增温与凋落物去除对人工草地土壤呼吸的影响

张 野,刘新梅,樊 月,张微微,武菊英,王东丽,邹俊亮*

(1.北京市农林科学院草业花卉与景观生态研究所,北京 100097;2.辽宁工程技术大学环境科学与工程学院,辽宁 阜新 123000)

土壤呼吸是土壤与大气交换二氧化碳(CO2)的过程,是全球碳循环中的第二大通量,对大气二氧化碳的平衡具有重要的作用[1]。土壤呼吸主要由根系的自养呼吸和微生物的异养呼吸组成,因为自养和异养活动受基质物理、化学性质的影响,所以土壤呼吸与气候、土壤理化性质、植被类型和凋落物等条件密切相关[2-3]。此外,在各种陆地生态系统中,草地生态系统是陆地上面积仅次于森林的第二个绿色植被层,约占陆地总表面积的40%,又因为近年人类对生态修复越来越重视,人工草地的面积正逐年增加,截至2013年我国人工草地面积约20.9万km2[4-7]。因此,针对人工草地生态系统的土壤呼吸进行野外观测和控制试验对我国乃至世界碳循环的估算与调控具有重要的科学意义。

人工草地对于生态恢复和环境保护具有重要意义,因为它们提供了多种生态系统服务,如碳固定、水土保持、夜间降温、减少洪水、防止虫害等[8-9]。然而,不同的植物种类可能对人工草地的土壤呼吸及其温度敏感性(Q10)有不同的影响[10]。因此,有必要比较不同人工草地模式在不同气候条件下的土壤呼吸速率。我国人工草地种植植物有70余种,多以豆科牧草和禾本科牧草为主,主要包括紫苜蓿、无芒雀麦、垂穗披碱草(Elymusnutans)和羊草(Leymuschinensis)等[11]。其中紫苜蓿人工草地分布最为广泛,其在2010年年末保留的种植面积约占人工草地总面积的19%[12]。此外,禾本科和豆科牧草均有较高的饲用价值,其中,紫苜蓿具有生物固氮作用,能够改良土壤;无芒雀麦是另一种常见的人工草地种类,其具有较高的抗旱性和生物量产量[13-15]。本研究选取了紫苜蓿和无芒雀麦作为2种人工草地模式,研究了温度升高和凋落物对温带半湿润半干旱季风气候区域人工草地的土壤呼吸及其Q10的影响。

近年来气候变化逐渐成为人类所面临的最重要的环境挑战之一,由于人类生产活动所导致的温度上升已经影响了全世界的生态系统,严重影响人类的生活以及社会的可持续发展[16-18]。以往多数研究结果表明,温度升高会一定程度上使土壤呼吸速率增加[19-22],但也有人得出增温会使土壤呼吸速率降低的结论[23-25],还有学者的研究结果表明增温对土壤呼吸速率没有显著的影响[19,26]。因此,有必要继续开展增温对土壤呼吸的相关研究。

此外,凋落物是草地生态系统的重要组成部分,它不仅能改变土壤有机质含量,还可以通过形成缓冲界面来调节地表微环境[27-30]。已有的研究表明,凋落物输入量的增加可能会促进或抑制土壤呼吸[31-35]。可见土壤呼吸速率虽然会受温度和凋落物输入等因素的影响,但在不同研究中有不同的影响趋势和显著性,造成这些差异的原因尚不明确,并且虽然人工草地的面积不断增加,但关于其土壤呼吸及Q10的研究还相对较少[34,36-39]。因此,继续深入了解气候变暖和凋落物变化对人工草地土壤呼吸的影响对于预测陆地生态系统与气候之间的反馈关系至关重要[40]。

