半夏开花物候与结实特征分析

摘要：为深入理解半夏独特的开花物候特征和生殖特性，对半夏花的形态学特征、个体开花散粉习性、居群开花物候及结实特征进行了统计分析。结果表明，半夏群体开花规律呈单峰型，花期集中在5月下旬到6月下旬，花期长约58 d；半夏开花与散粉的日变化规律均呈倒单峰型，开花高峰期为7：00-11：00，而花药散粉高峰期为7：00-9：00；散粉持续时间为47.22h，个体花期持续时间、花序开放进程、花序开花持续时间和种群花期历时分别为18、13、5.3、51.5 d；花序开放进程与花序开花持续时间分别以14 d和6d出现的频率最高。半夏花不具虫媒、风媒花特征，传粉完全依靠花粉的自然散落，这可能是其结实率低的主要原因；进一步相美性分析发现，始花时间分别与开花率和结实率存在显著负相关关系，花期长度和开花率分别与结实率呈极显著正相关；开花率、结实率与半夏个体的块茎大小密切相关。综上，人工辅助延长半夏的花期和提高开花率有助于提高其结实率，进而提高有性繁殖效率。

关键词：半夏；开花物候；结实特征；散粉

中图分类号：S567.23+9 文献标识码：A 文章编号：1002-2481（2024）03-0029-06

开花物候是植物重要的生活史特征之一，也是植物生殖生态学研究的一个重要内容，植物的开花物候通常是由遗传和环境2个方面的因子来控制，对植物生殖成功有重要的影响。开花作为个体发育和后代繁衍的中心环节，是植物最重要的生活史性状，在植物繁殖和物种进化中起到核心作用。开花物候被认为是许多有花植物种群的很重要的适合度因子，可表现在种群、个体、花序和单花等多个水平上，不仅与植物类群的系统发生（常为属内）及遗传特性有关，而且与环境条件（如纬度、海拔、光照、温度和湿度等）有密切的联系。开花物候可以通过花芽的形成与发育、始花期、盛花期开花数目及持续时间等内容来描述，不同的物候特征对植物的生殖成功有重要影响。

半夏为天南星科多年生草本植物，是传统大宗中药材，临床应用频繁，已有超过2 000 a的用药历史，始载于《神农本革经》。半夏在我国分布广泛，原主产于四川省，现人工栽培主产于山西、甘肃、山东、四川、湖北、贵州等地。由于半夏的有性繁殖存在薄弱环节，长期的无性繁殖造成半夏品性退化，产量与品质下降。目前对半夏开花物候与结实特征的研究鲜有报道。

本研究通过对生长在山西晋中气候条件下的半夏的花序构成、花序形态变化及其开花、散粉、传粉等特征进行研究，并从花序、个体和群体等3个水平上分析了开花物候特征对其结实的影响，旨在为提高半夏的有性繁殖效率与培育新品种提供理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料

供试材料为2年生以上半夏植株。

1.2试验地概况

试验在晋中市太谷区桃园堡村山西农业大学农学院农作实验站药材园进行，海拔799.6 m，年平均温度9.8℃，年自然降水量456.0 mm，无霜期171 d，日照2 592.2 h。属暖温带大陆季风气候，具有春季干燥多风、夏季炎热少雨、秋季凉爽多雨、冬季寒冷少雪的特点；最冷月1月平均气温-6.2℃，最热月7月平均气温23.7℃；≥10℃活动积温天数为187.2 d，年积温3 604.2℃，降雨多集中在6-9月，约占全年降雨量的71.9％；平均相对湿度58％。土壤主要为淋溶褐土。

1.3试验方法

1.3.1花的形态学观察 花期随机选择10个正在开放的花序，用游标卡尺测量雌、雄花序长度、直径及其他花序的组成部分，在光学显微镜下统计雄花个数，在体式显微镜下观察花药、柱头和子房特征。

