不同类型侧柏人工林下优势草本生态位及种间关系研究

唐 颖,齐 实,张 林,李 鹏,赖金林,廖瑞恩,张 岩,张 岱

(北京林业大学水土保持学院,北京 100083)

林下草本群落是人工林生态系统的一个重要组成部分[1],能够调节土壤湿度和温度[2-3]、形成或改善人工林群落结构[4]、参与养分循环等[5],在恢复物种多样性、维持生态系统稳定性等方面发挥着重要作用[6-7]。林下草本生态位及种间关系是生态学研究的核心问题之一,也是一个备受争议的话题。一般来说,草本优势种生态位和种间联结特征不仅可以很好地反映群落中不同物种对资源的竞争关系,也可表征群落的稳定性[8-9]。因此,探究不同人工林林下优势草本生态位及种间关系,对于植被恢复和生物多样性的提升具有重要意义。

目前关于人工林下草本群落的研究广泛,主要集中在物种多样性[10]、群落结构特征[11-12]等方面,而针对不同林分类型草本群落优势种生态位和种间联结等研究还相对较少。生态位是生态学的重要理论之一,主要通过生态位宽度和重叠程度来揭示在特定环境中物种的竞争能力,从而解释其资源利用能力和分布情况[13-15]。普遍认为生态位宽度值越大,表明物种对环境的适应能力越强[16];生态位重叠值越大,表示物种生态学或生物学特性相似性越高[17-18]。种间联结是指在空间分布上不同的物种之间相互影响、相互作用的关联程度[19-20],对揭示群落种间关系、生物多样性保护以及生态修复等具有重要意义[21]。已有研究表示,种间联结性分为3种关系,正联结、负联结和无联结[22],其中物种间的正或负联结都反映了两者之间的特定关系,正联结是由物种对环境具有相似适应度且能共同利用资源而产生的联结关系,表明种群间具有有利的相互作用;负联结是物种间具有不一致的环境资源需求或是由于无法共享资源引起种间竞争而产生的联结关系,表明种群间具有不利的相互作用;无联结则表示种对之间是相对独立的存在[23-24]。

京津风沙源治理工程是国家重要生态工程,其主旨是改善京津及周边地区生态环境,减轻风沙危害和提升林下植物多样性。项目实施至今,工程总面积约732.5 km2,其中,侧柏林面积约占工程总面积的51.89%,是主要优势树种和建群种[25]。本文以3种不同类型侧柏人工林(侧柏(Platycladusorientalis)纯林、侧柏-油松(Pinustabuliformis)混交林、侧柏黄栌(Cotinuscoggygriavar.cinereus)混交林)为研究对象,实测了21个标准样地,共调查了84个小样方中的草本植物,通过计测各样方草本群落优势种的生态位宽度、重叠度,总体关联性和种间联结性,进而探究林分类型与林下优势草本生态位和群落间的关系,以期为京津风沙源工程人工林营造模式的优化及稳定发展提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为北京市北部山区(41°04′～40°01′N,115°50′～117°30′E),包括昌平、怀柔、密云、平谷。气候类型以暖温带半湿润季风大陆性气候为主,年平均降水量为520～580 mm,年均气温为10.0～12.0℃。土壤类型以山地褐土和沙壤土为主。侧柏和油松是北京市京津风沙源的主要造林树种,黄栌、山桃(Prunusdavidiana)、山杏(Prunussibirica)等阔叶树种也有分布,林下草本植物主要有小红菊(Dendranthemachanetii)、茜草(Rubiacordifolia)、牛筋草(Eleusineindica)、唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricum)、葎草(Humulusscandens)等。样地分布见图1。

1.2 样地设置与调查方法

2022年7月,在保证研究样地的海拔、坡度、坡向等立地条件基本一致的前提下,选取能代表研究区主要林分类型的侧柏纯林(C1)、侧柏-油松混交林(C2)和侧柏-黄栌混交林(C3)为研究对象,进行植被样方调查。每种林分类型分别设置7个20 m×20 m的标准样地,并在每个样地内沿对角线方向设置4个1 m×1 m的草本样方,共计样地21个,样方84个。记录样方内草本植物的种类、频度、高度、盖度等指标。样地基本信息见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of the sample plots