综上所述,我们在暖温带半湿润半干旱季风气候区的人工草地生态系统进行模拟增温和凋落物去除的试验,旨在探究其对土壤呼吸速率及Q10的影响,为陆地生态系统与气候之间反馈关系的研究提供数据支持和理论依据。并且我们的研究具有以下指导意义:(1)在选择人工草地种植物种时,应考虑其对气候变化和干扰的响应能力,优先选择具有高抗逆性和高生产力的物种;(2)在管理人工草地时,应注意维持适当的凋落物层和水分条件,以促进土壤呼吸和碳固定;(3)在评估人工草地的生态系统服务时,应考虑不同物种对土壤呼吸及其温度敏感性的影响,以及土壤呼吸对全球碳循环的贡献。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究所依托的平台是北京市延庆生态定位研究站(图1),位于北京市西北部的延庆区,地处燕山山脉西北端,北、东、南三面环山,西邻官厅水库,中部凹陷形成山间盆地,属于北京市的生态涵养区,生态区位十分重要。研究区属于大陆性季风气候,平均海拔500 m以上,光照条件良好,年平均气温9.0℃,年平均降水量457 mm,降水在年内分布不均,主要集中在5—9月,其中7,8月平均降水量之和占全年降水量的51%,年平均日照时数为2 712 h。

1.2 试验设计

研究区的人工草地是于2015年5月通过补播的方式建植的,通过建植后多年平均得到紫苜蓿和无芒雀麦人工草地的生物量分别是0.46 kg·m-2和0.41 kg·m-2。本试验于2021年在紫苜蓿和无芒雀麦草地分别设置增温处理和对照处理,增温和对照小区均为面积为11.32 m2的正八边形区域,增温处理是通过开顶式生长室(Open-top chamber,OTC)实现,预计使土壤表层温度增加约2℃,每个处理有三个重复,OTC设备与监测土壤温度、湿度和电导率的探头(CS650,Campbell Scientific Inc.,UK)于2020年11月搭设完毕并开始记录数据,监测设备每5 s记录一个土壤温度、湿度和电导率的数值;空气温度和相对湿度的监测通过在试验小区的中心位置安装HC2S3-L探头(Campbell scientific Inc.,UK)实现,探头离地高度为25 cm;试验区的降水量使用倾杯式雨量计(Tipping bucket rain gauge,RM Young,Traverse City,Michigan,USA)监测;设备每分钟测量一次空气温度、相对湿度和降水量,并通过CR1000数据记录仪(Campbell scientific Inc.,UK)记录每十分钟的均值。

在上述增温和对照组的小区中,分别设置凋落物保留和去除处理的PVC环(内径20 cm,高10 cm),其中凋落物保留处理是保留环内原有凋落物,不做任何改动,而凋落物去除处理是通过去除环内现有的凋落物达到的。土壤呼吸速率的测定利用Li-8100A土壤碳通量自动测量系统(LI-COR,Lincoln,NE,USA),测定时间为测定日的09:00—15:00,测定频率为7—8月每月2次,其余月份每月一次。土壤呼吸速率的测定从2021年3月开始,至2021年12月结束。

1.3 数据处理与统计分析

凋落物呼吸的计算:

RL=RLR-RLC

(1)

式中,RL代表凋落物呼吸速率(μmol·m-2·s-1);RLR代表保留凋落物的呼吸速率(μmol·m-2·s-1);RLC代表去除凋落物的呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

呼吸速率与温度之间的关系模型:

R=aebT

(2)

式中,R代表呼吸速率(μmol·m-2·s-1);T代表土壤温度(℃);a、b为待定参数,a代表温度为0℃时的呼吸速率(μmol·m-2·s-1),b代表呼吸的温度敏感系数。

呼吸温度敏感性的计算:

Q10=e10b

(3)

式中,Q10代表呼吸温度敏感性,b为公式(2)得出的呼吸温度敏感系数。

此外,本研究应用Microsoft excel进行数据处理与存储,应用Origin 2021(OriginLab)进行图的绘制,应用SPSS 20.0进行数据的统计分析,方差分析采用独立样本t检验(Independent samples t test)完成。

2 结果与分析

2.1 环境监测指标动态变化

试验区2021年的空气温度、湿度和月降水量如图2所示,年平均气温为13.73℃,月平均最高和最低气温分别为28.14℃,-3.32℃,出现在7月和1月;年平均空气相对湿度为61.56%,月均空气湿度在7—9月较高,分别为84.80%,78.70%,85.44%;降水主要集中在7—9月份,分别为158.4,98.6和108 mm,全年降水总量为559.7 mm,7—9月的降水占全年的65%以上;整体来看,试验区基本雨热同期,且月平均最高气温和降水均出现在7月。

