗苞高等性状上均存在花粉直感效应,且不同母本的花粉直感效应有差异。以ZL3为母本的授粉组合在总苞质量、坚果质量、出籽率等方面均存在花粉直感效应;以ZL9为母本的授粉组合在栗苞长、栗苞宽、栗苞高等性状上存在花粉直感效应。这与周晶等[17]以板栗‘燕山红栗’品种为对象进行授粉研究所得到的结果一致。

本研究以5个锥栗主栽优良农家品种为试验材料进行杂交授粉,对得到的果实性状进行变异分析。结果表明,16个杂交组合中栗苞质量、坚果质量性状间的变异幅度均较大,果型指数的变异幅度最小,不同组合间差异显著;总苞质量、坚果质量、坚果长、坚果宽、出籽率等性状间具有不同程度的正相关性,可进行联合选择;总苞质量、坚果质量、栗苞长、栗苞宽、栗苞高、出籽率等性状存在不同程度的花粉直感效应;以ZL1为母本、ZL12为父本的授粉组合的果实性状表现良好。根据试验结果,选择出5个优良授粉组合,即ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL1×ZL12、ZL1×ZL3、ZL3×ZL12。ZL1的一般配合力效应较高,而ZL1×ZL9、ZL6×ZL12、ZL3×ZL6的特殊配合力效应均较高。