沙棘雌雄株的水力结构和光合特性研究

摘" " 要：为了深入了解沙棘雌雄株的生长和生理特性以及环境适应性，并据此制定针对性的抚育措施并提供理论依据，比较不同水分条件下沙棘雌雄株之间生长、光合特性和水力结构的差异。结果表明：雄株的株高和冠幅显著高于雌株，雄株的株高比雌株高12.4%，冠幅比雌株高22.62%，叶面积比雌株高24.28%;在较为干旱的6月，沙棘雄株的正午水势、枝条导水率、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著高于雌株，导水损失率（PLC）显著低于雌株;在水分条件较好的8月，雄株的光合速率依然显著高于雌株，但正午水势、枝条导水率和PLC与雌株没有显著差异。综上，在干旱时期，沙棘雌株更为敏感，雌株更多通过降低气孔导度来减少水分散失，而雄株在逆境下的响应更为主动，雄株可能通过根系生长和水分吸收来应对逆境。生产上，沙棘雄株可以用于造林防沙、保持水土、营造生态型灌木林，雌株可以用于营造经济林。

关键词：沙棘;光合特性;水力结构;生长;雌雄株

中图分类号：Q945.79; S793.6" " " " " " 文献标志码：A" " " " " "DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.001

Study on the Hydraulic Structure and Photosynthetic Characteristics of Male and Female Hippophae rhamnoides L.

LU Minmin， ZHANG Guoan， SONG Wen， WANG Lin

（College of Forestry， Shanxi Agricultural University， Jinzhong， Shanxi 030801， China）

Abstract： In order to gain an in-depth understanding of the growth， physiological characteristics and environmental adaptability of male and female of Hippophae rhamnoides L.， and to formulate targeted tending measures and provide theoretical basis. In this study， the differences in growth， photosynthetic characteristics and hydraulic structure between male and female plants of Hippophae rhamnoides L. under different water conditions were compared. The results showed that the plant height and crown width of the male plants were significantly higher than those of the female plants， and the plant height of the male plant was 12.4% higher than that of the female plant， the crown width was 22.62% higher than that of the female plant， and the leaf area was 24.28% higher than that of the female plant. In the darid June， the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot， net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of the male were significantly higher than those of the female， and the peercentage loss of conductivity （PLC） was significantly lower than the females. In August， when the water conditions were better， the photosynthetic rate of male plants was still significantly higher than female plants， but there were no significant differences between the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot and PLC . In conclusion， the female plants of Hippophae rhamnoides L. were more sensitive during the drought period， and the female plants reduced water dispersion loss by reducing the stomatal conductance， while the male plants were more active in responding to adversity， and the male plants may respond to the adversity through active root growth and water absorption. In production， the male plants of Hippophae rhamnoides L. can be used for afforestation to control sand， conserve soil and water， and create ecological shrub forests， female plants can be used to establish economic forests.

Key words： Hippophae rhamnoides L.; photosynthetic characteristics; hydraulics structure; grow; male and female of plant

沙棘（Hippophae rhamnoides L.），胡颓子科沙棘属植物，雌雄异株，沙棘不仅是我国干旱半干旱地区的主要造林树种之一，具有很高的经济和生态价值[1-3]，而且沙棘果实含有丰富的营养成分，广泛用于食品、药品、化妆品等行业，具有显著的经济价值[4]。因此，沙棘不仅在环境保护和可持续发展中扮演着重要角色，也为推动绿色经济和健康产业发展提供了广阔的前景。

对雌雄异株植物的雌雄个体之间的形态和生理差异已经在许多物种中进行了研究。据相关研究表明，雌性的生殖成本高于雄性[5]，性别不同导致生殖所需的资源也不同。目前有研究证明，沙棘遭受干旱胁迫时，沙棘雌雄株的叶片解剖结构存在明显差异，与雄株相比，雌株的叶片厚度、侧脉维管束距离较小，而下表皮厚度、栅海比等结构特征较大[6]。还有研究表明，雌雄异株植物的雌性在繁殖上有更高的投资[7]，因为其生产力低于雄性。但目前有关雌雄株间在水力学结构、光合特性和对水环境变化响应方面的研究较少，揭示这一问题有助于深入了解沙棘雌雄株间的水分代谢和碳摄取的差别，有助于深入了解沙棘雌雄株环境适应性的差别，可为造林地的选择提供理论据。