图2 试验区2021年空气温度、湿度和降水量的季节变化Fig.2 Seasonal variations of air temperature,air relative humidity and precipitation in the experimental area in 2021

2.2 增温对土壤监测指标动态变化的影响

2.2.1增温对土壤温度的影响 试验区2021年土壤温度的变化如图3所示,可见增温处理使年平均土壤温度显著增加(P<0.05)。土壤温度在6—8月较高,均在20℃以上,其中7月最高,为24.95℃;1月和12月土壤温度较低,在0℃以下,其中1月最低,为-4.45℃;OTC和CK年均土壤温度分别为12.47℃和10.71℃,可以看出OTC使年均土壤温度显著升高约2℃(P<0.05);其中7—10月升温幅度较小,在0℃～1℃之间,11月的升温幅度为1.53℃,2月的升温幅度最大,为3.08℃,其余月份的升温幅度均在2℃～3℃之间;可以看出,温度较低时OTC的升温效果较明显。除此之外,从不同物种的角度看,7,8月份无芒雀麦草地的土壤温度分别较紫苜蓿草地的高1.34℃和1.51℃,在4—6,9和10月的差值在0℃～1℃之间,而在1—3,11和12月的差值在-0.5℃～0℃之间;即在夏季无芒雀麦草地的土壤温度稍高于紫苜蓿,而在冬季则稍低于紫苜蓿。整体来看,紫苜蓿草地的土壤温度较无芒雀麦的在全年变化区间稍小;OTC使无芒雀麦和紫苜蓿草地的土壤温度显著增加了1.55℃和1.98℃(P<0.05)。

图3 2种草地不同处理土壤温度的季节变化Fig.3 Seasonal variation of soil temperature in different treatments of two grasslands注:OTC代表开顶式生长室增温处理,CK是对照组;不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P <0.05);图中数据为平均值±标准误。下同Note:OTC stands for warming treatment of open-top chamber,and CK the control-check. Different lowercase letters indicate a significant difference between different treatments (P<0.05). The data in the figure is the average±standard error. The same as below

2.2.2增温对土壤湿度的影响 由图4可以看出2021年试验区土壤湿度的变化,OTC显著降低了土壤湿度(P<0.05)。土壤湿度在7—11月均高于10.00%,其中9和10月最高,分别为17.13%和17.29%,1和5月土壤湿度较低,低于5.00%,1月最低为3.29%;OTC仅在1和12月增加了土壤湿度,其余月份均使土壤湿度降低,与CK相比,OTC的年均土壤湿度降低了2.85%。从不同物种角度出发,无芒雀麦和紫苜蓿在土壤湿度上相差较小,8—10月无芒雀麦草地的土壤湿度稍大于紫苜蓿的,但不超过1.00%,在其余月份,均是紫苜蓿草地的土壤湿度稍大;此外,OTC对2种草地的影响趋势一致,使紫苜蓿草地年均土壤湿度显著降低3.21%(P<0.05),无芒雀麦草地显著降低2.49%(P<0.05)。

图4 2种草地不同处理的土壤湿度变化Fig.4 Variation of soil moisture in different treatments of two grasslands

2.2.3增温对土壤电导率的影响 土壤电导率的变化如图5所示。整体来看,7,9,10月的土壤电导率在2021年为较高的月份,均高于0.060 0 S·m-1,3,8,11月的土壤电导率次之,在0.030 0～0.050 0 S·m-1之间,1月是全年土壤电导率最小的月份,仅为0.005 5 S·m-1;OTC在1,2,12月增加了土壤电导率,其余月份减小,与CK相比,OTC的年均土壤电导率降低了0.007 7 S·m-1。从不同物种角度看,无芒雀麦和紫苜蓿在年均土壤电导率上相差较小,仅在9,10月2种草地的土壤电导率差值达到0.015 0 S·m-1以上,其余月份的差值均小于0.008 0 S·m-1;此外,在1,10,11,12月OTC增加了无芒雀麦草地的土壤电导率,紫苜蓿草地的则在1,2,12月增加,其余月份OTC均降低了土壤电导率,2种草地的年均土壤电导率均显著降低(P<0.05),无芒雀麦和紫苜蓿的降低值分别为0.005 6 S·m-1和0.009 8 S·m-1。

