冷季不同饲养管理模式对牦牛生长、脂肪沉积及养殖效益的影响

张振祥,曹 铨,丁路明,2,俞 旸,刘文亭,杨晓霞,张春平,刘玉祯,冯 斌,于泽航,吕卫东,周玉青,董全民*

(1.青海大学畜牧兽医科学院/青海省畜牧兽医科学院/青海省高寒草地适应性管理重点实验室,青海 西宁 810016;2.西南民族大学/青藏高原研究所,四川 成都 610041; 3.海北州高原现代生态畜牧业科技试验示范园,青海 海北 810299)

全世界95%以上的牦牛(Bosgrunniens)分布于我国青藏高原海拔2 500 m以上的地区,青海省是其主要分布区域[1]。牦牛经过长期进化适应,具备耐粗饲、耐缺氧、耐寒、耐饥饿等特性,能够在空气稀薄、寒冷、牧草生长期短等恶劣的高寒环境条件下生存繁衍,是牧民不可或缺的生产和生活资料[2]。时至今日,青藏高原较多牧区依旧保留着游牧转场的传统放牧方式[3],牧民的生产生活对牛羊放牧活动的可持续发展极为依赖[4]。随着市场对牛羊肉需求的扩大以及国家对生态环境保护的高度重视,近年来藏区牦牛饲养管理模式从传统的全年放牧逐渐向放牧+补饲育肥和全舍饲育肥模式发展。冷季将放牧草场牦牛转移至棚舍饲喂管理,不但可以减轻草场压力,优化畜群结构,而且可以明显促进牦牛的生长发育,提高牧民的经济收益,兼顾生态、生产和社会效益。

补饲饲粮的粗精料比会影响反刍动物生长性能、胃肠菌群及饲料利用率[5],配比过高或者过低均影响动物采食量及营养物质吸收,诱发机体代谢紊乱,不利于动物生长性能提高[6]。近年来,牦牛在补饲育肥中的粗精料配比已成为研究热点,学者们通过研究不同粗精料配比的补饲饲粮对牦牛生长发育的影响,探究青藏高原牦牛养殖模式转变过程中如何合理利用草地牧草和补饲粗精料,实现既能满足牦牛对饲草营养物质的需要,提高牧民养殖效益,又能保证草地生态的可持续利用,达到草畜平衡的目的[7-10]。目前,关于青藏高原已有饲养管理模式对牦牛的生长发育、脂肪代谢及养殖效益等方面的研究较少。牛肉的风味、口感、物理性状等与肌肉组织中的脂肪含量密切相关。因此,冷季选择适宜的饲养管理模式以更好地调控牦牛肌内脂肪沉积、生产品质更好的牛肉是当下科研工作的热点之一。

鉴于此,本试验选取青海省海北州海晏县传统自然放牧和全圈舍补饲下的2岁公牦牛作为试验对象,研究冷季自然放牧和不同粗精料比饲喂管理模式对牦牛生长性能、血清生化指标及脂肪沉积的影响,并对不同饲养管理模式下产生的经济效益进行评估分析,以期找到冷季牦牛饲养管理的适宜模式,为当地牦牛的高效饲喂管理提供数据支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区域概况

本试验放牧草场位于青海省海北州西海镇(36°55′3″ N,100°56′22″ E,海拔3 100 m)。该区域气候类型为大陆高原寒温带季风气候,年均降水量约400 mm,多为地形雨且集中于5-9月。四季交替不明显,以冷暖两季区分,年均温度约1.5℃。草地类型为高寒草甸化草原,土壤类型为高山草甸土,2022年度产草量为179.99 g·m-2。分布的主要植被有禾本科植物:西北针茅(Stipasareptana)、赖草(Leymussecalinus)、早熟禾(K0bresiahumilis);莎草科植物:矮生嵩草(Kobresiahumilis)、干生薹草(Carexaridula);豆科植物:青海苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)、棘豆属(Oxytropis)和杂类草植物:珠芽蓼(Polygonumviviparum)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、多茎委陵菜(Potentillamulticaulis)、伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)、火绒草(LeontopodiumleontopodioidesWilld.)、蒲公英等(Taraxacummongolicum)(表1)。