1.3.2个体开花散粉习性 于半夏开花期，随机选取刚出土半夏花茎60株，挂标签编号，连续30 d定株观测，每天观测时间为7：00-19：00，每小时记录一次花苞的开放与散粉状况。此外，观察记录花序开放顺序、花序形状、大小、颜色、开花持续时间、每天开花数、花粉散出与结束时间、佛焰苞张开与闭合时间，直到花茎枯萎或结实。结果以标记的全部花序的平均值表示。

1.3.3居群开花物候的观测 居群开花期变化规律观测从第1株半夏植株开花开始，每天定时记录一次田间开花数目，直到花期结束。观察和统计的开花参数主要有始花日期（Onset）、持续时间（Duration）和末花日期（End date）。以5％的个体开花时视为始花日期，50％的个体达到开花高峰时视为群体开花高峰日期，95％的植株开花结束时视为群体末花日期。观察群体有3个，共130株。最后统计居群各时期的开花数目以及计算相对百分率。

1.3.4不同块茎大小植株开花、结实率的测定 选取块茎直径lt;1.0 cm、1.0～1.5 cm及gt;1.5 cm的半夏块茎各20个，于5月3日播种，重复3次，记录其开花动态与开花、结实株数及种子数量，统计其开花率（开花次数占居群株数的比率）、结实率（结实次数占开花次数的比率），并分析半夏开花、结实与其块茎大小的关系。

1.4数据分析

通过Excel和sPss分析软件进行数据处理与分析。

2结果与分析

2.1花的形态学特征观察

半夏花为雌雄同株同花序，肉穗花序顶生，花单性，无花被。花序由下而上依次是：花序梗、佛焰苞、雌花序、雄花序、鼠尾状。花序梗位于最底部，长为10.10 cm；佛焰苞的顶端张开，长为6.12 cm，宽为1.59 cm，直径为0 59 cm；雌花序（长为0.93 cm）生长在佛焰苞管部内，与佛焰苞合生，单个雌花序包含31个长为0.15 cm的雌花，雌花的子房呈卵圆形，包含1室和1胚珠，雌花在传粉受精后会长出呈卵圆形的浆果；雄花序（长0.72 cm）呈圆柱形，居于雌花序之上，每个花序包含长约0.58 mm的雄花109个，密集排列呈圆筒形，每个雄花含有2个花药。

2.2花序开放进程与散粉过程

半夏花苞于夜间发生，出土后的花茎平均以2.62 cm/d的速度生长，花苞呈纺锤形（图1-A），出土后第2～3天，鼠尾状伸出佛焰苞，绿色，苞片未张开（图1-B）。第4～5天，佛焰苞顶端和鼠尾状发生弯曲，苞片中部略张开，其边缘和鼠尾状出现紫色（图1-C、D）。此时打开苞片取出雄蕊，其表面光滑，雄蕊上下粗细一致，在显微镜下看不到花粉（图2-B）。第6～7天，佛焰苞中下部呈管状，上部张开，可见苞片边缘内侧呈紫色，苞片顶端较中下部略宽，弯曲呈属檐状（图1-E、F），即为开花，雄蕊开始散粉，但花粉数量很少。第8天，雄蕊表面略呈粉状，苞片内可看到掉落的花粉，但大部分花粉仍储藏在雄蕊内。第9天，花粉数量明显增加，佛焰苞的苞片内沾满了粉黄色的花粉，雄蕊出现空洞，散粉最为旺盛（图2-E），此期适宜进行人工传粉等育种工作。第10天，雄蕊干缩，花粉大部分已掉落于佛焰苞内，散粉基本结束（图2-F），历时28—73 h，散粉持续时间平均为47.22 h。散粉结束2～4 d后，苞片合拢，鼠尾状枯黄，开花结束（图1-G）。花序开放进程历时9～15 d，平均为13 d，其中14 d居多。花序开花进程依其形态和散粉特征可分为散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋谢期4个时期。