摘" " 要:为了探讨不同群体光环境下大豆光合特征和产量品质的变化,以绥农31、东生7号和合丰55为试验材料,通过在结荚初期分别进行光富集和遮荫处理,测定大豆光合特征、产量和品质等指标。结果表明,在光富集处理下,大豆叶片净光合速率呈上升趋势,但未达到显著水平。光富集处理使绥农31和合丰55的叶片气孔导度分别增加17.6% 和 15.8%;叶片胞间CO2浓度略有下降,但未达到显著水平;叶片蒸腾速率呈上升趋势,其中东生7号的叶片蒸腾速率显著增加12.3%。在遮荫处理下,3个大豆品种的净光合速率显著降低26.8%~37.8%,气孔导度降低19.4%~25.2%,叶片胞间CO2浓度显著增加10.9%~14.4%,叶片蒸腾速率显著降低12.5%~26.4%。光富集处理和遮荫处理分别增加和降低了大豆单株产量,并改变了大豆籽粒品质,但不同品种间有所差异。光富集处理使大豆产量增加27.9% ~ 49.0%,籽粒蛋白质含量提高1.20%~1.97%,而脂肪含量降低2.12%~4.13%;遮荫处理使大豆产量减少37.7%~44.6%,籽粒蛋白质含量降低2.63%~5.76%,籽粒脂肪含量增加4.65% ~ 5.08%。综上,本研究可为探索大豆合理的种植模式,提高大豆产量和品质提供参考。
关键词:大豆;光富集;产量
中图分类号:S311" " " " "文献标识码:A" " " " " DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.002
Effects of Light Enrichment and Shading during the Early Stage of Pod Formation on the Photosynthetic Characteristics, Yield and Quality of Soybean
LIU Bing," FENG Hongbo,GAO Shuang," ZHANG Xiwen
(College of Life Science, Jilin Normal University, Siping, Jilin 136000, China)
Abstract: In order to investigate the changes in photosynthetic characteristics and yield quality of soybeans under different light environments, Suinong 31, Dongsheng 7, and Hefeng 55 were used as experimental materials. Through light enrichment and shading treatments at the early stage of pod formation, the photosynthetic characteristics and yield quality indicators of soybeans were measured. The results showed that under light enrichment treatment, the net photosynthetic rate of soybean leaves showed an increasing trend, but did not reached a significant level. The light enrichment treatment increased the stomatal conductance of soybean leaves in Suinong 31 and Hefeng 55 varieties by 17.6% and 15.8%, respectively. The intercellular CO2 concentration in leaves slightly decreased, but did not reached a significant level. The transpiration rate of leaves showed an increasing trend, among which the transpiration rate of Dongsheng 7 soybean leaves significantly increased by 12.3%. Under shading treatment, the net photosynthetic rate of the three soybean varieties significantly decreased by 26.8% to 37.8%, stomatal conductance decreased by 19.4% to 25.2%, intercellular CO2 concentration in soybean leaves significantly increased by 10.9% to 14.4%, and transpiration rate of soybean leaves significantly decreased by 12.5% to 26.4%. Light enrichment and shading had a trend of increasing and decreasing soybean yield per plant, respectively, and changed soybean seed quality, but there were certain differences between different varieties. Light enrichment increased soybean yield by 27.9% to 49.0%, increased seed protein content by 1.20% to 1.97%, and decreased fat content by 2.63% to 5.76%; Shade reduced soybean yield by 37.7% to 44.6%, decreased seed protein content by 2.63% to 5.76%, and increased seed fat content by 4.65% to 5.08%. This study can provide reference for exploring the rational mode of soybean planting and improving soybean yield and quality.
