乙蒜素防控甘蔗白条病效果及其促生作用

摘要 为了探索仿生类、内吸性化学药剂乙蒜素能否用于甘蔗病害防控及是否具有促生效果，通过室内抑菌试验、毒力测定、桶栽施药试验，评价乙蒜素对白条黄单胞菌（Xanthomonas albilineans（ Ashby） Dowson）引起的甘蔗白条病的防控效果，同时通过桶栽施药试验对不同浓度乙蒜素处理的甘蔗进行农艺性状、生物量等表型测定，并结合光合、根系及抗逆等生理特性评价其促生作用。毒力测定结果显示，乙蒜素毒力回归方程为y=26.29x-30.29，相关系数R2为0.948 9，有效中质量浓度EC50为1 132.43 μg/mL。病害防控及促生试验结果显示：80% 乙蒜素1 000 倍稀释液防控促生效果最佳。该处理下，施药42 d 未检测出甘蔗白条病阳性植株，而对照（CK）阳性检出率100%。相较于CK，该处理（施药42 d）的甘蔗叶片叶绿素含量增加24.93%、净光合速率增加64.97%，根系活力增加62.44%，促生效果明显；抗氧化酶SOD、POD、CAT 活性分别提高21.32%、44.32%、54.32%；可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等叶片渗透调节物质含量分别增加17.40%、17.39%、17.78%，而MDA含量减少22.74%，缓解膜脂过氧化、维持细胞膜的稳定性，增强甘蔗抗逆性。综上，80% 乙蒜素1 000 倍稀释液对甘蔗白条病具有较好的防控效果且对甘蔗具有促生作用。

关键词 乙蒜素； 甘蔗白条病； 化学防治； 促生作用

中图分类号 S435.661 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2024）01-0052-10

甘蔗（Saccharum officinarum L.）是重要的糖料作物和绿色可再生生物质能源作物［1-2］。我国是世界第三甘蔗糖生产大国，年产甘蔗糖达1 000 万t，占全国食糖总产量的90% 以上，蔗区主要分布在广西、广东、云南和海南等省（自治区），种植面积占全国甘蔗种植面积的95%［3-4］。我国甘蔗种植于高温高湿的南方，生长周期长，因此，甘蔗植株在生长过程中极易遭受病菌的侵染，发生多种病害，导致甘蔗产量和品质下降［5-6］，制约我国蔗糖业的可持续发展。甘蔗白条病（sugarcane leaf scald）是由白条黄单胞菌（Xanthomonas albilineans （Ashby） Dowson，Xa）引起的一种检疫性细菌病害。该病害的主要症状是叶部沿中脉方向出现1 条或数条白色铅笔线状条纹，发病后纵剖蔗茎可见蔗肉变红。该病害是一种维管束病害，病原细菌主要寄居于木质部微管束，影响水分和矿质营养物质的运输，导致甘蔗生长不良［7］。甘蔗白条病发病潜伏期长，显症慢，早期症状不明显，不利于发现及防控。近年来，甘蔗白条病在我国局部蔗区（含果蔗）不断发生传播，且逐年加重，造成严重经济损失［8］。因此，开展我国甘蔗白条病防控技术研究刻不容缓。

化学防治是作物病害防控的重要途径。有研究表明，甘蔗白条病发病初期用2 000～3 500 倍液的72% 农用硫酸链霉素、500 倍液的50% 代森铵、4 000倍液的新植霉素或350 倍液的14% 络氨铜水剂等药剂进行喷施有一定的防治效果［9］，但这些药剂毒性较高，且环境危害较大。因此，筛选高效低毒、环境友好型药剂，对甘蔗白条病的化学防治具有重要意义。