表1 冷季草场各功能群植被生物量及其与补饲燕麦干草化学成分(干物质基础)Table 1 Vegetative biomass of each functional groups of the pasture in cool season and their chemical compositions together of the supplementary dry oat hay (dry matter basis)

1.2 试验材料与试验设计

试验于2022年10月到2023年1月在海北高原现代生态畜牧业科技试验示范园(简称示范园)进行。选取2岁左右、体重相近153.43±9.07 kg、体况良好的公牦牛24头随机分为4组,每组6头,其中,“传统放牧”模式组(即牦牛暖季在夏季草场放牧,冷季在冬季草场放牧的管理模式)为第1组(SEG1组);“农牧结合”模式组(即牦牛暖季在夏季草场放牧,冷季转移到圈舍全天饲喂干草和精料的管理模式),按照不同粗精料比(50∶50,70∶30,90∶10)分为第2组(即50%精料组,SEC50组)、第3组(即30%精料组,SEC30组)和第4组(即10%精料组,SEC10组)。自2022年10月1日起,第1组牦牛在示范园冬季草场进行全天候自然放牧,其余3组牦牛则转移至示范园内牦牛标准化圈舍进行单栏饲喂。试验期间,为所有试验牦牛提供充足的水源。

1.3 试验组饲粮与饲养管理

试验于2022年10月1日开始,2023年1月10日结束。试验期为100 d,其中,预试验期15 d,正式试验期85 d。补饲试验期间,每天08:00和17:00分别给每头牦牛按照粗精料比例要求称量粗饲料和精饲料,充分混合后投喂。次日早上称量剩余粗精料量,并重新添加粗精料。根据预试验期测定采食量确定每头牦牛补饲料总量为5 kg·d-1。粗饲料为示范园当年种植收获的燕麦干草。补饲精料根据试验设计的饲料配方委托青海省海北藏族自治州门源县永兴生态农牧开发有限公司加工生产(表2)。

表2 补饲精料组成及其营养成分(干物质基础)Table 2 Composition and nutrient compositions of the supplementary concentrate (dry matter basis) 单位:%

所有动物实验均按照青海大学畜牧兽医科学院动物伦理委员会审核批准的《青海省畜牧兽医科学院实验动物福利与伦理审查通过证明》进行。

1.4 样品分析与数据采集

1.4.1生长性能 分别在10月16日、11月18日、12月16日、1月10日对试验牦牛进行称重。称重前所有牦牛停止饲喂,禁食12 h(草场自然放牧牦牛前一天下午驱赶至围栏禁食禁水),采用移动式电子称称重,根据体重数据,计算试验期牦牛的总增重和平均日增重(ADG)。

1.4.2血清生化指标 牦牛每次称重后颈静脉采血,采集5 mL血液于非抗凝管,带回实验室静置30 min,3 500 r·min-1离心15 min,收集上层血清分装于1.5 mL离心管,置于-80℃冻存。

血清样本中碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase,ALP)、总蛋白(Total protein,TP)、白蛋白(Albumin,ALB)、总胆固醇(Total cholesterol,TC)、甘油三酯(Triglyceride,TG)、葡萄糖(Glucose,GLU)、高密度脂蛋白胆固醇(High density lipoprotein cholesterol,HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(Low density lipoprotein cholesterol,LDL-C)及游离脂肪酸(Nonestesterified fatty acid,NEFA)使用试剂盒购自南京建成生物公司。脂肪酸合成酶(Fatty acid synthetase,FAS)和脂蛋白脂酶(Liportein lipase,LPL)使用ELISA试剂盒测定。