本研究以山西吕梁山区野生沙棘为研究对象，通过比较雌雄沙棘的生长量以及不同降水量对雌雄沙棘枝条导水损失率、水势、枝条导水率、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率的影响，探究雌雄沙棘生长及对水分状况差别的响应。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究山西西部吕梁山区庞泉沟国家级自然保护区进行。该地区属于暖温带大陆性季风气候，年平均气温约为5 ℃，夏季气温较高，冬季寒冷干燥，年平均降水量约为600～800 mm，7月和8月为雨季高峰期，无霜期为180 d。

1.2 试验材料

试验地海拔1 700 m，在阳坡下部设置3块样地（10 m×10 m），在样地内选择生长良好的6～8 年生沙棘雌株和雄株作为研究对象[8]。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 土壤含水量测定 2023年6月和8月用土壤水分速测仪测定沙棘样地土壤含水量，测定深度为20 cm。预试验表明，主要根系分布深度为10～30 cm。

1.3.2 指标测定 主要测定雌雄株沙棘的生长指标、水力性状与光合性状，其中生长指标包括株高、冠幅、叶面积，水力性状包括导水损失率、正午水势、枝条导水率，光合性状包括净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。

（1）株高和冠幅：6月取不同样地的沙棘，分别测定雌雄沙棘典型植株的株高和冠幅。

（2）叶面积：测量叶面积选用叶面积仪测定法。分别采集不同样地的雌株和雄株树冠中上部向阳面枝条上成熟叶片50～80片，随后用YMJ-C型号便携式型叶面积扫描仪（YMJ-C，Zhejiang，China）测量。

（3）正午水势：6月和8月，分别选择连续晴天12：00—14：00，采集树冠中上部向阳面枝条3～5根，采用便携式压力室（PMS1505D-EXP，USA）测定枝条水势。

（4）导水损失率（PLC）和枝条导水率：6月和8月，分别剪取雌雄沙棘45～50 cm长度的枝条6～8根，剪取时将剪口处浸泡在水中，将剪下的枝条用湿布包裹，装在黑色塑料袋里，并立即带回实验室进行检测。将沙棘枝段两端在水中修平整，然后用游标卡尺精确量出平整枝段木质部的直径和长度。

本研究采用低压液流测定系统对获取的平整枝段进行水力学导度测算，采用KCL溶液作为冲洗溶液和测定溶液，将蒸馏水通过0.22 μm微膜过滤，并用真空泵抽去气体，然后配置成浓度为0.025 mol·L-1的溶液。用0.4 KPa压力差推动溶液流过枝段，将流出液的收集瓶放置于万分之一天平上，用于计算流出液的体质量，并用LPFM测定软件计算流速，每隔2 s记录1个数值，待数值稳定后开始读数，得到的数值为初始导水率Ki（kg·m-1·s-1·MPa-1），然后冲洗枝段，用0.175 MPa高压，每2 s记录1个值，冲洗5 min，数值基本稳定后，继续使用0.4 KPa压力差推动溶液过枝段，得到最大导水率Kf（kg·m-1·s-1·MPa-1）。PLC计算公式如下：

PLC=（Kf-Ki /Kf）×100%

式中，PLC为导水损失率;Ki为初始导水率;Kf为冲洗完的最大导水率。

（5）光合作用：试验期间，选择连续晴天9：00—11：00，采用 LI-6400 便携式光合仪（LI-COR，USA）进行测定。选取沙棘中上部枝条发育成熟的叶片，测定雌雄株的净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、气孔导度（Cond，mol·m-2·s-1）、蒸腾速率（Tr，mmol·m-2·s-1）。测定条件：红蓝固定光源，固定光强为1 500 μmol·m-2·s-1，温度28 ℃，相对湿度为70%。