Key words: soybean;light enrichment;yield
大豆是一种重要的粮食、油料、饲料、经济兼用作物。大豆生产是群体生产,不同种植模式和种植密度会导致大豆冠层光截获和群体内光照分布有所差异,进而影响大豆的产量和品质[1-2]。Board等[3]提出,大豆叶片有效光截获对实现高产具有重要作用,构建合理群体结构能改善通风透光条件,有利于充分利用光能。光是影响植物生长发育最重要的环境因子,以环境信号的形式参与调控植株形态建成与生育进程,并作为物质和能量来源间接参与光合作用。大豆苗期遮荫严重会抑制叶片气孔导度,并造成光合作用能量不足,导致光合速率减小,叶片全碳含量和干物质积累下降[4-6]。Mathew等[7]研究表明,大豆营养生长后期或开花初期进行光富集处理能显著增加大豆荚数,产量增加144%~252%。Liu等[8]研究证明,光富集处理对大豆主茎干物质积累有显著影响。大豆有过度开花的生理特性,光富集能显著提高花的结荚成功率,特别是提高中下部节位花的结荚成功率,从而增加大豆荚粒数和产量[9-10]。Li等[12]研究表明,光富集处理能增加鹰嘴豆的生物量,显著提高其产量[11]。大豆群体的光富集效应与种植密度密切相关。Jiang等[13]研究指出,遮荫处理可显著减少大豆荚粒数。Ephrath等[14]研究指出,遮荫处理可导致大豆节间伸长,增加倒伏率。Umezaki等[15]研究指出,大豆苗期进行遮荫处理,对大豆生育期没有影响,但植株高度显著增加。光照等环境条件与大豆籽粒产量和品质密切相关[16-17]。目前,有关不同大豆种植模式和种植密度对大豆产量影响的研究已有较多报道,但关于大豆种植光环境变化对大豆光合特性及产量品质影响的研究仅有少量报道。本研究可为探索不同种植模式和揭示大豆生物学规律提供一定的理论参考。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验材料为绥农31、东生7号、合丰55。绥农31和合丰55为无限结荚习性,东生7号为亚有限结荚习性。
1.2 试验设计
本研究在吉林师范大学农学试验基地进行,垄作方式种植,垄宽0.67 m,3次重复。播种前,施尿素(N46%)、“三元素”肥料(N 18%、P2O5 16%、K2O 16%)。大豆出苗后10 d左右,进行人工除草;大豆开花、结荚、鼓粒等时期,早晚及时浇水,保证大豆植株生长所需水分。光富集处理(LE)是结荚初期,每个小区中间垄放置90 cm宽的金属筛网,并且将筛网向中间垄外以45度角放置。该方式不影响根系竞争,可为中间垄(行)植株增加更多的光截获。与不处理的植株相比,该方式可增加中间垄大豆底部光截获25%以上。光富集处理要一直持续到收获期。遮荫处理(S)是在试验田里支撑起2 m高的棚,其上覆盖遮阳网进行遮光,可减少相当于25%左右的光照强度。
1.3 测定项目和方法
结荚初期进行光处理后3~5 d,采用Li-6400 光合仪对大豆主茎下部第6节位的叶片进行光合作用测定,于上午10点日照充足时进行测定。光富集和遮荫处理针对中间一垄(即一行)大豆进行。在大豆生理成熟时,对这一垄的大豆植株进行产量测定。籽粒蛋白质和脂肪含量的测定分别采用微量凯氏定氮法和残余法[18]。本研究利用SPSS 26软件进行数据统计分析,用SigmaPlot 15.0软件进行作图。
2 结果与分析
2.1 结荚初期光富集和遮荫处理对大豆光合特征的影响
由表1可知,与CK相比,光富集处理增加了绥农31、东生7号和合丰55的净光合速率,但未达到显著水平;绥农31和合丰55的气孔导度增加达到显著水平,东生7号未达到显著水平;大豆叶片胞间CO2浓度略有下降,但未达到显著水平;大豆叶片蒸腾速率呈增加趋势,其中东生7号达到显著水平,增加比例为12.3%。
与CK相比,遮荫处理显著降低了3个大豆品种的净光合速率,降低比例分别为33.7%、37.8% 和26.8%。遮荫处理显著降低了3个大豆品种的气孔导度,降低比例分别为21.6%、25.2% 和19.4%。遮荫处理显著增加了3个大豆品种的叶片胞间CO2浓度,增加比例分别为10.9%、14.4% 和12.0%。遮荫处理显著降低了3个大豆品种的叶片蒸腾速率,降低比例分别为12.5%、26.4% 和14.2%。
2.2 结荚初期光富集和遮荫处理对大豆产量的影响
由图1可知,与CK相比,结荚初期光富集处理增加了绥农31、东生7号和合丰55的单株产量,增加比例分别为49.0%、27.9%和48.6%。中绥农31和合丰55的单株产量增加比例较高,原因可能是在自然光照下,二者单株产量比东生7号单株产量更低,导致增加幅度相对更大。与CK相比,结荚初期遮荫处理降低了绥农31、东生7号和合丰55的单株产量,降低比例分别为44.3%、37.7%和44.6%。
