施氮、磷肥对平茬后云南松苗木生物量积累与分配的影响

杨振欣, 汪梦婷, 陆庄跃, 王 雪, 汪啟波, 王 瑜, 罗 茜, 陈 林, 陈 诗, 蔡年辉, 唐军荣, 许玉兰*, 王德新*

(1. 西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室, 昆明 650224; 2. 西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室, 昆明 650224; 3. 昆明市西山区团结街道农林水与应急服务中心, 昆明 650118)

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松属(Pinus)的常绿针叶乔木[1]。云南松是我国西南特有的树种,以云南高原为起源和分布中心,分布面积约占云南省国土面积的29.98%, 其四周扩展至藏东南、川西南、黔西南、桂西等地区[2-3]。云南松除为云南提供大量建筑用材和松脂、松花粉等非木材经济资源外,还具有涵养水源、保持水土、防风固沙、净化空气等作用[4]。但是云南松人工林生产力并不高,单位面积蓄积量少,因而阻碍了云南松人工林持续、健康发展[5]。在造林初期常出现苗木发育不良、遗传品质退化等问题,严重制约云南松经济效益、生态效益的发挥[6]。在云南松遗传改良过程中,常采用“有性繁殖创造变异,无性繁殖固定变异”的育种策略。平茬作为一种传统的营林措施,在林木更新复幼中应用较多,在一定程度上可克服成熟效应[7]。平茬能解除顶端优势,直接或间接地调节激素、营养物质的合成、运输与分配,提高采穗母株产穗能力[8]。前期研究[9]发现,植物平茬后其萌蘖状况较差,远远达不到采穗圃生产经营要求。肥料是植物生长发育过程中不可缺少的营养元素,相关研究[10]表明,合理施肥能够促进植物生长、生理代谢,提高植物对环境的适应能力。氮、磷元素分别与植物的光合作用和细胞生长分裂等重要生理活动有关[11]。目前,有关云南松施肥的研究主要集中在基质配比[12]、激素[13]等方面,对各构件生物量分配规律的研究仅限于不同苗龄的云南松苗木[14], 而施氮、磷肥对平茬后苗木生物量分配影响的研究鲜有报道。鉴此,本研究以1年生统一平茬高度的云南松苗木为试验对象,采用整株收获法,通过氮、磷二因素三水平的完全随机设计开展施肥试验,研究不同施氮量和施磷量对平茬后云南松生物量积累及生物量分配格局的影响,以期为云南松平茬萌蘖促进繁育提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地为西南林业大学苗圃(102°45′41″E、25°04′00″N), 海拔1 945 m, 属北亚热带半湿润高原季风气候,年平均气温14.7 ℃、绝对最低温-9 ℃、绝对最高温32.5 ℃; 年降水量700～1 100 mm, 全年降水量在时间分布上,明显地分为干、湿两季, 5-10月为雨季,降水量占全年的85%左右, 11月至翌年4月为干季,降水量仅占全年的15%左右,年平均相对湿度68.2%, 土壤为酸性低磷土壤。

1.2 试验材料

试验种子采自云南省弥渡县云南松无性系种子园,种子培育于西南林业大学格林温室苗圃,播种容器为18 cm(底径)×24.5 cm(上口径)×32 cm(高)的塑料盆,每盆栽1株,土壤基质为红土、腐殖土(1∶2)混和物,出苗后对其进行常规苗期管理。培育1年后,基于前期研究,选择生长情况一致的苗木于3月底按统一高度(6 cm)平茬后,用于后续试验。

试验用肥料为氮肥和磷肥。其中氮肥为尿素(含氮量为46%), 磷肥为过磷酸钙(折合P2O5为12%)。

1.3 试验设计

试验采用2因素3水平3×3完全随机设计,氮、磷2因素的3个水平各自两两组合,共组成9个处理。每处理48株苗, 3次重复,共1 296株苗。氮、磷肥用量参照文献[15], 选取高、中、低3个量,高为中的2倍、低为0 (对照), 其中氮肥的高水平为0.8 g·株-1, 磷肥的高水平为1.6 g·株-1(表1)。按试验设计将肥料配成水溶液,平茬后每隔7 d喷洒1次,喷洒于盆栽容器土壤,共喷5次, 28 d完成施肥,每次喷施量均为200 mL。试验期间苗木统一管理,除草松土,适时浇水。

