硅对镍胁迫下水稻种子萌发的缓解作用

赵 红

(上饶师范学院生命科学学院，江西 上饶 334001)

水稻在世界上达5亿t以上产量，有约1.5亿hm2的栽培面积，是我国主要的粮食作物之一。中国水稻播种面积居世界第2，为世界水稻生产作出了极大贡献[1]。随着重金属对环境污染的日益加重，开展缓解水稻受重金属胁迫的研究，无论是从提高水稻产量和品质的角度还是保障人类健康的角度来讲，都是一个迫切需要关注的问题。镍是脲酶的组成成分，脲酶的作用是将植物体内代谢产生的尿素分解为CO2和NH4+，避免过多的尿素累积在植物体内影响植物正常生长发育；有研究表明，低浓度的镍对大豆、小麦及生菜种子萌发具有促进作用，当镍浓度过高时，对这3种植物发芽率和发芽势等指标会产生较大的抑制作用[2-4]。由此说明，低浓度镍对植物生长具有不可缺少性和不可替代性，而过量的镍对植物会产生毒害作用。

硅是禾本科作物的必需营养元素，能促进根系生长发育，改善水稻功能叶着生姿态，提高水稻光合生产率，能使植物茎壁厚度升高，提高植物抗倒伏、抗病虫害、抗旱、抗寒和养分吸收的能力[5]。前人研究表明，硅在提高植物耐重金属毒害中有重要作用，添加外源硅能明显缓解镉、铅、铜、铬及锰对水稻、香樟、小麦、西兰花及甘蔗幼苗生长的胁迫，增强植物的抗胁迫能力[6-10]。但硅对镍胁迫下植物萌发期生长的影响却鲜有报道，因此本研究以水稻为试验材料，采用水培方法，探索外源硅对镍胁迫下水稻种子萌发的影响，以期为镍毒害的水稻种植区域增施硅肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻品种为“农香24”，由江西省上饶师范学院农业科学研究所提供。

1.2 试验方法

本试验共设5个处理，CK(对照)为蒸馏水处理，Si0为0.1mmol·L-1氯化镍处理，Si2、Si4、Si8是指在0.1mmol·L-1氯化镍溶液中分别加入2mmol·L-1、4mmol·L-1、8mmol·L-1硅酸钠配制成的3种处理液。将精心挑选的水稻种子经过消毒后用蒸馏水浸种，置30℃培养箱中浸种24h后，挑选露白一致的种子均匀排在铺有两层滤纸的培养皿中培养，每个培养皿内铺50粒，分别加入10mL对应处理液至培养皿中，每个处理重复3次，在实验室自然条件下进行培养。共培养7d，以种子胚根长≥谷长，胚芽长≥1/2谷长为发芽标准，每天记录水稻种子的发芽数，同时更换处理液。

1.3 测定内容和方法

培养至第7天，每个培养皿中选取整齐一致的水稻种子10株，分别测定其胚根长、胚芽长、胚根鲜重、胚芽鲜重以及植株鲜重，并用硫代巴比妥酸法测定水稻种子的丙二醛含量[11]，然后根据记录的发芽数，来计算水稻种子萌发的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

发芽率(%)=第7天发芽种子数/供试的种子数×100%

发芽势(%)=第4天发芽粒数/供试种子粒数×100%

发芽指数=第1天的发芽数/发芽1日数+第2天的发芽数/发芽2日数+…+第7天的发芽数/发芽7日数

活力指数=单株鲜重(g)×发芽指数

1.4 数据处理

试验数据用平均值加标准差表示，数据分析和图表绘制运用SPSS 16.0和Excel 2003软件进行，并用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 硅对镍胁迫下水稻种子萌发的影响

如表1所示，在0.1mmol·L-1镍处理下，水稻种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数均为最小值，与对照处理间差异显著。在镍胁迫下加入不同浓度硅后，水稻种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数与单独镍胁迫相比均显著提高，且随硅浓度的增大4项发芽指标呈现先升后降趋势，4mmol·L-1硅处理水稻种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数提高幅度最大，均显著高于8mmol·L-1硅处理，而与对照相比，4mmol·L-1硅处理水稻种子的发芽率及活力指数显著降低，发芽势和发芽指数差异不显著。2mmol·L-1硅处理及8mmol·L-1硅处理的4项指标均显著低于对照处理。由此说明，0.1mmol·L-1镍对水稻种子萌发具有显著的抑制作用，添加不同浓度外源硅均能缓解镍的抑制作用，以浓度为4mmol·L-1的硅处理缓解效果最佳。