1.3 统计与分析

1.3.1重要值计算 重要值体现物种在群落中的重要程度[26],可以作为优势种的度量指标。重要值计算公式如下:

1.3.2生态位特征分析 采用Levins生态位宽度公式和Levins生态位重叠公式[27],利用R软件计算各样地优势种生态位宽度和生态位重叠值,计算公式如下:

Pij=vij/Vi

Pkj=vkj/Vk

式中:Bi为生态位宽度,Oik为生态位重叠值;N为总样方数;Pij和Pkj分别是种i和k在样方j中的重要值占其在所有样方中的重要值之和的比例;vij和vkj分别为种i和k在样方j中的重要值;Vi和Vk分别为种i和k在所有样方中的重要值之和。

1.3.3总体关联性检验 采用Schluter[28]提出的方差比率法来检验草本植物群落物种间的总体关联性,并用统计量W来检验总体联结是否显著。

W=VR×N

1.3.4种间联结性检验 建立2×2列联表,采用χ2统计量研究种间关联性;通过联结系数AC体现种间关联程度;利用匹配系数JI进一步判断物种间的正联结程度;使用Spearman秩相关性检验计算种间联结强度大小。

(1)χ2检验

用Yates的连续性校正公式进行χ2检验。

χ2=(|ad-bc|-N/2)2N/[(a+b)
(c+d)(a+c)(b+d)]

式中:a为2个物种共同出现的样方数,b,c为仅有1个物种出现的样方数,d为2个物种均未出现的样方数。当ad>bc时,种间关联性为正关联;当ad0.05);当3.841<χ2<6.635,种间关联性显著(0.016.635时,种间关联性极显著(P<0.01)。

(2)Spearman秩相关性检验

选择Spearman秩相关系数测定优势种间的相关性,利用R软件计算Spearman秩相关系数及P值,然后作图。

rs=1-6∑di2/(A(A2-1))

式中:rs为Spearman秩相关系数,A为优势种数据数量,di为2个优势种数据次序差值。

(3)联结系数(Association coefficient,AC)

联结系数AC的取值范围在[-1,1]。当AC值越接近于1时,种间联结的正联结性越强;当AC值越接近于-1时,种间联结的负联结性越强;当AC=0时,各物种完全独立。

若ad≥bc,则

若bc>ad且d≥a,则

若bc>ad且d

式中:a是两种物种都出现的样方;b和c分别是只出现物种1和物种2的样方数;d是两种物种都没有出现的样方数。

(4)匹配系数(Jaccard index,JI)

JI系数表示种对相伴随出现的机率和联结性程度。JI系数越接近1时,表明物种间的联结程度越强,JI值为0则表示无联结性[29]。

1.3.5数据处理与作图 采用Excel 2019计算重要值和优势种筛选;生态位和种间联结性分析用R 4.1.2中spaa程序包进行计算;制图采用R 4.1.2中corrplot程序包和PowerPoint 2019。

2 结果与分析

2.1 物种组成及优势种筛选

本研究共记录草本植物107种,隶属于40科79属,菊科植物最多,占物种总数的19.63%,其次为禾本科,占物种总数的15.89%。将各林分草本层植物按照重要值由大到小排序,筛选出重要值≥2%,且出现的样地数≥3的前13种植物,视为优势草本。从表2可知,3种林分草本层优势种筛选均有茜草;侧柏纯林(C1)下部分优势草本在侧柏-油松混交林(C2)和侧柏-黄栌混交林(C3)样地中都有出现,而后两者林下优势草本基本不重合。