1.4 数据与分析

本研究用Microsoft Excel 2022软件对数据进行预处理，用SPSS 23.0软件对数据进行T检验比较数据之间的差异性，用Sigmaplot 10.0软件绘图，比较雌雄株沙棘之间的差异。

2 结果与分析

2.1 水分差异

根据结果分析，不同月份土壤含水量存在显著差异（Plt;0.05）。与6月相比，8月土壤含水量显著高于6月土壤含水量（Plt;0.05），6月土壤含水量为（15.41±2.62）%，8月土壤含水量为（23.52±4.6）%（图1）。

2.2 生长状况

不同性别的沙棘生长状况存在显著差异（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和叶面积均显著高于沙棘雌株（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和叶面积分别比沙棘雌株高12.4%、22.62%和24.28%（表1）。

2.3 正午水势

6月和8月，沙棘雄株的水势均大于雌株的水势。6月沙棘雌雄株的正午水势存在显著差异（Plt;0.05），雄株正午水势均值为（-1.59±0.06） MPa，雌株正午水势均值为（-1.84±0.09） MPa，雄株的正午水势显著大于雌株（Plt;0.05）。8月雄株水势略大于雌株水势，但差异并不明显，雄株水势均值为（-1.43±0.15） MPa，雌株水势均值为（-1.50±0.12） MPa（图2）。

2.4 导水损失率

6月和8月，沙棘雌株的枝条导水损失率（PLC）要比沙棘雄株高，其中，6月枝条PLC普遍要比8月高。6月不同性别的沙棘PLC存在显著差异（Plt;0.05），沙棘雌株的PLC显著大于雄株（Plt;0.05）。6月沙棘雌株PLC均值为（82.78±9.06）%，雄株PLC均值为（66.71±3.70）%。8月，沙棘雌株PLC大于雄株，但差异不显著。8月雌株PLC均值为（50.07±5.77）%，雄株PLC均值为（42.10±7.54）%。总体来说，沙棘雌株PLC要大于沙棘雄株的PLC，在土壤水分条件发生改变时，雌株PLC的变化比雄株更为明显（图3）。

2.5 枝条导水率

8月沙棘枝条导水率高于6月，沙棘雄株枝条导水率高于雌株枝条导水率。随着水分状况变好，沙棘枝条导水率明显增加，8月沙棘雌株枝条导水率是6月雌株枝条导水率的2倍左右，8月沙棘雄株枝条导水率是6月雄株枝条导水率的1.5倍左右。6月，沙棘雄株枝条导水率显著大于沙棘雌株枝条导水率（Plt;0.05），雌雄株导水率之间的差距为15.1 kg·m-1·s-1·MPa-1。8月沙棘雄株枝条导水率大于雌株，但差异不显著，雌雄株枝条导水率之间的差距为7.79 kg·m-1·s-1·MPa-1。在水分条件发生改变时，沙棘雌株发生的改变更为显著（图4）。

2.6 光合特性

2.6.1 净光合速率 环境较为干旱时，沙棘会降低自身净光合速率来抵御干旱，6月雌雄株净光合速率明显小于8月净光合速率。6月不同性别的沙棘净光合速率均存在显著差异（Plt;0.05），并且沙棘雄株净光合速率显著大于雌株（Plt;0.05）。8月不同性别的沙棘净光合速率不存在显著差异。6月沙棘雄株净光合速率均值为（7.49±0.25） μmol·m-2·s-1，沙棘雌株净光合速率均值为（6.95±0.18） μmol·m-2·s-1。8月沙棘雄株净光合速率均值为（15.76±0.60）μmol·m-2·s-1，沙棘雌株净光合速率均值为（14.63±0.31） μmol·m-2·s-1（图5）。

2.6.2 气孔导度 8月雌雄株气孔导度明显大于6月雌雄株气孔导度，8月沙棘雌雄株气孔导度大概是6月雌雄株气孔导度的1.5倍。6月和8月，不同性别的沙棘气孔导度均存在显著差异（Plt;0.05），雄株气孔导度显著大于雌株气孔导度（Plt;0.05），并且6—8月，沙棘雌雄株间气孔导度差异明显增加。6月沙棘雌雄株间气孔导度差异为0.54 mol·m-2·s-1，8月沙棘雌雄株间气孔导度差异为1.14 mol·m-2·s-1（图6）。