表1 平茬后云南松苗木氮磷肥施用方案Tab.1 Experimental design of combined application of nitrogen and phosphorus for P.yunnanensis seedlings

1.4 生物量测定

试验布设后分别在平茬后90、180、270 d各取样1次,每处理每重复随机选取4株, 3次重复共12株苗,用于生物量测定。具体方法如下: 采用整株收获法获得全株苗木带回实验室。先将采回的样品用清水洗净、沥干,随后将样株分为根、茎、叶和萌条4个部分,在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 80 ℃烘干至质量恒定,分别记录其干物质重量,即为生物量。并分别计算各构件生物量的分配比。计算公式如下:P/%=Pn/Pm×100。式中P为某构件生物量的分配比,Pn为某构件生物量,Pm为单株生物量(根生物量、茎生物量、叶生物量、萌条生物量之和), 地上部分生物量则为茎生物量、叶生物量、萌条生物量之和。

1.5 数据处理

采用Excel 2019对试验数据进行整理,利用SPSS 21.0软件进行数据统计分析,对施肥后90、180、270 d在不同施肥处理的各构件生物量进行单因素方差分析(ANOVA), 用Tukey法进行多重比较。采用双因素方差分析检验氮、磷及氮×磷对平茬后云南松苗木各构件生物量积累的影响。

2 结果分析

2.1 施氮、磷肥对平茬后云南松苗木各构件生物量积累变化的影响

2.1.1 各构件生物量积累随施肥后不同时间的变化

由图1可见,施肥可改变平茬后云南松苗木生物量的积累,不同施肥处理云南松苗木各构件生物量随施肥后时间的推移逐渐增加。除处理4外, 其余8个处理根生物量积累均随时间的推移逐渐增加。其中处理2的生物量积累在施肥后90、180、270 d均差异显著; 除处理1外,其他8个处理施肥后270 d与施肥后90、180 d或施肥后270 d与施肥后90 d的生物量积累差异显著,处理4随施肥后时间的推移呈现先上升后下降的趋势。茎生物量积累变化规律为9个处理均随施肥后时间的推移逐渐增加,除对照外其余处理施肥后90、270 d的生物量积累差异显著。就叶生物量积累而言,处理3、5、6、7、8均随施肥后时间的推移呈上升趋势,其余处理则表现为先上升后下降趋势,处理5、6施肥后90、180、270 d的差异均显著。就萌条生物量而言,处理2、3、5、9均随施肥后时间的推移逐渐增加,处理4、6、7随施肥时间的推移表现为先上升后下降,处理1、8则呈先下降后上升的趋势,其中处理1、2、8施肥后270 d与施肥后90、180 d的生物量积累差异显著,处理3施肥后90、270 d的生物量积累差异显著。总体而言,单施磷肥对根、茎构件生物积累有显著的促进作用, 氮、磷配施显著利于叶、萌条构件生物量积累。