表2 优势草本重要值Table 2 Importance values of dominant herbaceous species 单位:%

2.2 优势草本生态位特征

2.2.1生态位宽度 3种林分优势草本生态位宽度(表3)表明,侧柏纯林(C1)下优势草本群落生态位宽度(Bi)范围为1.92～16.8,其中茜草(Rc)生态位宽度值最大;IV和Bi有相同变化趋势的种群占比7.69%,如唐松草(Tas)的重要值和生态位宽度均处于第10位;IV大而Bi小的种群占比53.85%,如蔓出卷柏(Sd)的重要值居第1位,生态位宽度却降至第2位;IV小而Bi大的种群占比38.46%,如茜草(Rc)的重要值在第8位,生态位宽度却升至第1位。侧柏-油松混交林(C2)下优势草本群落生态位宽度(Bi)范围为1.92～13.71,其中唐松草(Tas)生态位宽度值最大;IV和Bi有相同变化趋势的种群占比23.08%,IV大而Bi小的种群占比38.46%,IV小而Bi大的种群占比38.46%。侧柏-黄栌混交林(C3)下优势草本群落生态位宽度(Bi)范围为2.80～15.19,其中小红菊(Dc)生态位宽度值最大;IV和Bi有相同变化趋势的种群占比7.70%,IV大而Bi小的种群占比46.15%,IV小而Bi大的种群占比46.15%。结果表明,不同类型侧柏人工林下草本优势种群的生态位宽度和重要值并无显著定性关系。茜草(Rc)在3种林分中都存在,且生态位宽度较大,表明茜草(Rc)在群落中具有较强竞争力,对资源的占有具有优势力。

表3 不同林分优势草本重要值及生态位宽度Table 3 Importance values and the niche width of dominant herbaceous species in different forest types

2.2.2生态位重叠度 3种林分优势草本种间生态位重叠值(图2)大于0.5的分别占64.54%,46.15%,75.64%,总体上,各草本植物种群间资源共享现象较明显。

图2 不同林分优势草本生态位重叠度Fig.2 The niche overlap of dominant herbaceous species in different forest types注:C1为侧柏纯林,C2为侧柏-油松混交林,C3为侧柏-黄栌混交林。图中编号分别对应物种为Sd,蔓出卷柏;Ic,白茅;Ag,密毛细裂叶莲蒿;Ei,牛筋草;Cc,丛生隐子草;Cb,青绿薹草;Vo,香堇菜;Rc,茜草;Hs,葎草;Tas,唐松草;Lc,东北石松;Aa,黄花蒿;Dc,小红菊;Ca,短鳞薹草;Ss,旱生卷柏;Ds,马唐;Ec,小蓬草;Cr,萝藦;Pf,三叶委陵菜;Es,牻牛儿苗;Dp,野青茅;Av,北艾;Md,蝙蝠葛;Ch,大叶铁线莲;Vp,早开堇菜;Ou,求米草;Cd,狗牙根;Ps,黄精;In,牵牛;So,地榆。下同Note:“C1” the pure Platyladus orientalis forest,“C2” the mixed Platyladus orientalis- Pinus tabuliformis forest,“C3” the mixed Platyladus orientalis- Cotinus coggygria var. cinereus forest. Within the figure,Sd represents Selaginella davidii,Ic Imperata cylindrica,Ag Artemisia gmelinii var. messerschmidiana,Ei Eleusine indica,Cc Cleistogenes caespitosa,Cb Carex breviculmis,Vo Viola odorata,Rc Rubia cordifolia,Hs Humulus scandens,Tas Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum,Lc Lycopodium clavatum,Aa Artemisia annua,Dc Dendranthema chanetii,Ca Carex augustinowiczii,Ss Selaginella stauntoniana,Ds Digitaria sanguinalis,Ec Erigeron canadensis,Cr Cynanchum rostellatum,Pf Potentilla freyniana,Es Erodium stephanianum,Dp Deyeuxia pyramidalis,Av Artemisia vulgaris,Md Menispermum dauricum,Ch Clematis heracleifolia,Vp Viola prionantha,Ou Oplismenus undulatifolius,Cd Cynodon dactylon,Ps Polygonatum sibiricum,In Ipomoea nil,So Sanguisorba officinalis. The same as below