乙蒜素是一种仿生类内吸性化学药剂，可防治多种作物病害，兼具促生作用［10］，但在甘蔗病害防控中尚未见报道。本研究拟通过室内抑菌试验、毒力测定、桶栽施药试验评价乙蒜素对甘蔗白条病的防控效果，同时基于农艺性状、生物量等表型，并结合光合、根系性状、抗逆等生理特性揭示其促生作用，旨在为乙蒜素防控甘蔗白条病提供技术支撑及理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试甘蔗白条黄单胞菌菌株为Xa-HN1（华南农业大学甘蔗研究室分离鉴定），80% 乙蒜素（C4H10O2S2）原液由河南比赛尔农业科技有限公司提供，供试甘蔗品种为甘蔗白条病易感品种桂糖46 号。

XAS 液体培养基（250 mL）：蔗糖5 g、细菌学蛋白胨1.25 g、磷酸二氢钾0.125 g、七水合硫酸镁0.062 5 g、亚硫酸钠0.012 5 g、溴化钾1.25 g，pH 值调至7。

XAS 固体培养基（250 mL）：琼脂3.75 g，其他成分同XAS 液体培养基，pH 值调至7。

1.2 乙蒜素毒力测定

采用牛津杯抑菌圈法，在无菌条件下，挑取Xa-HN1 单菌落于XAS 液体培养基中28 ℃培养24 h，用紫外分光光度计测定菌液浓度，加入适量灭菌ddH2O 将菌液稀释至OD590≈0.8。用移液枪吸取100 μL 菌液至XAS 固体培养基上，用玻璃涂布器涂布均匀，用灭菌镊子将无菌牛津杯放置于培养基表面并轻压使牛津杯与培养基紧紧贴合，每个培养皿放置3 个牛津杯。用ddH2O 将80% 乙蒜素原液稀释成2 000、3 000、4 000、5 000、6 000 倍及7 000 倍稀释液，各选用1 个培养皿，用移液枪吸取200 μL 稀释液至牛津杯中。以牛津杯中加入等量灭菌ddH2O 作为CK。将培养皿用封口膜封好，放置于恒温培养箱28 ℃培养2 d，取出拍照并记录结果，测量所形成的抑菌圈直径以进行毒力回归方程的计算。

药剂毒力回归方程Y=aX+b，其中X 为药剂质量浓度（mg/L）的对数，Y 为抑菌率（抑菌率=抑菌圈直径/培养皿直径×100%）。有效中质量浓度EC50的值为当Y=50% 时X 的值［11］。

1.3 室内桶栽防效及促生试验

在无菌条件下，挑取Xa-HN1 单菌落于XAS 液体培养基28 ℃培养36 h，将菌液稀释至OD590≈0.6，将桂糖46 新鲜单芽在上述菌液中浸泡45 min，将其转移至塑料方形盆中28 ℃孵育侵染12 h 后加土覆盖育苗，待蔗苗长至3～4 片真叶时采样进行甘蔗白条病菌PCR 检测，选取阳性且大小一致的蔗苗移入桶中进行桶栽试验。每处理种植3 桶，每桶定植5 个阳性蔗苗，共12 桶，放置于温室中。用灭菌ddH2O 将80% 乙蒜素原液稀释成8 000 倍液（A1）、5 000 倍液（A2）、1 000 倍液（A3）。桶栽第7 天喷施药剂，每处理喷施1 000 mL，以喷施等量ddH2O 作对照（CK）。施药后14、28、42 d 进行农艺性状调查、样品采集及叶片光合参数测定等。

1.4 甘蔗白条病菌检测

采用CTAB 法提取病样总DNA，白条黄单胞菌特异性引物XAF1：CCTGGTGATGACGCTGGGTT和XAR1： CGATCAGCGATGCACGCAGT［12］，目的片段为608 bp，用PCR 仪（Bio-Rad580BR）扩增。

1.5 农艺性状测定

株高、叶长、叶宽、茎径测量方法参考刘红坚等［13］ 的方法；植株鲜质量、干质量测量参考孙波等［14］的方法。

1.6 光合参数测定

应用 LI-6400 便携式光合仪（Li-COR Biosciences，Lincoln， NENE， USA）测量叶片光合参数。

1.7 叶片叶绿素含量测定

采用分光光度计法，参考Lichtenthaler 等［15］ 的方法。

1.8 抗逆相关生理指标测定

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、脂氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）等酶活性及超氧阴离子产生速率、总酚含量、类黄酮含量测定参考曹建康等［16］的方法，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法，可溶性糖含量测定采用蒽酮试剂法，脯氨酸含量测定采用乙醇提取比色法，丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法［17］。