表1 硅对镍胁迫下水稻种子萌发的影响

2.2 硅对镍胁迫下水稻胚生长的影响

如表2所示，0.1mmol·L-1镍胁迫下，水稻种子的胚根长、胚芽长、胚根鲜重、胚芽鲜重及单株鲜重较对照处理均显著降低，不同浓度硅的加入显著提高了胚生长的各项指标，每项指标加硅处理都显著高于不加硅处理。2mmol·L-1、4mmol·L-1、8mmol·L-1硅处理与单独镍处理相比水稻种子的胚根长增加了5.96倍、6.98倍、5.47倍，胚芽长增加了0.41倍、0.62倍、0.29倍，胚根鲜重增加了8.44倍、10.33倍、7.67倍，胚芽鲜重增加了0.23倍、0.33倍、0.17倍，单株鲜重增加了0.14倍、0.19倍、0.12倍。表明0.1mmol·L-1镍对水稻种子胚生长有毒害作用，添加不同浓度硅后，对胚生长具有显著促进作用，其中4mmol·L-1硅处理促进效果最强。

表2 硅对镍胁迫下水稻胚生长的影响

2.3 硅对镍胁迫下水稻种子丙二醛含量的影响

由图1可知，与对照相比，0.1mmol·L-1镍胁迫下，水稻种子的丙二醛含量显著增加了81.27%，而添加不同浓度硅后，与单独镍胁迫相比，丙二醛含量分别显著下降了33.44%、39.44%、19.93%，其中4mmol·L-1硅处理丙二醛含量下降幅度最大，与对照处理间及2mmol·L-1硅处理间，均差异不显著，但与8mmol·L-1硅处理间差异显著。说明单独镍胁迫使水稻种子膜脂过氧化程度增强，种子遭受毒害，添加外源硅显著降低了膜脂过氧化程度，减弱了镍离子对水稻种子的伤害，以添加4mmol·L-1硅调控效果最好。

注：图中不同小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。

3 讨论

镍是植物生长必需的微量元素，对植物生长发育呈现低促高抑的现象。张晓宇等试验得出，5mg·L-1镍处理条件下，紫花苜蓿种子的活力指数大幅度下降[12]，但苗秀莲等研究发现，当镍浓度为5mg·L-1时，白榆种子的活力指数显著提高[13]，本试验结果表明，0.1mmol·L-1(≈5mg·L-1)镍处理使水稻种子的活力指数显著降低。本研究结果与以上前一个试验结果一致，而与苗秀莲等研究结果相反。可能与植物种类不同，培养条件不同，导致植物对相同浓度镍离子响应不同有关。

随着经济快速发展，我国水稻种植区重金属污染日趋严重，利用施硅肥来缓解水稻遭受重金属胁迫可能是一个非常有效的方法。赵红等研究发现，10mg·L-1铜胁迫下水稻种子的发芽率、幼苗根长、根数、苗高及根苗干重均明显下降，添加硅后，这些指标均显著增加，说明添加硅能缓解铜胁迫对水稻的毒害作用[14]。张敏等研究结果表明，当砷浓度为10mg·L-1时，显著抑制了水稻种子发芽及幼苗伸长生长，外源硅的添加使发芽率显著提高，幼苗高度明显上升，表明硅能降低砷对水稻种子萌发及幼苗生长的抑制作用[15]。本研究也得到了以上相似结果，镍胁迫下水稻种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚芽长、胚根鲜重、胚芽鲜重及单株鲜重均显著下降，表明镍胁迫对萌发期水稻有毒害作用，添加不同浓度硅后，水稻种子的这9项生长指标都显著增大，其中以添加4mmol·L-1硅对种子萌发及胚生长增长幅度最大，说明在镍胁迫下，硅能缓解萌发期水稻受到的毒害，促进种子生长，并以4mmol·L-1硅促进作用最强。

植物在逆境条件下，往往会发生膜脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一。本试验结果表明，0.1mmol·L-1镍胁迫下水稻种子丙二醛含量较对照显著升高，添加不同浓度硅后，种子丙二醛含量均显著降低，说明高浓度镍诱导种子产生氧化胁迫，膜脂过氧化程度升高，添加硅可清除过量活性氧，使活性氧在植物体内维持较低水平，保护了膜系统结构的完整。

4 结论

本次研究结果表明，高浓度镍对水稻种子生长各项形态指标具有显著抑制作用，丙二醛含量显著上升，添加不同浓度硅后，各项形态指标显著升高，丙二醛含量显著降低，呈现对镍毒害的缓解作用，并以4mmol·L-1硅缓解效果最适宜。