2.3 结荚初期光富集和遮荫处理对大豆籽粒品质的影响
由图2可知,与CK对比,结荚初期光富集处理显著增加了3个大豆品种的籽粒蛋白质含量。绥农31的籽粒蛋白质含量从 41.68% 增加到 42.36%,东生7号的籽粒蛋白质含量从 42.18% 增加到 43.01%,合丰55的籽粒蛋白质含量从39.09%增加到39.56%。与CK相比,结荚初期遮荫处理显著降低了3个大豆品种的籽粒蛋白质含量。绥农31的籽粒蛋白质含量从41.68%降低到39.28%,东生7号的籽粒蛋白质含量从 42.18% 降低到40.16%,合丰55的籽粒蛋白质含量从39.09% 降低到38.06%。
由图3可知,与CK相比,结荚初期光富集处理显著降低了3个大豆品种的籽粒脂肪含量。绥农31的籽粒脂肪含量从20.58% 降低到19.90%,东生7号的籽粒脂肪含量从20.08%降低到19.25%;合丰55的籽粒内脂肪含量从22.17%降低到21.70%。与CK相比,结荚初期遮荫显著增加了3个大豆品种的籽粒脂肪含量。绥农31的籽粒脂肪含量从20.58%增加到 21.60%,东生7号的籽粒脂肪含量从20.08%增加到21.10%,合丰55的籽粒脂肪含量从 22.17%增加到23.20%。
3 讨论与结论
3.1 讨论
作物群体截获光照的多少是作物产量高低的重要决定因子[19]。大豆产量和籽粒品质是自身遗传特性、环境条件、种植模式共同作用的结果[20]。光富集处理能提升大豆叶片净光合速率和蒸腾速率,显著增加绥农31和合丰55的叶片气孔导度。气孔导度增大使更多的二氧化碳进入叶肉细胞中,从而提高大豆叶片产生同化产物的能力,最终增加大豆籽粒产量。遮荫处理显著降低了3个大豆品种叶片净光合速率,同时气孔导度变小会导致二氧化碳较难进入叶肉细胞中。净光合速率显著降低,也使得叶肉细胞积累的二氧化碳不能及时转换为光合产物,导致细胞内二氧化碳浓度升高。大豆群体内的光照强度显著影响着大豆叶片光合作用进而对籽粒产量产生重要影响。
Maddonni[21]研究指出,不同的冠层结构和层次中,太阳辐射能分布不同,太阳总辐射、光合有效辐射(PAR)和净光合速率对群体产量具有重要的作用。Mathew等[7]研究指出,开花初期光富集处理能能使大豆产量显著增加144%~252%。本研究中,结荚初期光富集处理能使大豆单株产量增加27.9% ~47.0%。前者种植的大豆为底部节位多分枝型的品种。开花初期光富集处理可增加大豆底部节位的分枝数目和开花数目,从而提高大豆产量。在实际种植过程中,大豆常常与玉米等高秆作物间作,这会造成大豆群体冠层的光照强度减弱。间作大豆受到高秆作物的遮蔽胁迫,导致大豆主茎细长、易倒伏,减少了大豆荚粒数和籽粒产量[22-24]。本研究得出相似结论,遮荫处理导致大豆单株产量降低33.7% ~ 44.6%,不同品种的产量降低程度不同,这可能与自身耐遮蔽特性有关。
播期和施肥水平对大豆籽粒品质有重要影响[25-26]。本研究指出,光照环境对大豆籽粒品质具有重要影响。结荚初期光富集处理增加了大豆籽粒蛋白质含量,降低了籽粒脂肪含量。大豆籽粒蛋白质含量增加或减少与大豆品种遗传特性和大豆植株内源库调控能力有关。当源小库大时,有利于蛋白质合成;当源大库小时,有利于脂肪合成。本研究中,光富集处理极大增加了大豆荚粒数,导致库容增加,叶源相对变弱。因此,光富集处理导致了3个大豆品种的籽粒内蛋白质含量增加。遮荫处理导致大豆荚数减少,库容降低,叶源相对变强。因此,遮荫处理会降低大豆籽粒内脂肪含量。
3.2 结论
结荚初期光富集处理使3个大豆品种的净光合速率略有上升,绥农31和合丰55的叶片气孔导度显著增加,胞间CO2浓度略有下降,叶片蒸腾速率有所增加。遮荫处理显著降低了3个大豆品种的净光合速率、气孔导度和叶片蒸腾速率,提高了胞间CO2浓度。光富集处理增加了大豆单株产量,遮荫处理降低了大豆单株产量,不同品种间有所差异。光富集处理提高了大豆籽粒蛋白质含量,降低了脂肪含量。遮荫处理降低了大豆籽粒蛋白质含量,增加了籽粒脂肪含量。研究大豆对不同光环境的响应,可为模拟合理的田间栽培模式、增加作物群体光照和提高大豆产量品质提供一定的科学参考。
参考文献:
[1] 林文磊, 吕美琴, 施迎迎, 等. 玉豆间作对大豆生长发育、产量、品质及群体经济产值的影响[J]. 大豆科学, 2024, 43(3): 342-351.
[2] 曹曼君, 王婧瑜, 崔悦, 等. 不同玉米大豆间作行比对大豆光合特性及产量的影响[J]. 大豆科学, 2023, 42(1): 48-54.
