3种苔藓植物对模拟大气氮沉降的生理响应

宋泊沂 王明明 庄伟伟*

（1.新疆师范大学生命科学学院，乌鲁木齐 830054； 2.干旱区植物逆境生物学实验室，乌鲁木齐 830054； 3.新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054； 4.中亚区域有害生物联合控制国际研究中心，乌鲁木齐 830054）

近年来，人类活动强度不断增大（如短期内化石能源的开采和利用、现代化农业发展伴随的化学氮肥的生产和应用以及生物质燃烧等），导致大气氮沉降在近几十年大幅增加，预计在今后一段时期内可能还将继续增加［1］。目前，东亚（主要是中国）已成为全球氮沉降最高的3 个地区之一，城市每年氮沉降高达5.8～10 g·m-2·a-1［2］。作为新疆首府城市的乌鲁木齐市中心的氮素沉降可达4.6 g·m-2·a-1［3］，在农业和工业集中的地区，氮沉降速率的增加最为明显［4］。最近的监测表明荒漠边缘地区氮沉降通量为0.8 g·m-2［5］，随着农业大量施用氮肥和沙漠边缘城市化进程的推进，新疆北部沙漠生态系统氮输入量会持续增加［6］。因此，氮沉降增加已成为干旱区生态系统面临的一个重要问题。缺氮会影响植物叶绿体内叶绿色素的合成，使叶片变黄，同时也会影响植株生长，使植株茎短且细［7］。所以，氮沉降可缓解一定程度的氮缺乏，从而提高植物的光合作用和生物量［8］。但是，氮沉降的持续增加会对植物和土壤中的养分分配造成破坏，导致森林土壤酸化、水体富营养化，生物多样性降低［9］。

苔藓植物是世界上除被子植物外，种类最多、分布最广泛的类群，是生物多样性的基本要素。苔藓植物对地球环境中的元素循环、植被的恢复与更新，以及生态系统的平衡等具有不可替代的作用［10］。尽管苔藓植物的结构很简单，但是它们可以直接通过体表与外部环境交换气体、水分、养分等，因此苔藓植物的营养物质主要来源为露水、雨水和大气中的沉积物［11］，对环境因子的反应敏感度远高于其他维管植物［12］，是一种很好的大气变化监测植物。以往关于生态系统对氮沉降响应的研究，多集中于维管植物类群和土壤系统［13］，而专门针对环境指示植物苔藓的研究相对较少。苔藓植物在监测生态系统氮沉降方面扮演着重要的角色［14-15］。且近些年来，大气氮沉降通量的增大已对苔藓植物的生存造成了很大的威胁［16］。因此，苔藓植物对氮沉降的响应逐渐成为关注的热点［17］。研究表明增氮会影响苔藓个体生物量、叶片面积及其体内总叶绿素、实际光化学效率、可溶性糖含量等生理指标［18］，且不同浓度处理后产生不同的影响［19］。随着氮添加浓度的增大，苔藓丰富度会有所下降，并且一些种类的苔藓将会濒临死亡和灭绝［16］。大多数关于苔藓对氮沉降响应的研究集中于温带地区，尤其是沼泽地区［19］。关于西北干旱区苔藓植物对氮沉降的生理生态响应知之甚少，而新疆是全国苔藓植物广泛分布的地区之一，例如天山、昆仑山、阿尔泰山等地苔藓种类极其丰富［20］。此外，在距乌鲁木齐市最近的古尔班通古特沙漠中有因苔藓植物生长而形成的生物结皮，在干旱和半干旱地区，生物结皮独特的生理生化特性具有重要的生态价值［21］，苔藓-地衣生物结皮促进了古尔班通古特沙漠中土壤和维管植物对氮素的传递和吸收［22］。

因此，基于苔藓对大气氮沉降的敏感性和新疆藓类植物的多样性，在乌鲁木齐市日渐严重的大气氮沉降背景下，西北地区苔藓植物对乌鲁木齐市的大气氮浓度如何响应？本研究围绕此科学问题，以乌鲁木齐周边空气洁净的喀纳斯自然保护区、西天山自然保护区和古尔班通古特沙漠为样点，以3种优势苔藓齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）、真藓（Bryum argenteum）和尖叶匐灯藓（Plagiomnium acutum）为材料，以硝酸铵为施加氮源，通过研究不同浓度氮对苔藓生理生化指标的影响，揭示3种苔藓对氮添加的响应差异，预测氮沉降升高对不同苔藓植物的危害程度，为大气氮沉降的苔藓生物监测过程中苔藓材料的选择提供依据，从而为大气氮沉降提供一种更为灵敏的监测预警方法。

