甘氨酸在肉鸡低蛋白日粮中应用的研究进展

曹素梅，林 静，冯倩倩，武书庚，王 晶，齐广海，张海军

中国农业科学院饲料研究所，农业农村部饲料生物技术重点研究室，生物饲料开发国家工程研究中心，北京 100081

我国是肉鸡生产大国，2022 年我国出栏肉鸡共计118.6 亿只，配合饲料产量达6500 万吨。近年来，我国蛋白质饲料资源逐年短缺，受外部经济环境和国际冲突影响，进口大豆价格不断上涨（王辽卫，2022），严重制约了我国饲料工业和家禽产业健康发展。随着理想蛋白质可消化氨基酸模式的完善、净能体系的应用，农业农村部饲用豆粕减量替代行动的发布，推动了低蛋白饲粮的研究和推广。在理想氨基酸模式下，饲粮蛋白质水平降低2～3 个百分点，不仅能改善肉仔鸡生长性能、胴体品质、免疫功能和机体健康，还能降低养殖成本，降氮减排（Ospina–Rojas 等，2013）。但当饲粮蛋白质水平进一步降低时，往往会造成肉仔鸡生长性能和胴体组成变差（冯倩倩，2021；杨永岳等，2019）。

研究表明，甘氨酸（Gly）位居肉仔鸡低蛋白日粮中限制性非必需氨基酸（NEAA）之首（Awad 等，2015 ；Ospina–Rojas 等，2014；Dean等，2006），可恢复由饲粮蛋白质不足导致的肉仔鸡生产性能受损（冯倩倩等，2020 ；Wang 等，2013 ；Bregendahl 等，2002）。 目 前，Gly 在 肉仔鸡低蛋白饲粮中的促生长作用已被广泛认可。本文通过总结国内外最近研究现状，阐述了甘氨酸在肉仔鸡低蛋白日粮中的应用研究进展，为其在肉仔鸡生产中的推广应用提供参考。

1 甘氨酸理化特性及代谢

甘氨酸，又称2– 氨基乙酸，属于极性氨基酸，化学式为C₂H₅NO₂。甘氨酸R 基只有一个氢原子，无异构体形式，是20 种常见氨基酸中分子结构最为简单的氨基酸（杜瑞平等，2015）。固态甘氨酸为白色至灰白色结晶性粉末，无臭，无毒。在水中易溶，在乙醇或乙醚中几乎不溶，具有强亲水性（宋彦梅等，2003）。

在L– 同型半胱氨酸存在时，Gly 可由胆碱经甜菜碱代谢路径生成（Soloway 和Stetten Jr，1953）。在含叶酸的丝（甘）氨酸羟甲基转移酶催化下，Gly 还可与丝氨酸（Ser）相互转化。家禽虽可合成Gly，但合成量远不能达到需要量。纯合饲粮中不添加Gly，肉仔鸡的生长速度只能达到 添 加Gly 的80%（Featherston，1976）。 Gly一直被当做家禽的限制性非必需氨基酸。在家禽体内，Gly 和Ser 的转化是不受限制的，二者在等摩尔的基础上是等效的，因此有人建议将Gly和Ser 总量以Gly 当量（Glyequi）计算[Gly （%）+0.7143×Ser（%）]（Dean 等，2006）。

2 甘氨酸的生物学功能

Gly 可作为功能性氨基酸参与蛋白质、肌酸、尿酸、谷胱甘肽以及亚铁血红素等物质的合成，起到调节免疫、调控脂质代谢、保护细胞和抗氧化等作用（杨永岳等，2019）。

2.1 参与蛋白质合成

Gly 是蛋白质的组成氨基酸，富含甘氨酸的蛋白质主要有胶原蛋白、弹性蛋白以及角蛋白等。角蛋白主要存在于羽毛和爪中，缺乏甘氨酸的禽类羽毛生长受损。作为蛋白质合成氨基酸，甘氨酸具有很高的利用效率。Allen 和Baker（1974）在必需氨基酸（EAA）足量而缺乏总氮的纯合饲粮中研究不同晶体氨基酸的氮沉积效率，结果发现Gly 比L– 缬氨酸、赖氨酸盐酸盐、L–精氨酸盐酸盐的氮沉积效率分别高31%、92% 和137%。蛋白质合成和细胞增殖需要DNA 合成，该过程也需要甘氨酸形成嘌呤。对家禽来说，以甘氨酸为底物形成的尿酸是其重要的氮排泄途径，每合成1 分子尿酸，需要1 分子甘氨酸提供嘌 呤 环（Li 等，2018 ；Wang 等，2013 ；Hall 等，1998）。