侧柏纯林(C1)下优势草本群落的生态位重叠值范围为0.00～0.98,其中,生态位重叠值>0.90的种对有:茜草(Rc)-东北石松(Lc)、唐松草(Tas)-黄花蒿(Aa)、密毛细裂叶莲蒿(Ag)-牛筋草(Ei)、香堇菜(Vo)-茜草(Rc)及香堇菜(Vo)-东北石松(Lc)。侧柏-油松混交林(C2)下优势草本群落的生态位重叠值范围为0.06～0.97,其中,生态位重叠值>0.90的种对有:短鳞薹草(Ca)-旱生卷柏(Ss)、青绿薹草(Cb)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-萝藦(Cr)、马唐(Ds)-小蓬草(Ec)及野青茅(Dp)-北艾(Av)。侧柏-黄栌混交林(C3)下优势草本群落的生态位重叠值范围为0.10～0.94,其中,生态位重叠值>0.90的种对有:小红菊(Dc)-茜草(Rc)、小红菊(Dc)-蝙蝠葛(Md)、牛筋草(Ei)-牵牛(In)、蝙蝠葛(Md)-牛筋草(Ei)及蝙蝠葛(Md)-茜草(Rc)。

2.3 优势草本总体关联性

从表4可知,C1和C2的VR>1,C3的VR<1,C2和C3的方差检验比例系数W值在区间[χ20.95(df),χ20.05(df)]之外,而C1的方差检验比例系数W值在区间[χ20.95(df),χ20.05(df)]之内(表4),说明侧柏-油松混交林(C2)下草本层优势种间整体呈显著正关联(P<0.05),侧柏-黄栌混交林(C3)下草本层优势种间整体呈显著负相关(P<0.05),侧柏纯林(C1)下草本层优势种间整体呈不显著正关联。

表4 不同林分优势草本种间总体关联性Table 4 Overall association between dominant herbaceous species in different forest types

2.4 优势草本种间联结性

2.4.1χ2检验 3种林分优势草本χ2检验结果(图3)显示,侧柏纯林(C1)下的78个种对间有53对正关联,25对负关联,正负关联比为2.12。其中,极显著正关联、显著正关联及不显著正关联的种对分别有5,6和42对,占比分别为6.41%,7.69%和53.85%,呈极显著(P<0.01)正关联的种对有:丛生隐子草(Cc)-唐松草(Tas)、丛生隐子草(Cc)-黄花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-黄花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-小红菊(Dc)、黄花蒿(Aa)-小红菊(Dc)。极显著负关联、显著负关联及不显著负关联的种对分别有2,10和13对,占比分别为2.56%,12.82%和16.07%,呈极显著(P<0.01)负关联的种对有:蔓出卷柏(Sd)和白茅(Ic)、白茅(Ic)和丛生隐子草(Cc)。

图3 不同林分优势草本卡方检验半矩阵图Fig.3 Semi-matrix of the test on dominant herbaceous species in different forest types

侧柏-油松混交林(C2)下的78个种对间有57对正关联,21对负关联,正负关联比为2.71。其中,极显著正关联、显著正关联及不显著正关联的种对分别有5,21和31对,占比分别为6.41%,26.92%和39.74%,呈极显著(P<0.01)正关联的种对有:马唐(Ds)-小蓬草(Ec)、马唐(Ds)-北艾(Av)、小蓬草(Ec)-野青茅(Dp)、牻牛儿苗(Es)-野青茅(Dp)、野青茅(Dp)-北艾(Av)。极显著负关联、显著负关联及不显著负关联的种对分别有1,2和18对,占比分别为1.28%,2.56%和23.08%,呈极显著(P<0.01)负关联的种对有:旱生卷柏(Ss)-马唐(Ds)。