1.4.3肝脏组织的采集与切片制作 试验结束后,将所有试验牦牛禁食24 h,禁水12 h后屠宰,采集肝脏组织液氮速冻,带回实验室置于-80℃冻存。

对肝脏样本进行包埋、切片(厚度是6 μm,徕卡冷冻切片机,型号CM1950)、苏木精-伊红染色和封片(中性树脂)。用显微镜(Nikon,DS-Ri2)观察并拍照,每个组织样品采集10张400倍照片,采用图像分析软件Image-Pro Plus 6.0(美国Media Cybernetics公司)测定所采集全部图片的脂滴表达面积,计算脂滴表达面积百分比。

(1)

1.4.4经济效益 燕麦干草按市场价格为每吨2 000元(2元·kg-1),精饲料价格为每吨4 150元(4.15元·kg-1),牦牛售价按照试验结束时市场价格计价。

饲料成本=试验阶段燕麦干草采食量×燕麦干草单价+精饲料采食量×精饲料单价;

(2)

销售收入=试验结束时牦牛体重×实时销售价;

(3)

毛利润=养殖收入-饲料成本;

(4)

纯利润=养殖收入-饲料成本-牦牛购入成本。

(5)

1.4.5数据统计与分析 所有试验数据用Excel 2019进行初步整理;采用SPSS 24.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA,LSD),用Tukey检验进行多重比较,结果以平均值±标准差(mean±SD)表示,以P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同饲养管理模式对牦牛生长性能的影响

不同处理组牦牛体重变化如表3所示,10月、11月、12月和1月各补饲组牦牛分别比SEG1组高1.24%,18.11%,30.13%和36.46%。随着补饲时间增加,补饲组牦牛体重与SEG1组牦牛体重差距越来越大。其中,SEC50组牦牛体重和SEC30组牦牛体重在11月、12月和1月显著高于SEC10组牦牛体重(P<0.05),SEC10组牦牛体重显著高于SEG1组牦牛体重(P<0.05)。

表3 不同饲养管理模式对牦牛体重的影响Table 3 Effects of different feeding and management modes on yak body weight 单位:kg

同处理组牦牛不同月份体重变化结果如表3所示,SEG1组牦牛体重呈下降趋势,各补饲组牦牛体重均呈增长趋势。4组试验牦牛的初始平均体重为153.43 kg,组间差异不显著。随着试验的持续进行,4组牦牛体重增长率均发生较大变化,其中SEG1组牦牛体重显著下降(P<0.05),补饲组牦牛体重显著上升(P<0.05),SEC30组牦牛体重增长率最高。4组牦牛体重从10月到11月增长率分别为,SEG1组-7.42%、SEC50组14.98%、SEC30组16.03%、SEC10组3.90%;10月到12月增长率分别,为SEG1组-11.17%、SEC50组32.22%、SEC30组32.07%、SEC10组12.35%;10月到1月增长率分别,为SEG1组-13.99%、SEC50组42.03%、SEC30组42.69%、SEC10组16.25%。

2.2 冷季不同饲养管理模式对牦牛血清生化指标的影响

由表4可知,各补饲组间ALB、GLU、TC、NEFA、LDL-C和ALP含量均与放牧差异显著(P<0.05),SEC50组ALP含量显著高于SEC30组和SEC10组(P<0.05),SEC50组和SEC30组与SEG1组间TG、LPL含量差异显著(P<0.05),SEC50组和SEC30组FAS含量显著高于SEC10组和SEG1组(P<0.05),SEC10组FAS含量显著高于SEG1组(P<0.05),SEG1组与SEC50组、SEC30组和SEC10组间HDL-C含量及SEC50组与SEC10组间HDL-C含量差异显著(P<0.05)。

2.3 冷季不同饲养管理模式对牦牛肝脏组织形态学的影响

各试验组牦牛肝脏组织样本油红O染色检测结果如表5,图1所示,3组补饲组牦牛间肝脏组织内脂滴表达面积百分比差异显著(P<0.05),并且均显著高于SEG1组(P<0.05)。

图1 冷季不同饲养管理模式下牦牛肝脏组织切片Fig.1 Histological sections of yak liver under different feeding and management modes in cold season注:A SEG1组(x400),B SEC50组(x400),C SEC30组(x400),D SEC10组(x400),脂滴(·)Note:Panel A,SEG1 group (x400);Panel B,SEC50 group (x400);Panel C,SEC30 group (x400);Panel D,SEC10 group (x400);lipid droplet (·)