1.9 根系活力及性状测定

根系活力测定采用TTC 法，参考Liu 等［18］的方法。根系性状测定参考赵丽萍等［19］的方法，用植物图像分析仪（MRS-9600TFU2L Scan Maker，中晶科技有限公司，上海）扫描根系，用根系扫描分析软件RhizoVisionExplorer（ version 2.0.2）分析根系性状参数。

1.10 数据处理

分别对不同处理的样本进行单因素方差分析，样本均数间的多重比较用LSD-t 检验以及Dunnet-t检验（显著性水平为0.05），数据分析用IBM®SPSS® Statistics 23 软件。

2 结果与分析

2.1 乙蒜素对甘蔗白条病防控效果

1）乙蒜素毒力回归方程及有效中质量浓度。检测结果显示，80% 乙蒜素2 000、3 000、4 000、5 000、6 000 及7 000 倍稀释液的抑菌圈直径依次为3.87、3.17、2.90、2.73、2.53、2.20 cm，抑菌率依次为48.33%、39.58%、36.25%、34.17%、31.67%、27.50%。毒力回归方程为y=26.29x-30.29，相关系数R2 为0.948 9，有效中质量浓度EC50 为1 132.43μg/mL。

2）室内桶栽防治效果。带菌蔗苗移栽后早期并未观测到甘蔗白条病症状，在施药后34 d 甘蔗叶片才开始陆续出现较为明显的疑似甘蔗白条病症状（图1A），由于受环境影响或与其他叶部病害症状易混淆仅从症状上不能准确诊断，为了提高诊断结果的可靠性，本研究采用甘蔗植株叶片的白条病菌阳性检出率来评价乙蒜素对甘蔗白条病的防控效果。

通过对施药后14、28、42 d 甘蔗叶片白条病菌检测，上述3 个时期CK 的甘蔗白条病阳性检出率均为100%，而施药处理甘蔗白条病阳性检出率均呈不同程度的降低。施药后14 d，处理A1、A2、A3 阳性检出率分别为66.67%、60.00%、33.33%，较CK 依次下降33.33、40.00、66.67 百分点；施药后28 d 及42 d，A1、A2、A3 阳性检出率分别为26.67%、13.33%、13.33% 和6.67%、0%、0%（图1B）。

2.2 乙蒜素对甘蔗生长的影响

1） 对主要农艺性状的影响。施药后14、28、42 d各处理株高均显著高于CK，A3 显著高于A1、A2，A1 和A2 无显著差异；施药后42 d A1、A2、A3 株高依次较CK 增加36.49%、40.82%、53.41%（图2A）。

施药后14 d 各处理的茎径均显著大于CK，但处理间差异不显著；在28 d 各处理的茎径均显著大于CK，A1、A2、A3 分别比CK 增大20.18%、23.45%、42.12%，A3 茎径显著大于A1、A2，A1 和A2 差异不显著；在施药后42 d 各处理的茎径均显著大于CK，A1、A2、A3 分别比CK 增大34.61%、39.25%、61.27%，A1 与A2 差异不显著，A3 与A1、A2 达差异显著（图2B）。施药后14 d 各处理叶长较CK 呈显著的增长，增长幅度为9.19%～13.35%；在施药后28 d 3 个处理A1、A2、A3 的叶长均显著长于CK，分别增长6.29%、8.98%、16.87%，A1、A2 间差异不显著，A3 显著长于A1、A2；在施药后42 d 3 个处理A1、A2、A3 的叶长均显著长于CK，分别增长7.60%、11.81%、20.08%，A1、A2、A3 差异显著（图2C）。施药后14 d 各处理均较CK 呈显著增宽，增加幅度为7.04%～9.86%，处理间差异不显著；在施药后28 d 3 个处理的叶宽均较CK 显著增宽，A3 显著宽于A1、A2，A1 和A2 差异不显著；在施药后42 dA1、A2、A3 3 个理均较CK 显著增宽，分别增宽15.53%、18.18%、23.14%，3 个处理间差异显著（图2D）。