侧柏-黄栌混交林(C3)下的78个种对间有36对正关联,42对负关联,正负关联比为0.86。其中,极显著正关联、显著正关联及不显著正关联的种对分别有1,10和25对,占比分别为1.28%,12.82%和32.05%,呈极显著(P<0.01)正关联的种对有:求米草(Ou)-白茅(Ic)。极显著负关联、显著负关联及不显著负关联的种对分别有2,9和31对,占比分别为2.56%,11.54%和39.74%,呈极显著(P<0.01)负关联的种对有:求米草(Ou)-狗牙根(Cd)、白茅(Ic)-牵牛(In)。

总体而言,χ2检验结果与总体关联性检验结果一致。侧柏-油松混交林下优势草本构成的种对间正负关联比值最大,侧柏纯林次之,侧柏-黄栌混交林最小。此外,侧柏-油松混交林下呈显著相关的种对数占总对数的比例最大,表明其林下优势草本种间联结性强。

2.4.2Spearman秩相关性检验 3种林分优势草本Spearman秩相关性检验结果(图4)显示,侧柏纯林(C1)下的78个种对间有45对正关联,负关联种对33个,正负关联比为1.36,其中呈极显著(P<0.001)正关联的种对1个,呈显著(P<0.05)正关联的种对4个,呈显著(P<0.05)负关联的种对2个。侧柏-油松混交林(C2)下的78个种对间有36对正关联,负关联种对42个,正负关联比为0.86,其中呈极显著(P<0.001和P<0.01)正关联的种对3个,呈显著(P<0.05)正关联的种对6个,无显著(P<0.05)负关联的种对。侧柏-黄栌混交林(C3)下的78个种对间有37对正关联,负关联种对41个,正负关联比为0.90,其中呈极显著(P<0.01)正关联的种对1个,呈显著(P<0.05)正关联的种对2个,呈极显著(P<0.01)负关联的种对1个,呈显著(P<0.05)负关联的种对4个。该结果与χ2检验结果虽略有差别,但总体趋势一致。

图4 不同林分优势草本Spearman相关性半矩阵图Fig.4 Semi-matrix of the spearman associations for dominant herbaceous species in different forest types注:*为显著(P<0.05),**为极显著(P<0.01)Note:* means a significant association at 0.05 level;** very significant at 0.01 level

2.4.3联结系数AC值分析 3种林分优势草本联结系数AC值(图5)显示,侧柏纯林(C1)、侧柏-油松混交林(C2)和侧柏-黄栌混交林(C3)AC≥0.67的种对分别有6,28和14对,占比分别为7.69%,35.90%和17.95%;0.33≤AC<0.67的种对分别有6,10,1对,占比分别为7.69%,12.82%和1.28%;0.00≤AC<0.33的种对分别有41,19,21对,占比分别为52.56%,24.36%和26.92%;-0.33≤AC<0.00的种对分别有6,11,2对,占比分别为7.69%,14.10%和2.56%;-0.67≤AC<-0.33的种对分别有2,2,1对,占比分别为2.56%,2.56%和1.28%;AC<-0.67的种对分别有17,8和39对,占比分别为21.79%,10.26%和50.00%。该结果与χ2检验结果一致,侧柏-油松混交林下优势草本种间正联结性最强,侧柏纯林次之;而侧柏-黄栌混交林下优势草本种间负联结性强。

图5 不同林分优势草本AC值半矩阵图Fig.5 Semi-matrix of the AC values for dominant herbaceous species in different forest types

2.4.4匹配系数JI物种共同出现百分率Jaccard指数(JI)可以消除AC值产生的偶然误差。根据3种林分优势草本的共同出现百分率Jaccard指数显示(图6):侧柏纯林(C1)、侧柏-油松混交林(C2)和侧柏-黄栌混交林(C3)0.60

图6 不同林分优势草本JI系数半矩阵图Fig.6 Semi-matrix of the Jaccard indexes for dominant herbaceous species in different forest types