表5 肝脏组织内脂滴表达面积百分比统计结果Table 5 Statistical results of the percentage area of lipid droplet expression in liver tissues

2.4 冷季不同饲养管理模式对牦牛养殖效益的影响

从饲料成本方面分析冷季不同饲养管理模式对牦牛养殖效益的影响,其中不计水电、人工和防疫成本。如表6所示,自然放牧无饲料成本,SEC50组实际饲喂燕麦干草1 208.90 kg、精饲料1 247.80 kg,牦牛平均饲喂成本为1 266.03 元·头-1。SEC30组实际饲喂燕麦干草1 698.70 kg、精饲料765.00 kg,牦牛平均饲喂成本为1 095.36 元·头-1。SEC10组实际饲喂燕麦干草2 244.20 kg、精饲料250.20 kg,牦牛平均饲喂成本为921.12 元·头-1。冷季不同饲养管理模式下牦牛的饲料成本SEC50>SEC30>SEC10>SEG1。

表6 不同饲养管理模式下牦牛饲料成本Table 6 Breeding cost under different feeding management modes

从销售利润方面分析冷季不同饲养管理模式对牦牛养殖效益的影响,如表7所示,1月试验结束时,将24头牦牛按照整体(活体)出售作价,当时市场以300.00 kg为基数的牦牛活售价格为32.00 元·kg-1;牦牛体重每增加10.00 kg,整体售价增加0.10 元·kg-1;牦牛体重每减少10.00 kg,整体售价减少0.10 元·kg-1。10月试验开始时牦牛体重150.00 kg左右,购买单价按照30.50 元·kg-1作价。结果显示,SEC30组牦牛的纯利润最高,其次是SEC50组,SEC10组牦牛纯利润为负值,为亏损状况,SEG1组牦牛的亏损最大。

表7 不同饲养管理模式下牦牛养殖效益评价Table 7 Evaluation of yak breeding benefit under different feeding management modes

3 讨论

3.1 冷季不同饲养管理模式对牦牛生长性能的影响

动物生长性能是影响养殖经济效益的主要因素,而营养供给是改善动物生长性能的关键因子。牦牛传统放牧管理模式是以全年自然放牧为主,草地牧草是其主要的营养来源。在青藏高原地区,通常每年的10月至次年4月是冷季,冷季牧草质量、数量和营养价值均极低,已无法满足自然放牧牦牛的营养需求,冷季结束后放牧牦牛体重下降20%～25%,严重影响牧民养殖收益[11]。牦牛补饲管理模式是在不同时期为牦牛补饲一定比例的粗精料,提高牦牛营养摄入量,可以显著降低牦牛冷季掉膘和死亡率,减少牧民经济损失[12]。报道显示,冷季通过简单补饲,牦牛营养摄入量和ADG显著提高,可以明显改善牦牛的生长性能[13]。本试验历经半个冷季,放牧组牦牛体重从10月初的152.2±10.01 kg下降到1月初的130.9±11.14 kg,降幅达13.99%。其中冷季牧草品质的降低可能是体重降低的主要原因,另一方面低温会导致牦牛维持代谢增加,而牧草无法满足机体代谢的营养供给[14]。补饲组牦牛体重上升,SEC50组、SEC30组和SEC10组牦牛ADG分别达到650,657,250 g·d-1,是放牧组的4.05倍、4.08倍、2.17倍。原因可能是冷季人工补饲管理相较于传统自然放牧管理不仅可以直接为牦牛提供营养物质,还能促进牦牛对牧草的消化,有利于牦牛体重的维持,显著改善牦牛生长性能,这与王书祥等[15]研究结果一致。

