36个小麦审定和区试品种（系）的抗白粉病基因推导

张成 李松杰 贾云梦 张美惠 王贵 单鼎城 范洁茹 袁军海 刘伟 周益林

关键词：小麦品种；小麦白粉菌；抗病基因；基因推导

小麦白粉病是由专性寄生真菌禾布氏白粉菌小麦专化型引起的气传性多循环病害。近年来，全国发病面积稳定在600万～850万hm2，一般发病年份产量损失达10%-20%，严重年份损失高达50%以上。目前，选育和种植抗病品种仍是防治小麦白粉病最经济有效和安全的措施之一，但由于小麦白粉菌具有毒性变异快、病菌群体异质性高等特点，大面积长期种植单一抗病品种极易对病原菌群体产生较高的选择压力，从而导致抗病品种的抗性丧失。如20世纪70-80年代，我国小麦育种专家选育出一批来自黑麦血缘（IB/IR易位或代换系），含有Pm8基因的小麦品种（系），这些品种（系）在生产上曾经发挥了很大的作用，但随着这些小麦品种大面积种植，导致Pm8抗性基因完全丧失抗病性；近年来由于生产上携带Pm4a或Pm4b基因品种的推广，小麦白粉菌群体对Pm4a和Pm4b的毒性频率也呈较快的上升趋势。因此，明确我国当前审定和区试品种含有的抗性基因，可为这些品种的合理种植（布局和轮换）提供重要依据。

我国从20世纪50年代初开始，到本世纪初建立起了一整套较完备的主要农作物品种区试审定制度和体系，对品种的更新换代和推广应用起到了重要作用，同时也促进了抗病育种发展和抗病品种的使用，目前区试品种的抗性鉴定是采用多年多点田间鉴定的方法，所以大多数区试抗性优良的品种或者区试后审定的品种其含有的白粉病抗性基因未知。為了在生产上合理地利用这些品种，明确其含有的抗病基因非常必要。本研究对在区试试验成株抗性鉴定中对白粉病抗性表现好的36个小麦品种（其中11个品种已通过审定并推广）进行了抗白粉病基因推导，明确其携带抗性基因的情况，以期为品种的合理使用及布局提供重要的参考。

1材料与方法

1.1试验材料

46个已知抗白粉病基因的小麦品种（系）和24个已知毒性的小麦白粉菌菌株均由中国农业科学院植物保护研究所提供。供试的36个小麦推广和区试品种（系）包括11个已审定的品种，其名称、系谱、审定编号和来源详见表1。

1.2试验方法

小麦品种苗期抗病性鉴定研究参考向齐君等的方法。按司权民等的调查方法记载第一叶的反应型。抗性分级采用0～4级，其中反应型0、0；、1和2型为抗病；3和4型为感病。抗病基因推导分析方法为通过比较已知抗病基因品种（系>和供试材料的抗谱，如果供试材料与某个含已知抗病基因的品种（系）的抗谱相同或非常接近则认为供试材料含有与该品种（系）相同的抗病基因，复合抗病基因是通过比较供试材料的抗谱与2个或2个以上的已知基因品种（系）的合成抗谱的相似程度来确定。

2结果与分析

2.1 11个审定品种的抗白粉病基因推导

已知抗病基因品种（系）和供试材料对24个小麦白粉菌菌株的反应见表2和表3。11个审定品种中‘西科麦11’‘绵麦902’‘绵麦367’‘圣麦173’‘南麦660’等5个品种对参试的所有菌株表现抗病，从已知抗性基因的抗谱可看出，有8个已知抗性基因Pm1c、Pm1e、Pm4c、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21和Prn46对参试菌株全部表现抗病，因此对以上5个品种进行了亲本溯源，其中‘西科麦11’‘绵麦367’和‘绵麦902’这3个品种的结果显示，‘西科麦11’的亲本之一为‘贵农6号’（表1），而‘贵农6号’杂交亲本是‘中燕96-3’（母本）与‘贵农21’，已有的研究表明，‘贵农6号’及其亲本‘贵农21’均含有Pm21，故推测‘西科麦11’可能含有Pm21基因；‘绵麦36“亲本组合为‘绵麦37/川麦43’，王洋洋等通过FISH分析及分子检测研究发现‘绵麦367’和‘绵麦37’（‘96EW37/绵阳90-100’）均含有Pm21基因，这说明‘绵麦367’含有的抗性基因Pm21可能来自于‘绵麦37’；同样‘绵麦902’的亲本组合为‘绵麦37/MY1848∥绵06-367’，亲本中也有‘绵麦37’，‘绵麦902’含有的抗性基因也可能是Pm21。‘圣麦173’的亲本为‘石4185/圣麦106’，其亲本之一‘石4185’高感白粉病，‘圣麦106’的亲本是‘冀麦38/石4185’，因此推测含有其抗性基因有可能来自于‘冀麦38号’（‘植4001/石4212-10’）；‘南麦660’亲本为‘3911/M49’，目前无法根据此亲本推测其含有的高抗基因及其来源。‘郑麦136’‘轮选266’‘铜麦6号’‘中麦175’和‘新世纪878’共5个品种与Pm2的抗谱基本一致，推测其含有抗病基因Pwz2，且‘郑麦136’和‘轮选266’的亲本组合中均含有‘济麦22’，该品种可能含有抗病基因Pm2；‘中麦175’亲本组合为‘BPM27/京411’，其中‘京411’一直是北部冬麦区高产、广适品种选育的骨干亲本，目前已经育成了包括‘中麦175’‘中麦12’‘京9428’等在内的多个小麦新品种。‘新世纪878，的亲本组合为‘西农979/烟农19’，推测其含有的抗性基因可能来自‘西农979’或者‘西农979’的亲本‘西农2611’。‘黔麦22号’与供试的46个已知基因抗病谱都不同。