2）对植株鲜质量、干质量的影响。喷施乙蒜素后42 d 甘蔗苗鲜质量、根鲜质量、苗干质量、根干质量的3 个处理均有不同程度的增加。3 个处理中，A3效果最显著，苗鲜质量、根鲜质量、苗干质量、根干质量均显著高于CK，而A1 效果最差，与对照比增加量均未达显著水平（图3）。

2.3 对叶片光合参数及叶绿素含量的影响

1）对光合参数的影响。施药后14、28、42 d，A1、A2、A3 3 个处理的甘蔗叶片光合参数均较CK 显著提高（图4）。净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）在3 个时期A3 显著高于A1、A2（除14 d 的A3 与A2差异不显著外），A1 和A2 差异不显著，42 d A3 处理较CK 增加64.97%（图4A）。气孔导度（stomatalconductance，Gs）在 14 和28 d 时3 个处理间差异不显著，42 d 时A3 显著高于A1、A2，A1、A2 差异不显著（图4B）。胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）在14 和28 d 3 个处理间差异不显著， 42 d 时A3 显著高于A1、A2，A1 和A2 间差异不显著（图4C）。蒸腾速率（transpiration rate，Tr）在14 d 时3 个处理间差异不显著，28 d 时A2、A3 显著高于A1，A2、A3 间差异不显著，42 d 时A3 显著高于A1、A2，A1、A2 间差异不显著（图4D）。

2）对叶绿素含量的影响。由图5A 可见，施药后14、28、42 d，叶绿素a 含量A3 处理均显著高于CK，A1、A2 与CK 差异不显著，A3 显著高于A1、A2（除42 d 时A3 和A2 间差异不显著外）。施药后14、28、42 d，叶绿素b 含量A3 处理均显著高于CK， A1、A2与CK 差异不显著，A1、A2 间差异不显著（图5B）。对于类胡萝卜素含量，14 d 时3 个处理与CK 差异不显著，28 d 时A3 显著高于CK，其余两处理与CK 差异不显著，42 d 时3 个处理均显著高于CK，3 个处理间差异不显著（图5C）。而叶绿素a+叶绿素b 总含量，施药后14、28、42 d A3 均显著高于CK，42 d A3处理较CK 增加24.93%，3 个时期的A1、A2 与CK差异均不显著（图5D）。

2.4 乙蒜素对叶片生理特性的影响

1）对抗氧化指标的影响。A1、A2、A3 3 个处理的叶片SOD 活性在3 个时期均较CK 有不同程度的提高，其中，14 d 时，3 个处理均与CK 差异不显著；28d 时，A3 显著高于CK，其余两处理与CK 差异不显著；42 d 时，各处理与CK 间的差异类似于28 d，其中，A3 较CK 提高21.32%（图6A）。对于CAT 活性而言，14 d 时，3 个处理叶片CAT 活性与CK 差异不显著；28 d 和42 d 时，A1 较CK 提高未达显著水平，其余两处理显著高于CK，其中，42 d A3 较CK 提高54.32%（图6B）。A1、A2、A3 3 个处理的叶片POD活性在3 个时期均较CK 有不同程度的提高，其中，14 d 时，3 个处理均与CK 差异不显著；28 d 时，A1 与CK 差异不显著，其余两处理均显著高于CK；42 d时，各处理与CK 间的差异类似于28 d，其中，42 dA3 较CK 提高44.32%（图6C）。对于超氧阴离子（O2-·）产生速率，14 d 时，3 个处理与CK 无显著差异；28 d、42 d 时，A1 与CK 差异不显著，其余两处理均较CK 显著降低（图6D）。