2.2 调控脂质代谢

Gly 是胆汁酸盐的主要成分，参与胆汁酸的肠肝循环，发挥促进脂肪消化吸收的作用（吴维达等，2020）。胆汁酸盐主要在肝脏中由胆固醇合成，然后与甘氨酸或牛磺酸结合，研究发现，胆汁酸盐有75%～85% 是与甘氨酸结合（Hafkenscheid 和Hectors，1975）。饲粮甘氨酸缺乏会降低肉仔鸡对脂肪的消化吸收，并导致饲料代谢能降低（Ospina–Rojas 等，2013）。

2.3 调控非必需氨基酸合成

Gly 在调控非必需氨基酸或短肽的合成过程中发挥重要作用。大多数动物不能从头合成半胱氨酸，但是能够通过蛋氨酸代谢途径合成半胱氨酸。同型半胱氨酸能以Ser（可由Gly 转化）为底物形成胱硫醚，胱硫醚进一步反应形成半胱氨酸和氨。肌酸可以从动物性饲料中获取，或通过机体内源合成。肌酸合成首先由精氨酸和甘氨酸形成胍基乙酸，随后胍基乙酸通过甲基化（来源于蛋氨酸）形成肌酸。此外，由甘氨酸和谷氨酸、半胱氨酸形成的谷胱甘肽，几乎存在于每一个细胞，在抗氧化、免疫、解毒等方面发挥极其重要作用（Wu 等，2004）。Sekhar 等(2011）发现，随年龄的增长，成年人谷胱甘肽合成能力下降，可通过补给Gly 和Ser 混合物得到改善。

2.4 调控免疫

Gly 还是一种新型的免疫调节剂和细胞保护营养素，有助于调节机体免疫功能，对肥胖症和糖尿病等有积极治疗作用（Wang 等，2013）。此外，作为表皮（皮肤、羽毛）和结缔组织（血液、骨、软骨、胶原和肠组织）组成成分，甘氨酸在防御肠道微生物侵袭和保护脏器健康方面也发挥重要作用。人分泌的炎性蛋白中，14%～56%的氨基酸残基是由Gly、Ser 和含硫氨基酸组成（Grimble，1990）。Takahashi 等（2008）报 道 发现，在饲料中添加甘氨酸可抑制由内毒性应激导致的肉仔鸡促炎细胞因子的表达，改善生长性能。

3 甘氨酸在肉鸡低蛋白日粮中的应用

3.1 低蛋白日粮概述

低蛋白日粮是以有效能为基础，依据蛋白质营养的实质和氨基酸营养平衡理论，在不影响动物生产性能、健康状况和产品品质的前提下，通过添加适宜氨基酸及其衍生物，优化蛋白源结构等方法，降低饲粮粗蛋白质2～4 个百分点（Bregendahl 等，2002），达到精准满足动物氨基酸需求的平衡饲粮。日粮蛋白质水平降低指的是结构性蛋白水平降低，即来自玉米– 豆粕等原料的蛋白质水平降低，不包括添加氨基酸折合的蛋白质。研究证实，科学配比的低蛋白饲粮不仅能从整体上提高饲粮的净能水平和蛋白质利用率，也可降低饲料成本，减少氮排放，改善养殖环境。

3.2 甘氨酸改善肉仔鸡生长性能

Gly 在肉鸡低蛋白日粮中的促生长作用已形成共识。肉鸡饲料中Gly 不足是阻碍粗蛋白质进一步降低的限制因素。先前研究发现，玉米–豆粕型饲粮粗蛋白质水平降低2～3 个百分点时，补充适量限制性氨基酸（蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸和苏氨酸），肉仔鸡的生长性能可与正常蛋白质饲粮相当，但进一步降低饲粮粗蛋白质水平，肉仔鸡的生长将严重受损（Wang 等，2019 ；Si 等，2004）。而Dean 等（2006）研究指出，在粗蛋白降低6 个百分点的氨基酸平衡基础饲粮中，仅单独添加Gly，肉仔鸡生长性能可恢复至蛋白质未降低前的水平。Wang 等（2019）报道，低蛋白饲粮中添加Gly（总Gly+Ser 水平为2.32%）能在不损害肉仔鸡生长性能和胴体组成的前提下，使饲粮的蛋白质水平降低4.5 个百分点；但进一步降低到6 个百分点时，即使添加甘氨酸也不能避免肉仔鸡生长性能变差。Hofmann 等（2019）研究发现，在极低饲粮蛋白质水平（13.2%）时，7～21 日龄肉仔鸡体重会随Glyequi 增加而增加。杨永岳等（2016）指出，饲粮粗蛋白水平降低4.0～4.5 个百分点后，1～21 d 肉仔鸡料重比（F/G）显著升高，22～42 d 的平均日增重显著降低，在添加Gly 后，1～21 d 肉仔鸡F/G 显著降低，22～42 d ADG 显著升高，达到了与正常蛋白水平饲粮相似的生长性能。冯倩倩（2021）指出，在总含硫氨基酸满足需要量且胱氨酸适宜的条件下，低蛋白饲粮（蛋白质水平降低4.5 个百分点）中添加0.70% 或1.05% Gly 能有效改善肉仔鸡生产性能。提示Gly 在降低饲粮粗蛋白限值和优化低蛋白饲粮条件下，对肉仔鸡生长性能的改善起到正向作用。