动物界普遍存在“补偿生长”的现象,即动物早期营养供给不足,后期获得较高营养水平供给后出现一个较高的生长发育速度的现象[16]。范小红等[17]研究发现海北州海晏县草场牧草的营养品质从9月后开始逐渐下降,10月进入冷季后牧草营养价值已处于较低水平。本试验中补饲组牦牛从精料中获得较高水平营养物质,补偿了前期牧草营养供给不足,体重从10月到次年1月分别增长6.92%,8.92%,4.64%,出现“补偿生长”,在11月到12月达到补偿生长峰值,不同补饲组牦牛“补偿生长”规律基本一致。而自然放牧组牦牛由于无法获得额外营养供给,体重持续下降。因此,在牦牛自然放牧管理过程中要充分利用牦牛的“补偿生长”现象,在冷季给单纯依赖草地牧草供给营养的放牧牦牛适当补饲一定比例的精饲料,从而获得冷季放牧牦牛的高生长性能效益。

粗精料比在补饲过程中影响牦牛对饲草料的采食、营养物质的吸收和生产性能的改善[18]。本试验中补饲组牦牛ADG随着粗精料比提高先增加后降低,其中,SEG30组牦牛ADG(657 g·d-1)和体重增长率(42.69%)最高,对粗草料和精饲料的采食效果也最佳。戴东文等[6]研究发现育肥前期牦牛ADG随着补饲粗精料比的提高先增加后降低,这与本试验研究结果一致。但是,他们发现牦牛补饲的适宜粗精料比为35∶65,这与本试验适宜粗精比为70∶30差距较大,后期还需进一步研究。饲粮中蛋白质对动物生长发育具有决定作用[19],Dung等[20]研究发现,饲粮中蛋白水平从10%提高到19%时,育肥牛ADG提高。赵洋洋[21]研究发现,给不同生长阶段的育肥牛提供不同水平蛋白质,其采食量、生长速率及饲料转化效率会发生变化。因此,本试验牦牛补饲适宜粗精比偏高的原因可能是补饲精料的蛋白质水平(19.07%)远高于戴东文等[6]设计水平(11.72%～13.87%),也可能是试验牦牛年龄对研究结果产生了一定的影响。因此,不同生长阶段补饲牦牛的适宜蛋白水平仍需进一步细化研究。

3.2 冷季不同饲养管理模式对牦牛血清生化指标和脂肪沉积的影响

动物的血清生化指标可以反映动物机体健康水平和营养物质代谢状况。血清中TP和ALB含量是反映动物营养水平及蛋白质代谢情况的重要指标[22]。本试验中放牧组和补饲组牦牛TP含量差异不显著,说明牦牛在放牧管理和补饲管理下摄取的蛋白水平不会影响血清TP含量,这与Sahoo等[23]研究结果一致。ALB含量上升表明牦牛体内蛋白消化利用率高、代谢旺盛[24]。放牧组ALB含量显著低于补饲组(P<0.05),说明冷季自然放牧下牦牛采食的牧草蛋白质供给不足,导致其代谢缓慢,机体营养不良,而补饲管理可以明显增加饲料粗蛋白供给量,提高牦牛蛋白质合成利用率,对机体生长和代谢有促进作用,这与沈芳等[25]研究结果相似。ALP能够反映机体蛋白质和脂肪代谢的效率[26]。放牧组和各补饲组牦牛血清中ALP含量差异显著(P<0.05),且放牧组含量最低,说明补饲管理可促进牦牛对营养物质的吸收和利用,有助于增强牦牛机体的抗胁迫能力,适当补饲有助于牦牛抵御冷季环境的胁迫。GLU含量是反映体内能量代谢的重要指标[27]。试验中放牧组牦牛GLU含量显著低于补饲组(P<0.05),原因是冷季放牧管理下牦牛采食的牧草营养匮乏,导致机体获得的碳水化合物不能满足正常的生理需求,加之冷季草场气温较低,需要大量消耗GLU来维持体温,而补饲管理可弥补放牧管理存在的不足,这与戴文东等[28]研究结果相似。