2.6.3 蒸腾速率 8月雌雄株蒸腾速率明显大于6月雌雄株蒸腾速率。6月，不同性别的沙棘蒸腾速率存在显著差异，雄株蒸腾速率显著大于雌株蒸腾速率（Plt;0.05），雌雄株蒸腾速率差距为0.58 mmol·m-2·s-1。8月雄株蒸腾速率大于雌株蒸腾速率，但差异不显著，雌雄株蒸腾速率差距为0.86 mmol·m-2·s-1（图7）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

前人研究表明，沙棘雄株比雌株具有较大的树高、冠幅和叶面积[9]。本研究也表明，沙棘雄株株高、冠幅和叶面积显著高于雌株。这种差异可能与性别相关的生长模式和资源分配策略有关，雄株往往在生长阶段优先发展枝条和叶片，以增强光合作用效率，为花粉的产生和传播提供更多的能量支持，相比之下，雌株则可能将更多的能量投入到果实的发育上，导致其在树高、冠幅和叶面积上的表现相对较小[10]。因此，沙棘雄株往往呈现出更强的生长势和更大的植物量。

水分平衡是植物生长和存活的基础，直接影响植物的生理功能、形态结构、适应能力和产量，水分通过植物的根系进入木质部并分配到植物各部分，这种长距离的运输过程容易受到逆境的影响，因此植物水分输导的有效性和安全性尤为重要[11]。本研究中，在相对水分匮乏的6月，雄株水势显著高于雌株，PLC显著低于雌株，导水率显著高于雌株。原因可能是雄株根系结构和生长通常较为发达，导致雄株能够更有效地吸收土壤水分，并以更高的导水率将水分输送到植物各个部位[12]。但在水分条件较好的8月，以上水分指标差异不显著。这表明沙棘雌雄株间的水分差异主要体现在相对缺水的6月，沙棘雄株有更强的水分维持能力，使得水势更高、导水率更大、PLC更低，沙棘雄株具有一定抗旱优势[13]。

光合作用是水分平衡和碳摄取的交汇点，植物通过根部吸收水分，利用导管将水分输送到叶片并进行光合作用。本研究中，6月和8月，沙棘雄株净光合速率均显著高于雌株。一方面，沙棘雄株有更好的水分运输功能和对干旱的适应能力，气孔摄取二氧化碳能力更强。另一方面，即使在水分充足的8月，雄株光合速率也表现出一定优势。这表明雄株光合系统本身较雌株有一定优势。因此，雄株较雌株有更强的光合能力。本研究也发现，雄株有更大的叶面积，这对光合碳摄取更为有利，沙棘雄株光合能力更强的机制有待进一步深入研究。

前人研究表明，在水分条件较好时，植物通过充分吸收水分和营养物质来促进生长[14]。在这种环境下，沙棘雌雄株通常能够最大化利用环境中的光照、水分和土壤养分，维持较高的生理活动和生长速率。本研究中，沙棘雄株维持水分平衡的能力和光合能力更强，雌株表现较雄株弱，雌株对土壤水分条件的改变表现出了更大的敏感性。

3.2 结论

沙棘雄株有更高的木质部导水率和较低的PLC，使得沙棘雄株在干旱时期的水分状况较雌株好，在水分条件匮乏或充足时，沙棘雄株均能表现出高的光合速率，更好的水分适应能力和光合能力，并且雄性沙棘的生长状况明显优于雌株。本研究结果表明，沙棘雄株在适应干旱环境和生长方面比雌株更具有明显优势。因此，在生产实践中，当立地条件较差时，可以优先考虑沙棘雄株种植。

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基金项目：山西农业大学生物育种工程项目（YZGC139）;山西省重点研发计划项目（201903D221051）

作者简介：卢敏敏（1981—），女，山西临汾人，实验师，硕士，主要从事植物生理生态、植物资源开发利用研究。

通讯作者简介：王林（1980—），男，山东潍坊人，副教授，博士，主要从事植物水分生理、经济林研究。