1 材料与方法

1.1 苔藓植物的采集及组织培养

苔藓植物采集地为植物丰富、空气清洁、无污染的国家级自然保护区喀纳斯和自治区级自然保护区西天山，以及乌鲁木齐周边的古尔班通古特沙漠（见表1～2），沙漠的中心地带也是远离城市、没有被污染。本试验于2021 年4 月完成采集。苔藓从本地分布较广的优势种中挑选，并采集苔藓周边的土壤以进行后期组织培养。苔藓植物的基本信息如表1 和图1 所示。在实验室内，活体苔藓在经过组织培养后迅速移种至种植床（30 cm×30 cm），种植密度、所用土壤与实地样地情况相对照，浇培养液以保持水分。在种植床内驯化1个月后，开始施氮试验。组培室环境条件为光周期12 h，温度为20 ℃（光照）/15 ℃（黑暗），相对湿度为（80±5）%，光照强度3 500 lx。

图1 供试苔藓的照片及适应培养后的放大图片A，D.齿肋赤藓；B，E.真藓；C，F.尖叶匐灯藓。Fig.1 The habitat and adaptive cultured mosses A，D.S. caninervis；B，E.B. argenteum；C，F.P. acutum.

表1 供试苔藓的基本信息Table 1 Basic information of mosses in this study

表2 供试3种生境的气象和土壤养分信息Table 2 Meteorological and soil nutrient information of the three habitats

1.2 苔藓植物的氮素添加处理

参照乌鲁木齐市最大氮沉降速率4.6 g·m-2·a-1，并结合前期预实验情况，设置4 个N 处理水平（对照N0、低氮N2、中氮N4、高氮N6），分别为0、2、4、6 g·m-2，每种处理设置5 个重复，共设立种植床60 个。用培养液分别配成不同浓度的NH4NO3溶液共200 mL 于2021 年6—11 月每月1 次，共6次进行加氮处理，用手持式喷雾器均匀喷洒至样地。

所使用培养液为1/2霍格兰营养液［23］，成分为：101.100 mg·L-1KNO3， 236.150 mg·L-1Ca（NO3）2·4H2O，98.590 mg·L-1MgSO4·7H2O，16.010 mg·L-1NH4NO3，13.610 mg·L-1KH2PO4，1.345 mg·L-1Na2-EDTA，1.112 mg·L-1FeSO4·7H2O，0.569 mg·L-1H3BO3，0.356 mg·L-1MnCl2·4H2O，0.043 mg·L-1Zn-SO4·7H2O，0.010 mg·L-1CuSO4·5H2O，0.018 mg·L-1H2MoO4·H2O，pH=5.5。

1.3 生理指标的测定

在最后一次加氮10 d 后开始进行叶绿素、渗透调节物质、丙二醛和抗氧化酶活性生理生化指标测定，取苔藓幼嫩部分（植物上端1～2 cm），洗净，吸干表面水分测定，具体测定方法如下［24］。

1.3.1 叶绿素含量

无水乙醇-丙酮（体积比2∶1）混合液浸提法测定叶绿素含量（Chl）［25］。

1.3.2 渗透调节物质含量

酸性茚三酮法［26］测定游离脯氨酸含量（Pro）、蒽酮比色法［27］测定可溶性糖含量（SS）和考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量（SP）［28］。

1.3.3 丙二醛含量和抗氧化酶活性

根 据Heath 等［29］通 过 与2-硫 代 巴 比 妥 酸（TBA）的反应测定了每种处理/对照的苔藓植物体内的脂质过氧化水平，即丙二醛（MDA）含量。MDA 质量摩尔浓度（nmol·g-1）通过532、600 nm分光光度法的吸光度差计算，消光系数为155 mmol-1·cm-1，以鲜质量计算。