从以上的结果可以看出，供试的11个已审定品种中，有5个品种对所有24个不同毒性的菌株表现全抗，且有3个可能携有Pm21基因；有5个品种可能携有Pm2基因，另外1个品种‘黔麦22号’尽管末推导其含有的抗性基因，但试验结果显示其与供试的46个已知基因抗病谱都不同。各地可根据其品种的适应性（表1）、种植需求、所携有抗性基因或抗谱以及当地病原菌的毒性现状进行合理的推广和种植。如‘郑麦136’可在河南省、湖北省北部、陕西省、江苏和安徽两省淮河以北地区高中水肥地块种植；‘新世纪878’与‘郑麦136’适宜种植区相近，在黄淮冬麦区南片的河南省平原灌区，陕西省西安、渭南、咸阳、铜川和宝鸡市灌区，江苏省淮河、苏北灌溉总渠以北地区，安徽省沿淮及淮河以北地区高中水肥地块种植，由于这两个品种均含有Pm2基因，生产上可以选用其中之一或与含有其他抗病基因的品种搭配使用，特别是河南和陕西两地其病菌群体对Pm2毒性频率近年来已呈上升趋势，这两个品种应慎用或减少使用；‘中麦175’和‘铜麦6号’均适宜在我国北部和西北部麦区种植，但这两个品种也都含有Pm2，因此在此地区种植时也要注意合理布局或与其他抗病基因品种轮换使用；‘轮选266’也含有Pm2基因，适宜在北京市、天津市及河北省大面积推广种植；其他几个对所有参试菌株全抗的品种，特别是可能携有Pm21基因的3个品种目前适宜种植区比较局限，如‘绵麦367’可在四川省、云南省、陕西省、湖北省及贵州省种植，‘西科麦11’‘绵麦902’和‘南麦660’只适宜种植在四川省平坝、丘陵地区，而‘圣麦173’也只适宜在山东省的高产地块种植。另外抗性谱特殊的‘黔麦22号’只可在贵州省主要麦区推广种植。