2）对脂氧代谢指标的影响。对于LOX 活性（图7A），施药后14 d 3 个处理的LOX 活性差异不显著，28 d 时A3 显著高于CK，A1、A2 与CK 差异不显著，42 d 时A3、A2 显著高于CK，A1 与CK 差异不显著。对于MDA 含量（图7B），14 d 时3 个处理与CK 差异不显著，28 d 时A3 显著低于CK，A1、A2 与CK 差异不显著，42 d 时A2、A3 显著低于CK（A3 比CK 减少22.74%），A1 与CK 差异不显著。

3）对次生代谢指标的影响。对于PPO 活性（图8A），施药后14 d 3 个处理与CK 差异不显著，28 d、42 d 时A3 显著高于CK，A1、A2 与CK 差异不显著，A1、A2、A3 间差异不显著。对于PAL 活性（图8B），施药后14 d 3 个处理与CK 差异不显著，28 d、42 d 时A3 显著高于CK，A1、A2 与CK 差异不显著。对于总酚含量（图8C），施药后14 d 3 个处理与CK 差异不显著，28 d、42 d 时A3 显著高于CK，A1、A2 与CK 差异不显著。对于类黄酮含量（图8D），各处理与CK 间的差异与总酚含量类似。

4）对渗透调节物质含量的影响。A1、A2、A3 处理的叶片可溶性糖含量在3 个时期均较CK 有不同程度的提高。其中，14 d 时3 个处理与CK 差异不显著；28 d 时3 个处理均显著高于CK，增加幅度为12.74%～18.18%；42 d 时，仅A3 显著高于CK（增加17.40%），其余两处理与CK 差异不显著（图9A）。A1、A2、A3 处理的叶片可溶性蛋白含量在3 个时期均较CK 有不同程度提高。其中，14 d 时，除A3 显著提高外（10.98%），其余两处理与CK 差异不显著；28d 时，A1 与CK 差异不显著，A2、A3 较CK 显著提高，分别提高10.16% 和12.45%；42 d 时，各处理与CK间的差异情况类似于28 d，A3 较CK 提高17.39%（图9B）。A1、A2、A3 处理的叶片脯氨酸含量在3 个时期均较CK 不同程度提高。其中，14 d 时，3 个处理均与CK 差异不显著；28 d 时，A3 较CK 显著增加（22.80%），其余两处理与CK 差异不显著；42 d 时，除A1 差异不显著外，其余两处理均显著高于CK，A3 较CK 提高17.78%（图9C）。

2.5 乙蒜素对甘蔗根系活力及根系性状的影响

1）对甘蔗根系活力的影响。施药42 d 3 个处理A1、A2、A3 的根系活力均显著高于CK，提高幅度为35.93%～62.44%，A3 显著高于A1、A2，A1 和A2 差异不显著，A3 处理较CK 增加62.44%（图10）。

2）对甘蔗根系性状的影响。本研究所测量的根系性状包括根长、根表面积、根平均直径及根体积、根尖数及根分支点数等6 个指标。由图11 可见，3 个处理的6 项根系指标均优于CK，其中，A1 与CK 间差异不显著（根长除外），A3 与CK 间差异显著（根平均直径除外），A2 的根长、根表面积、根体积等3 个指标与CK 相比达显著水平，其余3 个指标差异不显著。

3 讨论

乙蒜素是一类硫代磺酰酯衍生物，具有活性稳定、杀菌谱广、易被作物吸收、易降解等特点，前人研究发现施用量在1.18 kg/hm2以下时对人类和动物无害［10］，因此广泛应用于作物病害防治，如水稻恶苗病［20］、烟草青枯病［21］、白菜霜霉病［22］、番茄病毒病［23］和马铃薯晚疫病［24］等。本研究结果表明乙蒜素对甘蔗白条病菌具有一定的毒力及良好的抑菌效果，可有效防控甘蔗白条病，尤其以80% 乙蒜素1 000～2 000 倍稀释液的防控效果为佳（施药后42 d 未检出甘蔗白条病阳性植株，而对照阳性检出率达100%）。