用羟胺法测定藓类超氧化物歧化酶（SOD）活性，以抑制氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化学还原50%为1 个酶活单位（U）；用愈创木酚法测定藓类过氧化物酶（POD）活性；钼酸铵法测定藓类过氧化氢酶（CAT）活性［30］。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel 2019软件进行数据整理，通过SPSS 26.0 软件进行数据分析，采用单因素方差分析同一氮浓度下不同苔藓和相同苔藓不同氮浓度下相关指标的差异，采用LSD 检验在0.05 概率水平上显著差异，使用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同氮添加处理对3种苔藓植物叶绿素含量的影响

各处理下3 种苔藓植物叶绿素含量变化不同（见图2）。齿肋赤藓的Chla、Chlb、Chla+b 质量分数随氮素水平的增加逐渐下降（P<0.05），在N6处理下达到了最小值，分别为对照组的35.16%、66.67%、46.76%，但N4和N6处理间差异不显著（P>0.05）。在N2条件下真藓的Chla、Chlb、Chla+b的质量分数与空白对照之间没有显著性差异（P>0.05），在N6处理下显著降低，分别为对照组的76.85%、79.24%、76.54%。

图2 不同氮素水平对3种苔藓的叶绿素质量分数的影响不同大写字母表示相同处理不同种间差异显著（P<0.05），不同小写字母表示不同处理相同种间差异显著（P<0.05）；下同。Fig.2 Effect of different nitrogen levels on chlorophyll mass fraction of three mosses Different capital letters indicated significant differences between the same treatments for different species， and different lowercase letters indicated significant differences between different treatments of the same species（P<0.05）；the same as below.

尖叶匐灯藓的Chla、Chlb、Chla+b 质量分数随氮素水平的升高先上升后下降，与对照相比，在N4处理达到最高，各提高了24.05%、28.14%、25.39%，在N6处理下仍有10.00%、13.00%、11.00%的升高。就Chla与Chlb 质量分数之比（ω（Chla）/ω（Chlb）），用于测量植物受到压力影响的一项重要指标）而言，在各个处理中，齿肋赤藓和真藓的ω（Chla）/ω（Chlb）均显著低于对照组（P<0.05），而尖叶匐灯藓与对照组无明显差异（P>0.05）（见图2d）。

2.2 不同氮添加处理对3种苔藓植物渗透调节物质的影响

由图3 可知，在各氮处理下齿肋赤藓体内的Pro、SS 和SP 质量分数均显著降低（P<0.05），在N6处理下达到了最小值，分别为对照组的33.25%、25.98%、50.67%。真藓的Pro、SS 和SP 质量分数随氮素水平的升高先增加后减少，分别在N4、N2、N4处理下达到了最大值，比对照组增加了74.20%、97.68%、101.59%。对于尖叶匐灯藓，随氮素水平的增加其Pro 和SP 质量分数先上升然后下降，都在N4处理下达到最高，高于对照组71.99%和64.72%。随着氮的升高，SS质量分数逐渐升高，在N6达到最大值，比对照组相比提高了65.84%。

图3 3种苔藓在不同氮素水平下游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数（以鲜质量计）Fig.3 The mass fraction of proline，soluble sugar and soluble protein of three bryophytes under different N stress

2.3 不同氮添加处理对3种苔藓植物丙二醛含量与抗氧化酶活性的影响

随氮素水平的增加3种苔藓植物体内MDA 质量摩尔浓度逐渐增大（见图4a），分别在N4、N6、N6浓度下达到最大值，分别是对照组的2.64、1.55、2.22倍。齿肋赤藓MDA质量摩尔浓度在不同的氮素水平下，与对照组相比有显著差异（P<0.05），但N4和N6处理间不存在显著差异（P>0.05），真藓MDA质量摩尔浓度在各氮处理下均与对照组差异显著（P<0.05），但N2和N4处理间不存在显著差异（P>0.05），尖叶匐灯藓MDA 质量摩尔浓度在各氮处理下均与对照组差异显著（P<0.05），且各处理间差异显著（P<0.05）。

图4 不同氮素水平对3 种苔藓丙二醛（MDA）质量摩尔浓度及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的影响Fig.4 Effects of different nitrogen levels to the malondialdehyde（MDA） mass fraction and the activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD） and catalase（CAT） of the three mosses