图5 2种草地不同处理的土壤电导率变化Fig.5 Variation of soil electric conductivity in different treatments of two grasslands

2.3 土壤呼吸的变化及其与环境因子的关系

2.3.1增温和凋落物处理对土壤呼吸的影响 凋落物保留和去除以及OTC对土壤呼吸的影响如图6所示。从保留和去除凋落物的角度看,凋落物的去除整体上降低了土壤呼吸速率,使年均土壤呼吸速率降低0.27 μmol·m-2·s-1,降幅为9.33%;此外,仅从增温与否的角度看,与CK相比,OTC对土壤呼吸速率的影响整体表现为降低了0.25 μmol·m-2·s-1,其中在3—5和11,12月OTC增加了土壤呼吸速率,其余月份均为降低,7,8月份降低较大,达到1.00 μmol·m-2·s-1以上,而增加的月份中11月增加最多,为0.55 μmol·m-2·s-1。从不同物种角度出发,紫苜蓿草地的土壤呼吸速率整体上稍大于无芒雀麦,在紫苜蓿草地,年平均土壤呼吸速率对增温的响应为降低4.88%,无芒雀麦草地则显著降低了12.78%(P<0.05),故OTC对无芒雀麦草地土壤呼吸速率的影响稍大于对紫苜蓿的影响。

图6 2种草地不同处理的土壤呼吸变化Fig.6 Variation of soil respiration in different treatments of two grassland species注:LR代表凋落物保留,LC代表凋落物去除Note:LR stands for the Litter retention and LC the Litter clearance

2.3.2土壤呼吸与监测指标的关系 由图7可知,土壤呼吸与其他各指标的相关关系在2种草地趋势基本一致。土壤呼吸速率与土壤温度、空气温度、相对湿度和降雨量呈极显著正相关关系(P<0.001),相关系数分别为,紫苜蓿草地的0.82,0.79,0.57和0.55,无芒雀麦草地的0.91,0.89,0.60和0.52;此外降雨量与土壤电导率、土壤温度、空气温度和空气湿度存在极显著正相关关系(P<0.001),空气湿度与土壤湿度呈显著正相关关系(P<0.01),土壤温度与空气温度呈极显著正相关关系(P<0.001),土壤湿度与电导率呈极显著正相关关系(P<0.001)。

图7 2种草地的土壤呼吸与各指标间的相关关系Fig.7 Correlations between soil respiration and various indicators for soil and air in two grasslands注:SM代表土壤湿度,EC代表土壤电导率,ST代表土壤温度,AT代表空气温度,RH代表空气相对湿度,P代表降水量,SR代表土壤呼吸速率Note:SM stands for the soil moisture,EC the soil electric conductivity,ST the soil temperature,AT the air temperature,RH the air relative humidity,P the precipitation,SR the soil respiration

2.4 增温和凋落物处理对土壤呼吸温度敏感性的影响

2.4.1增温对土壤呼吸温度敏感性的影响 增温对土壤呼吸温度敏感性的影响由图8可知。在2种草地下,无论OTC还是CK,土壤呼吸与土壤温度均表现为极显著的关系(P<0.001),可以用指数函数很好地拟合。紫苜蓿草地中,土壤温度对OTC和CK土壤呼吸变化的解释率分别为65.74%和72.80%;OTC和CK的Q10值分别为2.05和2.33。无芒雀麦草地中,土壤温度可以分别解释OTC和CK土壤呼吸的57.20%和75.39%;OTC和CK的Q10值分别为1.50和1.93。综上,增温使土壤温度对土壤呼吸的解释率以及土壤呼吸的温度敏感性降低,紫苜蓿分别降低了9.70%(Rs)和12.19%(Q10),无芒雀麦分别降低了24.13%(Rs)和22.28%(Q10),可以看出无芒雀麦草地的土壤呼吸和温度间的关系受增温影响更大。