乙蒜素之所以能有效防控甘蔗白条病，关键在于乙蒜素对甘蔗白条病菌有一定的毒力、能有效抑制该病菌生长繁殖。这与乙蒜素能有效防控烟草青枯病基于其对烟草青枯病菌具有良好的抑菌效果是类似的［21］。至于乙蒜素是如何抑制甘蔗白条病菌生长繁殖的有待进一步深入研究。

适宜浓度的乙蒜素可促进种子萌发，提高水稻种子萌芽率［25-26］，并对作物具有促生作用［27-28］。本研究表明乙蒜素对甘蔗也具有促生作用，尤其以80% 乙蒜素1 000 倍稀释液的效果为佳，这与佘佳荣［27］研究中乙蒜素适宜质量浓度（100 mg/L）能明显改善黄瓜光合作用、促进生长以及董华芳等［28］喷施20% 乙蒜素2 500 倍稀释液能通过提高草莓的叶绿素含量和过氧化氢酶的活性从而促进草莓生长的作用类似。

光合作用是植物生长发育的基础，光合参数反映植物光合作用的能力［29］，植物根系活力、根系性状反映植物的生长状况。研究发现施用乙蒜素后甘蔗植株的光合参数、根系活力、根系性状有明显改良，这与朱友理等［26］研究表明适量乙蒜素能促进水稻根系生长的发现基本一致。Buchenauer 等［30］研究也表明乙蒜素在杀灭病菌的同时能够提高叶片叶绿素含量，对植物生长起调节和促进作用。另外，植物CAT、POD、SOD 等抗氧化酶活性及活性氧代谢能反映植物对病菌胁迫的抗性水平［31-32］ 。本研究结果表明施用乙蒜素显著提高甘蔗植株抗氧化酶活性，而董华芳等［28］在草莓上施用乙蒜素以及韦学平等［21］在烟草上施用含有乙蒜素的复合药剂也有类似的发现。

PAL、PPO 在植物抗病方面起重要作用［33］，这2种酶关系到植物木质素的合成，PAL 还参与黄酮类、酚类物质的合成，黄酮及酚类物质的含量与植物的抗病性有关［34］。可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸的含量在一定程度上也能体现出植株对病害的拮抗作用［35］。本研究发现喷施乙蒜素对甘蔗叶片次生代谢、渗透调节等有较为显著的改善作用，有利于促进甘蔗生长，增强甘蔗对白条病的抗性。

乙蒜素为乳油状液体，喷施后可短时间内覆盖在叶片表面导致气孔堵塞而影响叶片光合作用［27， 36］。本研究中，3 个时期各处理的光合参数均较对照显著提高，可能由于乙蒜素易降解，测量时已降解并未对叶片气孔造成堵塞。此外，第3 个时期（42 d）叶片光合参数较28 d 时呈显著下降，可能跟11 月份天气转寒有关。

有报道认为过量施用乙蒜素或施用乙蒜素浓度过高可能会抑制植物生长［27］，本研究中，乙蒜素最高浓度处理（80% 乙蒜素1 000 倍稀释液）并未发现对甘蔗植株生长产生药害或抑制生长等负面效应，且该浓度乙蒜素对甘蔗白条病的防控效果及对甘蔗的促生作用最佳。今后有必要进一步提高施用浓度或施用量以评价乙蒜素对甘蔗是否会造成药害或产生抑制生长等负面影响。

综上，乙蒜素对甘蔗白条病菌具有毒力和抑菌效果，喷施适宜浓度的乙蒜素能显著降低甘蔗植株白条病菌检出率，有效防控甘蔗白条病，且能促进甘蔗生长，尤其以80% 乙蒜素1 000 倍稀释液防病促生效果为佳。喷施乙蒜素能明显提高甘蔗叶片光合能力、根系活力及改善根系性状，促进甘蔗生长。而且，喷施乙蒜素能显著提高甘蔗叶片内源防御酶的活性，增加次生代谢物（总酚和类黄酮）和渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）的含量，降低膜脂过氧化损伤程度，提高甘蔗抗逆性，有利于甘蔗生长。

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（责任编辑：边书京）