2.1.2 施氮、磷肥对各构件生物量积累的影响

由图1可知,施肥能促进平茬后云南松苗木生物量积累,大多数施肥处理生物量均高于对照。在施肥后90、180、270 d根生物量积累和茎生物量积累的9个处理之间均无显著差异; 其中施肥后90 d处理2的根生物量和茎生物量均最高,施肥后180 d处理4的根生物量积累最高,处理2的茎生物量积累最高,对照的根和茎生物量积累均最低; 施肥后270 d处理3的根生物量积累最高,处理8的茎生物量积累最高,处理4的根和茎生物量积累均最低。可见在90和270 d时单施磷肥、180 d时单施氮肥更利于根生长,在90和180 d时单施磷肥、270 d时氮、磷配施更利于茎生长。施肥后180 d处理2的叶生物量积累显著高于其他处理,施肥后270 d处理8的萌条生物量积累显著高于其他处理,施肥后90、270 d的所有处理间叶生物量积累无显著差异; 其中处理7施肥后90 d的叶生物量积累最高,施肥后270 d处理5叶生物量积累最高,对照最低。处理9施肥后90 d的萌条生物量积累最高,施肥后180 d处理3萌条生物量积累最高,对照最低。可见在90 d单施氮肥及氮、磷配施分别对叶和萌条有促进作用, 180 d时单施磷肥、270 d时氮、磷配施更利于叶和萌条生长。结合表2的双因素方差分析可知,施肥后90 d单施磷肥处理的根生物量积累显著高于单施氮肥和氮、磷配施处理, 180 d时氮、磷配施处理根生物量积累较高, 270 d的单施氮肥处理根生物量积累较高。施肥后90和180 d时氮、磷配施处理的茎生物量积累均高于单施氮肥和单施磷肥处理, 270 d时单施氮和磷以及氮、磷配施时所有处理差异不显著,单施氮肥处理则稍高。施肥后180 d单施氮肥处理的叶生物量积累极显著高于单施磷和氮、磷配施处理, 90 d时单施氮肥和氮、磷配施叶生物量积累较高, 270 d时氮、磷配施叶生物量积累较高。施肥后90 d单施氮肥处理的萌条生物量积累高于单施磷肥和氮、磷配施处理, 180和270 d时氮、磷配施萌条生物量最高,其中270 d时显著高于单施肥处理。综合而言, 磷肥对平茬后根的生物量积累有促进作用, 氮、磷配施对平茬后茎的生长有明显的促进作用。氮肥的施用对叶构件生长具有明显的作用,平茬后氮、磷配施明显提高云南苗木的萌蘖能力,特别是高氮中磷的效果更佳。

2.2 施氮、磷肥对平茬后云南松苗木各构件生物量分配格局的影响

2.2.1 施肥后不同时间对各构件生物量分配的影响

由图2可知,不同处理各构件生物量分配比会随施肥后时间的推移而有所变化。处理3、6的根生物量分配比在施肥270 d显著高于90、180 d, 处理9在施肥后180 d显著高于施肥后90 d。其余处理的根生物量分配比及9个处理的茎生物量分配比在施肥后90、180、270 d均无显著差异,随施肥后时间的推移生物量分配比变化不大。处理1、2、9的叶生物量分配比随施肥后时间的推移表现为先上升后下降趋势,其中处理1、9施肥后180 d均显著高于施肥后270 d, 处理2施肥后180 d均显著高于90和270 d; 处理5、6、7的叶生物量分配比随施肥后时间的推移表现为先下降后上升趋势,其中处理6在施肥后270 d显著高于180 d; 其余处理随施肥后时间的推移生物量分配比逐渐降低。处理1、2、8、9的萌条生物量分配比随施肥后时间的推移呈现先下降后上升的趋势,在施肥后270 d均显著高于180 d, 其中处理1、8施肥后270 d显著高于90 d; 处理6、7的萌条生物量分配比随施肥后时间的推移表现为先上升后下降趋势,其中处理6在施肥后180 d均显著高于270 d; 其余处理随施肥后时间的推移生物量分配比变化不大,呈升高趋势。总体而言,不同处理各构件生物量分配比会随施肥后时间的推移有所变化,其中根和茎生物量分配比较为稳定,叶和萌条生物量分配比不同施肥处理的变化规律并不一致,叶生物量分配下降时,萌条分配有所上升。随着苗木的生长,地上生物量的分配逐步增加。

图2 施肥后不同时间对各构件生物量分配的影响*Fig.2 Effects of fertilization time on biomass allocation of different components* 不同大写字母表示同一处理不同时间间差异显著(P<0.05), 不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P<0.05)。 * Different uppercase letters indicated significant difference among different times at the same treatment, and different lowercase letters indicated significant difference among different treatments at the same time (P<0.05).