[3] BOARD J E, HARVILLE B G. Growth dynamics during the vegetative period affects yield of narrow-row, late-planted soybean[J]. Agronomy Journal, 1996, 88(4): 567-572.
[4] 李初英, 孙祖东, 陈怀珠, 等. 不同遮光胁迫对大豆生长发育进程及形态性状的影响[J]. 中国农学通报, 2006, 22(9): 170-173.
[5] 谢雨霏, 曾维英, 雷怡, 等. 荫蔽对大豆叶片角度及光合特性的影响[J]. 四川农业大学学报, 2024, 42(4): 744-751.
[6] 朱冠宇. 不同遮荫处理对小豆产量与籽粒品质的影响[D]. 保定: 河北农业大学, 2023.
[7] MATHEW J P, HERBERT S J, ZHANG S H, et al. Differential response of soybean yield components to the timing of light enrichment[J]. Agronomy Journal, 2000, 92: 1156-1161.
[8] LIU B, DE NING Q. Effects of shading on spatial distribution of flower and flower abscission in field-grown three soybeans in Northern China[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture, 2015, 27(8): 629-635.
[9] LIU B, QU D N, LIU J L. Light enrichment, flowering asynchrony and reproduction success in two field-grown soybeans in northern China[J]. Legume Research, 2020, 43(2): 241-246.
[10] LIU B, QU D N, ZHOU X M. The shoot dry matter accumulation and vertical distribution of soybean yield or yield components in response to light enrichment and shading[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture, 2015, 27(3): 258-265.
[11] LI L, GAN Y T, BUECKERT R, et al. Shading, defoliation and light enrichment effects on chickpea in northern latitudes[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2010, 196(3): 220-230.
[12] LIU X B, HERBERT S J, ZHANG Q Y, et al. Yield-density relation of glyphosate-resistant soya beans and their responses to light enrichment in north-eastern USA[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2007, 193(1): 55-62.
[13] JIANG H, EGLI D B. Shade induced changes in flower and pod number and flower and fruit abscission in soybean[J]. Agronomy Journal, 1993, 85(2): 221-225.
[14] EPHRATH J E, WANG R F, TERASHIMA K, et al. Shading effects on soybean and corn[J]. Biotronics, 1993, 22: 15-24.
[15] UMEZAKI T, YOSHIDA T. Effects of shading on the internode elongation of late maturing soybean[J]. Journal of the Faculty of Agriculture, 1992, 36(3/4): 267-272.
[16] 齐思远, 王福林, 兰佳伟. 宽窄行种植模式对大豆生长发育和产量的影响[J]. 大豆科学, 2022, 41(5): 557-563.
[17] 黄兴军, 冉新月, 吴树, 等. 播期和密度对南疆春大豆光合特性及产量的影响[J]. 大豆科学, 2022, 41(5): 546-556.
[18] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000: 431-434.
[19] PURCELL L C, BALL R A, REAPER J D, et al. Radiation use efficiency and biomass production in soybean at different plant population densities[J]. Crop Science, 2002, 42(1): 172-177.
[20] GIBSON L R, MULLEN R E. Influence of day and night temperature on soybean seed yield[J]. Crop Science, 1996, 36(1): 98-104.
[21] MADDONNI G A, CHELLE M, DROUET J L, et al. Light interception of contrasting azimuth canopies under square and rectangular plant spatial distributions: simulations and crop measurements[J]. Field Crops Research, 2001, 70(1): 1-13.
[22] CHENG B, RAZA A, WANG L, et al. Effects of multiple planting densities on lignin metabolism and lodging resistance of the strip intercropped soybean stem[J]. Agronomy, 2020, 10(8): 1177.
[23] 李淑敏, 乔海涛, 吕娇. 大豆/玉米间作下干物质累积动态变化与产量分析[J]. 天津农业科学, 2011, 17(4): 38-41.
[24] 李华健, 邓国军, 罗贞媛, 等. 间作模式对红壤理化性质和大豆品质的影响[J]. 中国农学通报, 2024, 40(26): 8-14.
[25] 孙旭刚, 张立军, 李盛有, 等. 播期对不同熟期组大豆品质的影响[J]. 大豆科学, 2024, 43(3): 352-358.
[26] 蒋龙刚, 史建硕, 郭丽, 等. 不同氮磷钾水平对夏大豆产量与品质的影响[J]. 大豆科学, 2023, 42(2): 220-227.
基金项目:国家自然科学基金项目(32172123);吉林省教育厅科学技术研究项目( JJKH20230521KJ )
作者简介:刘兵(1978—),男,吉林四平人,副教授,博士,主要从事作物生理生态学研究。