3.3 甘氨酸调控肉仔鸡胴体品质

胴体组成是反映机体营养素沉积和肌肉品质的重要指标。已有研究证实，饲粮蛋白质（氨基酸）不足会对肉仔鸡胴体组成产生负面影响（Furlan 等，2004；Si 等，2001），而胸 肌产 量对限制性氨基酸的含量更敏感（Rakangtong 等，2011）。杨永岳等（2016）报道，饲粮蛋白质水平降低4～4.5 个百分点时，肉仔鸡42 日龄胸肌率降低了9.5%、腹脂率提高了60.3%；添加Gly后，胸肌率提高17.6%，腹脂率降低了34.6%，获得了与正常蛋白质水平组相似的胴体组成。冯倩倩（2021）研究发现，低蛋白饲粮中添加Gly可在一定程度上提高肉仔鸡的胸肌率，这可能与Gly 是合成肌酸的前体物有关（Ngo 等，1977）。肌酸是肌肉的主要能量来源，在肌肉发育中可提高营养物质的利用率（Allen，2012）。此外，有研究发现，当饲粮总Gly+Ser 水平从1.84% 增加至2.26% 时，肉仔鸡胸肌肌酸含量可从2.1 mg/g增加到3.4 mg/g，胸肌重量从10.7 g/kg 增加到12.1 g/kg（Ospina–Rojas 等，2012）。

3.4 甘氨酸调控肉鸡肝脏代谢

肝脏是氨基酸代谢的主要场所。Gly 和总含硫氨基酸（SAA）在代谢关系上十分密切，Gly可通过Ser 参与蛋氨酸（Met）向半胱氨酸（Cys）的转化。Powell 等（2009）研究发现，饲粮中添加2.32% 的Gly+Ser 可减轻Met 临界缺乏或过量对肉仔鸡生长性能的负面影响，作者将其归因于Gly 促 进Cys 合 成。Powell 等（2011）随 后发现，在SAA 亚缺乏状态时，Gly 可提高肉仔鸡饲料效率，但当胱氨酸足量或过量时，Gly 作用不显著。然而，Sohail 等（2003）在下调了15%Met 和Lys 的肉仔鸡饲粮中添加0.05%～1.0%的Gly，生产性能未能恢复，这可能与Met 和Lys同时缺乏造成氨基酸不平衡有关，且Met 的大幅度降低对肉仔鸡生产性能有负面影响。冯倩倩（2021）系统研究了Gly 通过SAA 代谢促进肉仔鸡生长的作用机理，发现低蛋白饲粮（粗蛋白降低4.5 个百分点）中适宜的Gly 和Cys 组合（0.10%Cys+0.70%Gly）可上调肝脏半胱氨酸亚磺酸脱羧酶（CSAD）的mRNA 表达量，造成肝脏代谢产物（如亚油酸、二甲基异咯嗪和精胺等）差异，并通过调控亚油酸代谢、核黄素代谢、谷胱甘肽代谢和β– 丙氨酸代谢等多种途径，促进肉鸡生长。可见，Gly 可促进SAA 代谢，提高蛋白质利用率，同时证明在低蛋白日粮中Gly 和Cys的联合使用，有助于肉鸡的氨基酸代谢和生长。

3.5 甘氨酸可减少氮排放，改善动物福利

肉鸡养殖对环境造成的威胁以及动物福利问题是家禽营养领域关注的热点。Poweel 等（2009）发现，当低蛋白饲粮中Gly+Ser：Lys 为137～147 时，肉仔鸡血清中尿酸含量低于其他处理组。Ospina–Rojas 等（2012）报道，与正常蛋白质饲粮组（22%）相比，添加Gly 的低蛋白日粮饲粮组(19%）21 日龄肉仔鸡鸡舍垫料中氮和氨的排放量分别降低了24% 和37%。这表明饲粮中添加Gly 能提高氨基酸的综合利用率，达到降氮减排的效果。此外，排泄物中氮含量和垫料中水分含量直接影响家禽足部皮炎发生率。Nagaraj 等（2007）报道，低蛋白饲粮组肉仔鸡脚垫炎发生率较正常蛋白质饲粮组低2 倍。由此可见，低蛋白饲粮中添加Gly 能在改善肉仔鸡生长性能和机体代谢的基础上，降低肉仔鸡足部皮炎发病率，提高动物福利。