3 种苔藓的SOD 活性整体上表现为先增大后减小（见图4b）。齿肋赤藓在N2处理下SOD 活性达到峰值，真藓和尖叶匐灯藓在N4处理时SOD 活性达到峰值，分别比对照组增加了38.22%、5.45%和5.05%，3 种苔藓SOD 活性均有不同幅度的降低，但在高氮处理时齿肋赤藓和尖叶匐灯藓SOD活性仍然比对照组高，而真藓SOD 活性比对照组降低了4.59%。

齿肋赤藓POD 活性随氮浓度的升高持续下降（见图4c），在N6处理时POD 活性达到最小值，与对照组相比降低了27.23%。在N2和N4处理下真藓和尖叶匐灯藓POD 活性均达到峰值，较对照组增加了21.33%、31.56%，随氮素水平继续增加活性有所下降，但仍比对照组活性高。

齿肋赤藓CAT活性在N2处理下与对照组无显著差异（见图4d），CAT 活力随着氮素水平的增加而不断降低，在N6处理时达到最小值，比对照组减少了16.47%。N4处理下真藓和尖叶匐灯藓CAT活性都达到峰值，并显著高于对照组45.20%、61.85%，随氮素水平继续增加活性有所下降，在N6处理下真藓比对照组减少了17.37%，但尖叶匐灯藓仍比对照组增加了47.08%。

2.4 不同氮添加处理下3种苔藓各生理指标间的相关性

不同苔藓生理指标间的相关关系不一致（见图5），齿 肋 赤 藓 的MDA 与Chla、Chlb、Chla+b、ω（Chla）/ω（Chlb）、Pro、SS、SP、POD 之间呈显著负相关，真藓的MDA 与Chla、Chlb、Chla+b 之间呈显著负相关，尖叶匐灯藓各指标间则无显著负相关。

图5 3种苔藓不同生理指标间的相关性A～C 分别代表齿肋赤藓、真藓和尖叶匐灯藓不同生理指标间的相关性；*P≤0.05；**P≤0.01；***P≤0.001。Fig.5 Correlation between physiological indexes of three mosses A-C represented the correlation of physiological indexes of P. acutum，B. argenteum and S. caninervis，respectively；*P≤0.05；**P≤0.01；***P≤0.001.

3 讨论

3.1 不同增氮处理对3种苔藓叶绿素含量的影响

叶绿素是衡量植物光合作用能力的重要色素，其含量高低可反映叶片光合作用强弱，也可以表征逆境下植物的生长发育状况［13］。董向楠［16］研究发现6 a 的低、中氮处理能够使山西太岳山尖叶扭口藓（Barbula unguiculata）叶绿素含量显著升高，在中氮处理（10 g·m-2·a-1）下达到最大含量，但是过量的N 沉降（15 g·m-2·a-1）反而会降低其叶绿素含量。类似地，本研究也发现尖叶匐灯藓的Chl含量随氮素水平的增加先升高后下降，且在中氮处理（4 g·m-2）下达到最大含量，施氮对叶绿素的积极影响也在湿润地区苔藓上有所体现［19］。本研究还发现齿肋赤藓和真藓的叶绿素含量随氮素水平的增加而下降，说明这两种苔藓对氮敏感，印证了高氮素水平会对生物土壤结皮产生负效应，与周 晓 兵 等［18］对 齿 勒 赤 藓 和 董 向 楠［16］对 地 钱（Marchantia polymorpha）的增氮处理结果一致。究其叶绿素下降的原因，一方面是因为高氮对植物叶绿体结构和功能造成破坏，从而对叶绿体片层中捕光复合体合成产生影响，另一方面是因为高氮对叶绿体相关酶活性产生抑制作用，阻碍了叶绿素的合成，从而导致叶绿素含量降低［31］。3种苔藓中叶绿素含量对氮沉降的响应明显不同，这种种间的响应差异也在其他地区苔藓中出现过［11，19］。值得注意的是，本研究的叶绿素含量相比其他地区苔藓较低，并且使苔藓植物叶绿素含量下降的临界氮素水平也远低于其他干旱或森林生态系统。例如，影响地中海半干旱系统中地衣（Cladonia foliacea）叶绿素含量的临界氮素水平大于4 g·m-2·a-1［32］，而影响森林中苔藓植物光合的氮临界水平也能达到2～4 g·m-2·a-1［19］，施氮量大于6 g·m-2·a-1对古尔班通古特沙漠的一年生植物的生长仍具有促进作用［33］。因此，荒漠生态系统中的生物结皮更易受到氮素增加的影响。