图8 2种草地不同处理土壤呼吸与温度的拟合Fig.8 Fitting of soil respiration to temperature for different treatments in two artificial grasslands

2.4.2凋落物处理对土壤呼吸温度敏感性的影响 凋落物处理对土壤呼吸温度敏感性的影响如图9所示。在凋落物保留及去除状况下,土壤呼吸与温度均存在极显著的指数相关关系(P<0.001)。并且在2种凋落物状况下,OTC均降低了凋落物呼吸的温度敏感性,凋落物保留状态下降低了17.06%,凋落物去除状态下降低了22.89%,OTC对凋落物去除状态下草地的影响稍大于凋落物保留组;此外,OTC降低了凋落物保留状态下土壤温度对土壤呼吸的解释率,降低了22.38%,而在凋落物去除状态下,OTC和CK土壤温度对土壤呼吸的解释率相差很小。在OTC和CK,凋落物去除均降低了土壤呼吸温度敏感性,分别降低了9.61%和2.76%。

图9 不同凋落物处理下土壤呼吸与温度的拟合Fig.9 Fitting of soil respiration to temperature for different litter treatments

3 讨论

本研究在人工草地开展OTC模拟增温试验,研究增温和凋落物对土壤呼吸及其温度敏感性的影响。首先,研究结果表明增温使年均土壤温度显著增加约2℃(P<0.05),夏季增温效果较弱,冬季增温效果更明显,这一趋势与前人的一些研究结果相同[41-43],可能是由于夏季温度相对较高,且土壤中含水量相对较高,使土壤温度较冬季时更趋于稳定[44];此外,与CK相比,OTC在1月和12月土壤湿度较高,其余月份则较低,全年平均土壤湿度表现为OTC显著低于CK(P<0.05),这与一些学者的研究结果相同[45-46],是由于与CK相比,OTC在较冷的月份能增加冰雪的消融,而在其他月份则会增加水分蒸发[47-48];由于土壤电导率与土壤湿度有较强的相关性[49-50],OTC对二者的影响基本一致,年均土壤电导率也显著降低(P<0.05);最后,不同草地对增温的响应略有不同[51-52],但整体上表现为增温会使土壤温度增加,使土壤湿度和电导率降低,OTC对上述三个土壤监测指标的影响均表现为紫苜蓿大于无芒雀麦,这可能主要与2种草地的群落结构、土壤微环境等不同有关。综上,增温对土壤监测指标的影响存在季节性差异,且不同草地对增温的响应也有所不同。

3.1 增温与凋落物处理对土壤呼吸的影响

除了增温,凋落物处理也是影响土壤呼吸速率的重要因素。气候变暖会对土壤温度、湿度等环境因子造成影响,进而影响土壤呼吸,改变其与气候变化的反馈作用[53],因此,开展土壤呼吸对增温的响应方面的研究显得十分必要。以往的一部分研究结果表明,增温会降低土壤呼吸速率[54-55];另一部分人认为增温对土壤呼吸的影响存在季节性变化,但不存在显著的主效应[26,53];也有人的研究结果表明,增温会导致土壤呼吸速率增加[56-57]。我们的试验结果表明:增温使年平均土壤呼吸速率降低8.81%,这一效果在无芒雀麦草地是显著的(P<0.05),其中6—10月表现为降低土壤呼吸速率,其他时间表现为增加。我们认为增温对土壤呼吸速率的影响效果不仅是由于其会直接影响土壤微生物活性[58-60],还因为增温会影响土壤水分含量,进而影响微生物和植被[56,61],尤其是在水资源较为有限的半湿润半干旱地区[16]。在本研究中,紫苜蓿在凋落物去除处理下由增温导致的土壤呼吸速率下降的趋势很小,这可能是在凋落物去除后土壤中的结合水已经蒸发殆尽,温度不能成为影响土壤呼吸速率重要的限制因子了;但增温整体上增加了水分蒸发,使得土壤含水量减少,从而对微生物和植被根系产生抑制作用,导致土壤呼吸速率整体呈下降趋势[62]。最终我们认为在不同的立地条件下,土壤呼吸的限制因子不同,土壤呼吸速率受增温影响的结果也不尽相同,土壤呼吸对增温的响应取决于土壤水分含量、微生物活性、植被及其根系之间的平衡。综上,凋落物去除使土壤呼吸速率降低,这与凋落物中可利用基质和水分含量的减少有关。