2.2.2 施氮、磷肥对各构件生物量分配的影响

由图2可知,随着苗木的生长,施肥改变了苗木各构件生物量分配格局,在施肥后90 d, 根、茎、叶构件各处理间生物量分配比无显著差异,各施肥处理地上生物量分配比均高于地下分配比,其中处理2、5、9分配给萌条的生物量较多,以处理9分配最多,且处理9的萌条生物量分配比显著高于处理3、6, 较对照提高23.80%。处理3、4、6、7、8分配给叶的生物量较多,以处理4分配最多,较对照提高24.41%。施肥后180 d, 根、叶、萌条构件各处理间生物量分配比均无显著差异,各氮、磷施肥处理地上生物量分配比均高于地下分配比,处理8的萌条生物量分配比显著高于处理2, 其中处理8、9分配给茎的生物量较多,以处理8分配最多,较对照提高20.93%。处理2、4分配给叶的生物量较多,以处理2分配最多,较对照提高3.60%。处理3、5、6、7分配给萌条的生物量较多,以处理6分配最多,较对照提高39.86%。在施肥后270 d, 各施肥处理地上生物量分配比均高于地下分配比,其中处理8的地上生物量分配比显著高于处理3, 处理3的根(地下)生物量分配比显著高于处理8。处理4分配给茎的生物量最多,且分配比显著高于处理1、2、3、5、8, 较对照提高26.27%。处理6、7分配给叶的生物量较多,以处理6分配最多,且分配比显著高于其他处理,较对照提高86.96%。处理1、2、3、5、8、9分配给萌条的生物量较多,且处理1、2、8、9分配比显著高于处理4、7, 以处理1分配最多,其次是处理9。结合表3的双因素方差分析可知,施肥后90 d时对于各构件生物量分配比来说,单施氮肥、单施磷肥和氮、磷配施之间无显著差异,其中根、茎、叶构件单施磷肥的生物量分配比明显高于单施氮肥和氮、磷配施。对于萌条单施氮肥和单施磷肥效果差异不大。施肥后180 d时根和茎构件中单施氮肥处理的生物量分配比最高,其次是氮、磷配施处理。叶构件中单施磷肥处理的生物量分配比极显著高于单施氮肥和氮、磷配施处理,萌条构件中单施磷肥处理的生物量分配比最高,其次是氮、磷配施处理。施肥后270 d时根构件中单施氮肥处理的生物量分配比最高,其次是单施氮肥处理。茎构件中单施磷肥处理的生物量分配比显著高于单施氮肥和氮、磷配施处理,叶构件中单施氮肥处理的生物量分配比极显著高于单施磷肥和氮、磷配施处理。萌条构件中单施氮肥和氮、磷配施处理的生物量分配比均差异极显著,单施磷肥差异显著。综上所述,随着苗木的生长,施肥改变了苗木各构件生物量分配格局,增加对地上生物量的分配,特别是磷肥的施入增大地上生物量分配比,施肥后270 d时生物量主要向萌条倾斜。此时,构件生物量分配比表现为地上高于地下,萌条依次高于叶、茎、根,这是植物对环境做出的响应,以保证养分处于一个平衡状态,从而满足植株对生长的需要。

表3 平茬后云南松苗木各构件生物量分配的变异来源分析Tab.3 Analysis of the sources of variation in biomass allocation to various organs of P.yunnanensis seedlings after stumping

3 讨论

施肥作为促进苗木培育的一种常用措施,是以苗木对养分的需要为基础,促进苗木生长并提高苗木质量。植物各器官生物量的动态是植物与环境因素共同作用的结果。它既反映植物对环境条件的适应能力和生长发育规律,也反映环境条件对植物种群影响和饰变程度[16]。本研究结果表明,大部分处理苗木的根、茎、叶、萌条生物量积累均随施肥后时间的推移整体呈上升趋势,各处理中出现随施肥后时间的推移生物量积累呈先上升后下降的现象。其原因可能在于,部分处理(处理1、4、7)属于低磷处理,在低磷胁迫下,随着其苗木的生长,土壤逐渐变为高度缺磷土壤,因此根生物量下降。而中磷或高磷处理由于土壤磷的添加可使苗木正常生长[17]。处理2 (单施磷处理)、6 (磷、氮比为4∶1)、9 (磷、氮比为2∶1)可能因为磷、氮比值过大,在高磷的情况下氮肥施入量未能达到苗木生长所需,从而影响氮肥的吸收利用[11]。氮、磷作为植物生长发育非常重要的营养元素,其供应状况直接影响植物的光合作用,进而影响植物生物量的积累。本研究结果表明,施肥对平茬后苗木生物量的积累起到明显的促进作用,大多数氮、磷施肥处理的构件生物量及总生物量总体上均高于对照,说明氮、磷肥对平茬后苗木的生物量积累具有促进作用。这与丁晓纲[15]、Dovrat等[18]研究结果类似。同时,平茬后云南松苗木生物量积累在90和180 d以单施磷肥最佳, 270 d以氮、磷配施最佳。氮、磷配施时, 氮、磷浓度越高,效果越不理想。这与陈天宇等[19]研究结果类似,表明施肥需要适量,适宜的施肥量利于平茬后云南松苗木的生长,过量则会抑制平茬后云南松苗木的生长。