Chl 主要包括Chla 和Chlb，Chla 吸收长波光，Chlb 吸收短波光，有研究认为逆境胁迫促进了植物Chla 向Chlb 的转化，造成Chla/b 明显降低，所以Chla/b 是测量植物受到逆境影响的一个重要指标［34］。本研究发现，低氮处理下齿肋赤藓和真藓Chla/b 较对照组降低（见图2），说明氮对这两种苔藓的Chla 和Chlb 均有破坏作用，且对Chla 的破坏作用更严重，这可能是因为Chla对氮处理更敏感，这也与某些森林生态系统中，某些地衣叶绿体内Chla 含量对氮素的快速响应类似［35］。因此本研究推测尖叶匐灯藓Chla/b 较对照组明显增加，以确保更好地利用光能［36-37］，提高其抗逆能力。本研究中Chl 含量变化情况表明3 种苔藓对氮素水平的变化表现出了显著的种间差异，齿肋赤藓对氮处理最为敏感，尖叶匐灯藓对氮素有很高的抗性，真藓的表现在这二者之间。

3.2 不同增氮处理对3 种苔藓渗透调节物质的影响

植物可以通过调节游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质来适应逆境胁迫，相关研究表明苔藓植物体内可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等含量会随着环境氮浓度的变化而变化［13，16］。Liu 等［38］0～6 g·m-2氮处理华南地区的两种苔藓植物大灰藓（Hypnum plumaeforme）、刺边小金发藓拟刺亚种（Hypnum plumaeforme）10 d 后，发现两种苔藓可溶性糖和可溶性蛋白的含量与氮浓度呈现正相关。Zhang 等［39］发现在3 a 模拟N 沉降的处理下（0～3.0 g·m-2·a-1），齿勒赤藓的SP 在低氮时增加（1.0 g·m-2·a-1），高氮时降低（1.5 和3.0 g·m-2·a-1），Pro和SS却呈现整体下降的趋势（仅在0.3 g·m-2·a-1下略有增加）。类似地，本研究中齿勒赤藓3 种渗透调节物质随氮素水平的增加持续下降，表明其细胞结构遭到严重破坏，已无法正常累积渗透调节物质；而真藓和尖叶匐灯藓渗透调节物质随氮素水平的增加先增后减，这可能是因为氮被苔藓吸收后转化为蛋白质和脯氨酸［22］，但因植物对氮的喜好存在明显差异，喜氮苔藓容易吸收更多的氮来合成蛋白质和脯氨酸，反之，大量的氮会损害氮敏感苔藓叶片的代谢功能，从而破坏它们的合成。在本研究中，苔藓的3种渗透调节物质并不是严格协同响应外界胁迫，说明在有限的资源条件下，植物常通过牺牲一些渗透调节物质来维持植物生存［6］。

3.3 不同增氮处理对3种苔藓丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响

增氮处理可导致植物细胞产生大量活性氧（ROS），导致膜脂过氧化激化，对细胞质膜组分和完整性的破坏，表现为膜脂过氧化物产物丙二醛含量的大量累积［40］。本研究结果表明，3种苔藓在不同氮素水平下，其丙二醛的含量均明显升高，并且与氮素水平存在显著的正相关。说明增氮处理加剧了苔藓体内的过氧化反应，对苔藓造成了膜损害。不同的是，齿肋赤藓MDA 含量在经过低浓度氮处理后明显升高，但真藓和尖叶匐灯藓在中氮处理下才开始显著增加，说明齿肋赤藓对氮处理反应快于真藓和尖叶匐灯藓，并且真藓和尖叶匐灯藓耐氮能力较强，施氮后能够维持体内的抗氧化系统平衡，清除氧自由基和活性氧，所以二者由过氧化作用引起的组织或器官膜脂中丙二醛的含量较少，但随着施氮量的增加，严重的膜脂过氧化会导致生物膜系统被破坏，各细胞器的膜会逐渐断裂并分解，进而MDA含量也不断升高。