随着科技进步和社会发展,人们越来越重视环境保护和生态修复,从70年代末开始,我国启动了6项国家重点生态修复工程,保护环境,恢复退化的生态系统[63]。这些工程改变了生态系统中的凋落物输入量,不仅会改变生态系统碳储量,还会改变地表微环境,进而影响土壤呼吸速率[29,64]。我们的试验结果表明,凋落物去除使年平均土壤呼吸降低9.33%。这与一些前人的研究结果一致[64-65],是由于凋落物的去除导致微生物可以利用的基质减少,使其数量和群落组成发生变化,进而使土壤呼吸速率降低[66-67];除此之外,凋落物的去除使地表裸露,增加了土壤水分的蒸发,使微生物群落和数量减少,最终导致土壤呼吸速率下降[59]。

3.2 增温与凋落物处理对土壤呼吸温度敏感性的影响

除了土壤呼吸速率,增温与凋落物处理还会影响土壤呼吸温度敏感性。我们的研究还发现,增温与凋落物在影响土壤呼吸的同时,还会影响其Q10。首先,OTC整体上降低了土壤温度对土壤呼吸的解释度,同时也降低了土壤呼吸Q10,这是由于生态系统长期的自我调节作用,使土壤呼吸的变化对温度升高产生了适应[69-70],其中无芒雀麦草地下降的幅度大于紫苜蓿,即在温度增加约2℃的条件下,紫苜蓿和无芒雀麦草地的土壤呼吸对土壤温度变化的响应均变得相对缓和,且无芒雀麦草地的这一趋势更明显,这可能由于不同草地中土壤微生物种类、数目和比例不同,进而导致土壤呼吸对温度变化的响应程度不同[71-72];此外,本研究的结果表明凋落物去除会降低土壤呼吸温度敏感性,这是由于去除凋落物后地表裸露,使近地表的土壤温度上升,进而导致其对温度升高的适应,即Q10的下降[73]。综上,增温与凋落物处理使土壤呼吸温度敏感性降低,这与土壤微生物对温度升高的适应有关。

本研究表明,在气候变化和干扰下,无芒雀麦群落相较于紫花苜蓿群落更加稳定。这可能是由于无芒雀麦具有更高的抗旱性和生物量产量,以及更强的地下茎扩展能力[74-75]。这些特征使得无芒雀麦能够在气候变化和干扰下更好地适应环境变化,维持土壤呼吸速率的稳定性。因此,在半湿润半干旱地区,从土壤性质稳定以及碳排放的角度看,无芒雀麦是相较于紫苜蓿更好的建植人工草地的物种。

4 结论

本研究在大陆性季风气候区的人工草地开展了增温和凋落物处理试验,探讨了它们对土壤呼吸及其温度敏感性的影响,以及不同草地对这些影响的响应差异。本研究得到了以下主要结论:增温对土壤呼吸速率的影响不仅受土壤温度的直接作用,还受土壤水分、微生物和植被等因素的间接作用。土壤微生物对温度升高有一定的适应能力,使土壤呼吸对温度变化的响应变得相对缓和。不同草地具有不同的抗逆性和稳定性,其中无芒雀麦草地相较于紫苜蓿草地更能抵抗气候变化和干扰的影响,更能维持土壤碳库和减少碳排放。本研究为理解人工草地生态系统碳循环及其对气候变化的反馈提供了新的数据和见解,也为人工草地种植物种选择、管理措施制定等提供了科学依据。