最优分配理论认为,植物在某一资源成为限制性资源时会优先将代谢产物分配给可获得限制性资源的器官[20-21]。萌蘖植物在地上部分受到平茬干扰后会迅速利用根部的资源进行恢复更新[22], 因而根部资源的储存量往往影响植物萌条器官的生长。人工除萌蘖处理有利于萌芽条生物量的积累,随着萌芽条的生长,其对光照、水肥等生存资源的竞争加剧[23]。苗木在地上部损失后,可通过萌蘖方式逐渐恢复生长。在其萌蘖更新过程中生长、繁殖、防御等各种机能之间在有限的资源分配上始终存在着权衡,即对某一生命过程投入的增加要以减少对另一生命过程的投入为代价[24]。因此,平茬后苗木的萌蘖更新伴随着各器官之间生物投资与分配的调整[25]。本研究结果表明,不同处理各构件生物量分配比会随施肥后时间的推移有所变化,其中根和茎生物量分配比较为稳定,叶和萌条生物量分配比不同施肥处理的变化规律并不一致,随着叶生物量分配的下降,萌条分配有所上升。这与冯丽等[24]在对油蒿的生物量分配动态监测中得出一个器官的旺盛生长会导致同类型器官生物量减少的研究结果类似。通过对不同时间下不同施肥处理平茬后云南松苗木的生物量分配研究发现,总体上随着苗木的生长,地上生物量的分配逐步增加,生长270 d时生物量主要向萌条倾斜。同时,各构件生物量分配比表现为地上高于地下,萌条依次高于叶、茎、根。由于苗木平茬后,需要通过根吸收养分,茎输送养分以利于萌条的生长,但叶的功能逐渐被萌条所代替,因此分配给叶的生物量有所下降。而在270 d生长过程中,苗木通过减少根、茎的生物量分配增加而将更多的养分分配给萌条。这种分配策略有利于提高对苗木光的吸收和利用,从而使其能适应外界环境[26]。

4 结论

施肥可改变平茬后云南松苗木生物量的积累,不同施肥处理云南松苗木各构件生物量随时间的推移逐渐增加。大多数氮、磷施肥处理的生物量均高于对照。其中,磷肥对平茬后根和茎的生物量积累有促进作用,氮肥的施用对叶生长具有最明显的作用, 氮、磷施肥对萌条的生长有明显的促进作用,低磷处理效果最好。平茬后施氮、磷肥明显提高云南苗木的萌蘖能力,特别是高氮中磷的效果更佳。氮、磷配施时氮、磷浓度越高,效果越不理想。施肥可改变苗木各构件生物量分配格局,不同处理各构件生物量分配比会随施肥后时间的推移有所变化,其中根和茎生物量分配比较为稳定,叶和萌条生物量分配比不同施肥处理的变化规律并不一致,随着叶生物量分配的下降,萌条分配有所上升。随着苗木的生长,地上生物量的分配逐步增加,特别是磷肥的施入增大地上生物量分配比,施肥后270 d时生物量主要向萌条倾斜,说明个体越小越倾向于把生物量分配到地下。各构件生物量分配比表现为地上高于地下,萌条依次高于叶、茎、根,这是植物对环境做出响应,以保证养分处于一个平衡状态,从而满足植株对生长的需要。