3.6 甘氨酸在肉鸡低蛋白日粮下的需要量

Gly 和Ser 可在机体内相互转化，且只有在等摩尔的基础上是有效的，Glyequi 作为评估标准，能更准确的反映饲料营养价值。Siegert 等（2015）对11 项Gly 相关研究进行荟萃分析，结果表明欲使1～21 日龄肉仔鸡达到最佳日增重和最佳增重耗料比的95%，饲粮中Glyequi水 平 应 分 别 为1.61% 和1.58%。Corzo 等（2004）研究发现，低蛋白饲粮中Gly+Ser 水平为1.76%～1.80% 时，7～20 日龄肉仔鸡可获最佳生长性能。相似地，Schutte 等（1997）报道，低蛋白饲粮在补充EAA 的基础上，Gly+Ser 水平应为1.90%。Waguespack 等（2009）和Yuan（2012）建议，为使肉仔鸡获得较好生长性能，在补充限制性氨基酸（赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸）的玉米– 豆粕型低蛋白饲粮（较饲养标准降低4.0 个百分点CP）中，Gly+Ser 水平应不低于2.00% 和2.10%。Dean 等（2006）研究发现，低蛋白饲粮（较饲养标准降低4.0 个百分点CP）中Gly+Ser 水平不小于2.32% 时，肉仔鸡可获得最佳生长性能。冯倩倩（2021）研究发现，在SAA满足需要量且Cys 适宜的条件下，以生长性能和胴体组成为判断指标，推荐肉仔鸡低蛋白饲粮（较饲养标准降低4.5 个百分点CP）中Gly 的适宜添加水平为0.70%～1.30%（饲粮总Gly+Ser含量为1.62%～2.57%）。综上，建议肉仔鸡低蛋白饲粮中总Gly+Ser 水平应为1.62%～2.57%。通过以上研究可知，在低蛋白饲粮（16%～20%CP）中添加Gly（使得Gly+Ser 达2.0%～2.57%，或与此相当的Glyequi），可使肉鸡生长水平达到或超过正常蛋白水平饲粮。因此，肉鸡饲粮粗蛋白水平在22%～23% 的基础上降低3～4 个百分点，通过添加Gly 是完全可以实现的。

4 肉仔鸡低蛋白日粮甘氨酸研究展望

4.1 能量与蛋白质的平衡

能量和蛋白质是肉鸡生长发育必需的重要营养物质。为了保障肉仔鸡健康生长发育的需要，在保持饲粮中氨基酸动态平衡的同时，也要考虑能量的高效应用。前期研究发现，Gly 能调控脂肪的吸收、肌酸的代谢，进而调控饲粮能量利用效率（Ospina–Rojas 等，2013）。因此，想要实现Gly 在低蛋白日粮中的精准应用，在充分考虑净能体系的基础上，还需要探索Gly 在低蛋白日粮中调控能量代谢的机理。

4.2 Gly 与其他氨基酸的互作

Star 等（2021）研究发现，7～28 日龄肉仔鸡采食低蛋白日粮（低于正常水平2.0%）时，Gly不是限制低蛋白日粮下肉鸡生长的因素。除非苏氨酸缺乏，否则Gly 不会限制低蛋白水平下肉鸡的生长，这表明肉鸡日粮中补充足量苏氨酸可以有效缓解Gly 和Ser 的供应不足。

Lee 等（2022）研究发现，Gly 和Ser 在肉仔鸡生长阶段对生产性能的影响主要依赖于饲料中粗蛋白水平以及氨基酸之间的相互作用。由此表明，氨基酸互作在肉鸡生长发育过程中也发挥着重要作用，解析Gly 与其他氨基酸的互作机制是值得深入研究的方向之一。

4.3 Gly 对肠道结构和功能的调节作用

肉鸡采食的营养物质主要通过小肠消化、吸收供机体生产需要。肠道菌群在机体氨基酸消化、吸收过程中扮演着重要角色。Ospina–Rojas等（2013）研究发现，在肉鸡低蛋白日粮中补充甘氨酸会影响小肠黏膜功能。提示在低蛋白日粮中补充甘氨酸，可能通过调节肠道菌群组成进而影响肠道黏膜功能，但具体机制尚不明晰，需要深入开展研究，探究其机理。

5 小结

随着我国玉米豆粕减量替代工作的持续推进，低蛋白日粮生产技术愈发受到畜禽养殖业的广泛关注。在肉鸡低蛋白日粮技术推广过程中，饲粮粗蛋白水平降低超过2～3 个百分点易导致生长性能下降，而Gly 的添加能够在稳定生长性能的同时，达到降氮减排、改善动物福利的作用，可为肉鸡低蛋白日粮技术的高效推广提供技术支撑。今后，应更加系统地研究Gly 在肉鸡低蛋白日粮中的作用机制，积极探索Gly 在肉鸡生产中的应用，持续推进肉鸡行业玉米豆粕减量替代，促进肉鸡产业节本增效、绿色发展。