3 讨论

3.1 不同林分类型草本群落优势种生态位特征

林下草本群落处在不断的动态变化中,群落中的物种会受到生境和其他物种的多重影响[30]。生态位和重要值都可以用来衡量种群对资源的利用情况,二者差别在于生态位强调种群在资源环境中的适应策略和生存最小临界值,而重要值则强调物种在群落中的丰富程度和占据空间的重要性[31]。本研究结果表明,不同林分类型草本群落优势种生态位宽度与其重要值并无显著定性关系,这可能与群落所处区域的总体资源和种间相互竞争强弱存在差异有关。研究发现3种林分类型下优势草本的种类和生态位具有较大差异,这可能是因为不同林分类型改变了林下草本群落优势种间的竞争格局,导致原本在侧柏纯林中具备优势的草本植物在混交林样地中反而失去了竞争优势。茜草(Rc)在3种林分草本群落中均有存在,其重要值和生态位宽度较大,表明其适应生境的能力较强,能对群落构建起到重要作用。

在群落的动态变化中,物种因为相似的生态习性往往会在群落中占据相似的生态位,从而导致生态位重叠[32]。Ingram等和Roscher等[33-34]都研究表明生态位重叠值越大(小),种间竞争越激烈(温和)。本研究结果显示C3草本层优势种生态位重叠值最大,C1次之,C2最小,这表明同等立地条件下C3草本层优势种群对资源的争夺最为激烈[35-36];而C2林下草本层优势种间竞争最小,群落状态最为稳定[33]。有研究发现,相对于侧柏纯林,侧柏混交林下枯落物产量较大,土壤表层养分更丰富,有利于促进林下草本植物生长[37]。而不同类型混交林的树种之间也存在着不同程度的竞争关系,这种竞争影响林下草本植物的生长与繁衍,这或许是不同类型侧柏人工林下优势草本多样性差异和生态位变化的原因之一。研究同时表明,不同林分类型草本群落优势种生态位宽度越宽,生态位重叠值就越高,这符合相关研究的一般规律[38-39]。

3.2 不同林分类型草本群落优势种间联结性特征

种间关联反映了群落生境的差异,种间关联测定可表达物种间的相互关系,而种间关联的显著性与群落的稳定性有着必然关系[31,39-40]。本研究对3种林分草本群落优势种种间联结特征进行分析发现,C1,C2和C3林下草本层优势种间总体关联强度分别为不显著正关联、显著正关联和显著负关联。χ2检验结果与总体关联性检验结果基本一致,C1,C2和C3林下优势草本种对间正负关联比值分别为2.12,2.71和0.86。由此可见,C2林下草本群落优势种间具有很强的互补性,资源利用更加充分,具有生态补偿效应[41-42];而C3林下优势草本种间关系呈负关联,群落不稳定,这可能与种对生物学特性差异和生境异质性导致的相互排斥和生态位分离有关[43-44]。

通过Spearman秩相关性检验、AC值和Jaccard指数可以验证χ2检验结果,并对林下优势草本种间联结性展开进一步分析。Spearman秩相关分析结果显示,C1,C2和C3林下优势草本群落呈极显著和显著正关联的种对分别有1,9和3个;而呈极显著和显著负关联的种对分别有4,0和5个,其占总对数的比例与χ2检验结果基本吻合。但是Spearman秩相关性检验结果呈现的C2林下优势草本种对间正负关联比值小于1,与χ2检验结果相反,这可能与Spearman秩相关检验灵敏度高有关[45],导致正负关联比偏小。AC值分析结果与χ2检验结果一致,Jaccard指数分析结果表明侧柏-油松混交和侧柏-黄栌混交可能会增加林下草本群落优势物种共同出现的趋势,提高群落种间关联程度。

4 结论

北京山区不同类型侧柏人工林下草本群落优势种的重要值和生态位宽度均不相同,但主要优势草本均有茜草,优势种对黄花蒿(Aa)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-萝藦(Cr)、唐松草(Tas)-青绿薹草(Cb)、小红菊(Cc)-蝙蝠葛(Md)等联结性强、生态位重叠值大。本研究表明侧柏-油松混交林下优势草本种间竞争最少,群落状态最为稳定。在今后研究中,可进一步揭示林下草本群落种间关系的形成过程,进而全面阐释林下草本植物共存机制。