脂肪沉积是脂肪合成与分解代谢导致的平衡结果,受多种激素和因子调控[29]。血清中TC含量和TG含量是反映机体脂肪沉积的重要指标[30],FAS是脂肪沉积的促进因子[31]。本试验中放牧组牦牛血清TC、TG和FAS含量低于补饲组,原因是冷季放牧管理下牦牛摄入营养不足,脂肪合成受到抑制,通过分解体内脂肪维持机体需求,补饲管理增加了牦牛营养物质的摄入量,尤其是脂肪含量,促进机体脂肪合成和转运,利于机体脂肪沉积,与Solomon等[32]研究结果一致。补饲组间TC、TG和NEFA含量差异不显著,说明适量补饲对牦牛体内脂肪代谢未产生不良影响。LDL-C主要作用是转运内源胆固醇,HDL-C则是将胆固醇从外周组织转移至肝部代谢分解[33],两者含量可反映牦牛脂质代谢情况[34]。本试验中,补饲组牦牛LDL-C和HDL-C的含量均显著高于放牧组(P<0.05),说明补饲管理可促进胆固醇向牦牛肝脏转移,合成脂肪并通过血液转运到身体其它组织,对应的血液中脂肪的转运量也更多。血清中LPL是运输脂肪酸的关键酶[35],其在放牧组牦牛血清中含量低于SEC10组,显著低于SEC50组和SEC30组(P<0.05),这可能是因为放牧组牦牛体内脂肪沉积较少,而补饲组牦牛体内脂肪沉积较多。SEC50组和SEC30组LPL含量差异不显著,但是SEC50组牦牛每日剩余粗精饲料较多,可能是高比例的精饲料影响了牦牛的采食量和消化率,牦牛实际摄入精饲料量和营养吸收量利用率反而下降,导致其生长和代谢没有显著优于较低比例精饲料SEC30组牦牛。

本试验条件下,人工补饲管理模式的牦牛生化指标和脂肪沉积结果明显优于自然放牧管理模式的牦牛。这是由于青藏高原冷季牧草产量与营养价值较低,自然放牧的牦牛通过采食牧草获得的能量不能满足自身正常的维持需求[36],且冷季营养匮乏下牦牛体内脂肪量减少,对牦牛脂肪沉积产生负面影响。脂肪动员便成为牦牛获得能量的主要方式,自然放牧的牦牛通过代谢机体脂肪维持需求[37]。补饲管理可以为牦牛提供较充足的脂肪、蛋白质及各种微量元素等营养物质[38]。弥补牦牛营养物质的匮乏,明显提高其营养物质的摄入量,一方面有助于其抵御寒冷环境的胁迫,增强机体的抗病力[39],另一方面促进了牦牛机体的代谢水平和脂肪合成代谢水平,有助于牦牛脂肪沉积,减少因营养缺乏造成的牦牛体重下降,这与徐田伟等[40]研究结果一致。对青藏高原牦牛冷季进行适当补饲,可以促进牦牛对营养物质的吸收和利用,有助于牦牛的生长发育和脂肪沉积。

3.3 冷季不同饲养管理模式对牦牛养殖效益的影响

补饲可提高牦牛生长性能,也可增加牦牛养殖经济效益[41],而经济效益也是评价牦牛养殖管理模式适宜性的重要指标之一。本试验对牦牛在放牧管理和不同粗精料比补饲管理中产生的养殖效益进行分析,发现SEC50组、SEC30组和SEC10组每头牦牛由增重所增加的经济收益分别比放牧组高出1 546.12,1 748.33和570.90元。其中,SEC30组牦牛体重增长率和经济收益均为最高。因此,冷季补饲可显著的增加牧民养殖效益,是牦牛生产系统中较为高效的一种饲养管理模式。王巧玲等[42]研究也认为冷季适量的补饲可以提高牧民养殖收益,与本研究结果一致。

4 结论

冷季补饲管理可有效提青藏高原牦牛生长性能和脂肪沉积水平,改善机体抗环境胁迫能力,增加牦牛养殖效益,2岁公牦牛在冷季补饲管理中添加饲粮的最适粗精料比为70∶30。