植物除了通过渗透调控，还可以通过体内的酶类和非酶类抗氧化物质构成的抗氧化体系，消除过量的活性氧，提高植物对胁迫的抗性。在抗氧化体系中起着关键作用的是3种抗氧化酶SOD、POD 和CAT，在这些酶中，SOD 属于有一种能将自由基歧化成H2O2的酶类，而H2O2可以被POD 和CAT 进一步清除，且POD 对低浓度H2O2具有较强的亲和性，这3种酶可以协同作用来清除体内多余的ROS［41］。周晓兵等［41］通过模拟氮沉降，发现低、中氮处理时齿肋赤藓POD、SOD 和CAT 活性下降，高氮处理下则活性升高。但本研究结果与之相反，随施氮量的增加，3 种苔藓植物的抗氧化酶活性总体表现为先升高后下降。推测可能有两方面的原因：第一，模拟氮沉降的方式不同，短期大量的施氮方式更容易刺激苔藓抗氧化系统产生反应；第二，供试苔藓种类不同，苔藓的功能性状因生态系统不同而存在差异［42-43］。通过3 种酶活性变化也可以发现，齿肋赤藓的SOD 活性变化幅度最大，真藓和尖叶匐灯藓的CAT 活性变化幅度最大，说明齿肋赤藓在抗氧化系统调节中起主要作用的是SOD，而真藓和尖叶匐灯藓在抗氧化系统调节中起主要作用的是CAT。3 种苔藓的SOD 活性都先增后减，可能是因为低氮处理时，植物体内的SOD 活性逐渐增加，作为清除自由基的第一道防线，SOD 合成表达能力强，可以立即对胁迫做出反应。但是随氮素水平的增加，ROS 的不断积累，进一步加剧了膜脂的过氧化程度，由于细胞自身的抗氧化性受到限制，导致ROS 的生成与消除之间的动态平衡被破坏，细胞内稳态逐步失调，抗氧化酶体系受损，随氮素水平的增加SOD 活性下降。比较不同苔藓可以发现，尖叶匐灯藓在高氮处理下3种酶活性仍然比对照组高，说明尖叶匐灯藓对氮处理具有较强的耐受性，高氮处理对酶活性起到了积极的激活作用。

3.4 不同增氮处理下3种苔藓各生理指标间的相关性

从相关性结果可以发现，3种苔藓各生理指标之间的关联强度和方向不一致。总的来说，渗透调节物质（Pro，SP，SS）与抗氧化酶活性（SOD，POD，CAT）为正相关（尤其是尖叶匐灯藓），说明苔藓植物能利用渗透调节性物质与保护性酶的共同作用来抵抗逆境胁迫，MDA 与其他指标呈负相关（尤其是齿肋赤藓），说明MDA 的大量积累是造成苔藓植物叶绿素含量和酶活性下降的原因之一，同时也能导致渗透调节物质大量积累。

4 结论

本研究通过人工模拟试验，从生理生化角度比较分析了西北地区齿肋赤藓、真藓和尖叶匐灯藓对氮沉降的响应差异，不同水平的氮添加对3种苔藓植物叶绿素a 和叶绿素b 合成的影响不同，氮添加对尖叶匐灯藓有促进作用，而齿肋赤藓和真藓即使在低氮处理下也会受到抑制。氮添加是通过影响苔藓体内产生的渗透调节物质和抗氧化酶活性来影响苔藓植物的生理响应。尖叶匐灯藓较适合高氮环境，而真藓在低氮下能正常生长，且能承受一定程度的氮沉降，但当氮沉降过高时则对其生理产生负面影响，表现为叶绿素含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性下降。齿肋赤藓则最为敏感，据此可将齿肋赤藓作为氮沉降敏感指示植物。尖叶匐灯藓对高浓度氮的耐受能力高于真藓和齿肋赤藓，将很好地适应高浓度氮的环境，尖叶匐灯藓可能成为西北苔藓植物群落的关键物种，进而影响生态系统的稳定性。比较不同生理指标变化发现，MDA 含量随氮浓度的增加而增加，可将其作为检测氮沉降的生物标志物。不同苔藓植物对氮添加响应的差异与其生境密切相关，未来研究可结合多种生境因子综合分析造成差异的原因，同时还应进行长期模拟氮沉降，更深入探讨氮沉降对苔藓植物的影响。