2.2 25个区试品种（系）的抗白粉病基因推导

供试的25个区试品种（系）的抗白粉病基因推导结果表明（表3），‘扬14-48’‘扬13G1’和‘扬辐麦7291’共3个品种对供试所有菌株表现为抗病。根据其亲本溯源这3个品种推断其可能携有高抗基因Pm21。‘扬14-48’的亲本为‘扬22∥扬9／扬辐麦4号’，而‘扬麦22’的亲本是‘扬麦9号* 3/Pm97033-2’，其中‘Pm97033’为高抗白粉病的材料，是通过硬粒小麦一簇毛麦双二倍体（TH3）/4×Wan7107的幼胚培养及花药培养后代中选育出普通小麦一簇毛麦抗白粉病易位系。‘扬13G1'的亲本为‘宁麦14/扬麦18’，而‘扬麦18’的亲本是‘4×宁麦9号／3/6×扬麦1 58∥扬88-128/南农P045’其中‘南农P045’含有Pm21；‘扬辐麦7291’的亲本为‘扬辐麦9144∥扬辐麦4号／镇麦9号’，其中亲本‘镇麦9号’高抗小麦白粉病，含有白粉病抗性基因Pm21。‘GY14038’‘缘麦758’‘菏麦0888-18’‘良星517’‘ZH4261’‘石15-6113’‘良星716’‘存麦619’‘豫同101’和‘圣麦23’共10个品种与Pm2的抗谱基本一致，推测其含有抗病基因Pm2，且‘缘麦758’‘良星517’‘GY14038’‘存麦619’和‘圣麦23’的亲本组合中含有‘良星99’或‘济麦22’，这些亲本均可能含有抗病基因Pm2。‘许研7号’与Pm8的抗谱基本一致，推测其含有抗病基因Pm8；‘科育1183’和‘南农181’2个品种与Pm4b的抗谱基本一致，推测其含有抗病基因Pm4b，‘科育1183’的亲本中含有‘百农791’且‘百农791’及其姊妹系是黄淮麦区骨干亲本，先后培育并推广了‘百农791’及其姊妹系‘百农62’‘百农64’‘百农160’和‘百农AK58’等一系列高产小麦新品种；‘山农K25053’与Pm2+6的抗谱一致，推测其含有抗病基因Pm2+6，‘山农K25053’的亲本‘济麦22’含有抗病基因Pm2。另外，‘糧圣103’‘华麦1403’‘宁16176’‘宁红1628’‘长江麦608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘华麦15080’共8个品种（系）与供试的46个已知基因品种（系）的抗谱都不同，且‘宁16176’和‘宁红1628’抗谱基本相同，这些品种（系）未能推导出其含有的抗白粉病基因或基因组合。25个区试品种中有3个可能携带Pm21、10个可能携有Pm2，1个可能携有Pm2+6、2个可能携有Pm4b、1个可能携有Pm8基因，以及8个未推导出基因但抗性优良的品种如‘华麦1403’‘长江麦608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘宁16176’和‘宁红1628’，特别是含有Pm21基因的品种可在育种时进一步加强利用；含有Pm2和Pm4b在一些地区要注意慎用和少用。

3结论与讨论

种植抗病品种是控制小麦白粉病最经济、安全和有效的措施，明确品种（系）中抗病基因可为品种培育、审定及生产推广提供依据。本研究中的11个已审定品种和25个小麦区试品种（系），有8个品种对24个所有供试菌株表现抗病，特别是溯源结果显示，其中分别有3个审定品种和3个区试品种可能携有Pm21基因，当前我国小麦白粉菌群体毒性的监测表明，还未发现对此基因有毒性的菌株（未发表资料），所以这些品种无论在育种和生产上应加强使用。36个小麦审定和区试品种（系）中，有15个品种推导出可能含有有效的抗白粉病基因Pm2，占参试品种的41.67%，近年来一些省份确实已有不少携带Pm2基因品种的推广，使这些省份病菌群体对Pm2毒性频率也呈上升趋势，如河南省2010年一2017年间小麦白粉菌群体对Pm2抗性基因的年均毒性频率虽然低于30%，但年度间有一定波动；陕西2013年小麦白粉菌群体对Pm2基因的毒性频率达到了38.10%。Pm2单独应用时已有逐渐丧失抗性的趋势，但在将它与其他抗性基因如Pm6基因聚合育种的条件下，仍可表现出较强的抗病性。因此，建议这些省份在育种和生产上慎用或减少使用仅含有Pm2基因的品种，并布局含有其他抗病基因的品种。尽管在区试品种（系）中，只有2个品种可能含有抗病基因Pm4b，但近年来白粉菌群体毒性的监测也发现，虽然病菌群体对Pm4b的毒性频率在不同年份不同地区的表现有较大差异，但全国的毒性频率总体呈上升趋势，因此对含有Pm4b基因的小麦品种也应该谨慎使用。

本研究的结果显示，审定品种‘黔麦22号’及‘粮圣103’‘华麦1403’‘宁16176’‘宁红1628’‘长江麦608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘华麦15080’8个区试品种（系）与供试的46个已知基因品种（系）的抗谱都不同，推测这些品种（系）可能含有供试基因之外的其他抗病基因或新基因，或因抗性背景或多基因互作导致与目前已知基因抗谱不同，但根据本试验的抗谱看，其中‘南麦660’‘绵麦367’‘华麦1403’‘长江麦608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘宁16176’和‘宁红1628’等品种抗病性优异，可在今后的育种和生产上应用。

本研究的结果特别是对已审定的11个品种的推广应用具有重要的参考价值，通过对这些抗病品种合理布局和轮换，不但可以有效地控制小麦白粉病发生和流行，更重要的是可大大降低寄主对病菌群体的选择压，从而延长抗病品种的抗性。