酸模叶蓼种子发芽特性研究

张腊梅 王建田 刘跃群

摘 要：为了探讨酸模叶蓼种子的休眠与发芽特性，开展了不同方法打破种子休眠的效果以及温度、光照、pH值、水势、盐分和播种时覆土深度对发芽影响的研究。结果表明：机械摩擦是打破酸模叶蓼种子休眠最有效的方法，能显著提高发芽率到91.11%；酸模叶蓼种子发芽的最适温度为20～30℃，以25℃的发芽率最高，为92.22%，最适pH值为7～8，pH值为7和8的发芽率分别为91.11%和92.22%，适宜发芽的光照时长为12 h以上；播种时适合的覆土深度为0～2 cm，以覆土深度为1 cm的出苗率最高，达95.56%；酸模叶蓼种子发芽时对水分胁迫比较敏感，适宜发芽的水势应不低于－0.8 MPa，高浓度盐分胁迫会抑制酸模叶蓼种子萌发，适宜发芽的NaCl浓度应低于40 mmol/L。

关键词：酸模叶蓼；萌发特性；休眠

中图分类号：Q94；S451文献标识码：A文章编号：1006-060X（2023）10-0026-04

Seed Germination Characteristics of Persicaria lapathifolium

ZHANG La-mei1， WANG Jian-tian2， LIU Yue-qun3

（1. Agriculture and Rural Bureau of Ningxiang City， Changsha 410600， PRC; 2. Qijiang Town Integrated Agricultural Service Center of Longhui County， Shaoyang 422200， PRC; 3. Sinochem Crop Protection Products Limited Company， Shanghai 200120， PRC）

Abstract：In order to know the seed dormancy and germination characteristics of Persicaria lapathifolium， effects of different methods on seed dormancy break， and effects of temperature， light， pH， water potential， salt and soil cover depth on seed germination were studied. The results showed that mechanical friction was the most effective method to break the dormancy of Persicaria lapathifolium seeds， and the germination rate could be significantly increased to 91.11%. The optimum germination temperature was 20-30℃， and the highest germination rate was 92.22% at 25℃. The optimum pH value was 7-8， and the germination rate was 91.11% at pH 7 and 92.22% at pH 8. The optimum light duration was more than 12 h. The suitable soil cover depth was 0-2 cm， and the seedling emergence rate reached the highest of 95.56% at 1 cm soil cover depth. The seed germination was sensitive to water stress， and the water potential suitable for germination should not be lower than -0.8 Mpa. High salt stress would inhibit seed germination， and the NaCl concentration suitable for Persicaria lapathifolium seed germination should be lower than 40 mmol/L.

Key words：Persicaria lapathifolium; germination characteristics; dormancy

收稿日期：2023-07-12

基金項目：绿色防控融合发展项目（湘植保〔2021〕8号）

作者简介：张腊梅（1972—），女，湖南长沙市人，农艺师，主要从事农学及植物保护相关研究。

通信作者：王建田

酸模叶蓼（Persicaria lapathifolium L.）又叫旱苗蓼、大马蓼，是蓼科蓼属一年生草本植物。酸模叶蓼性温，味辛、苦，具有除湿化滞，杀虫解毒之功效，可用于治疗疮毒湿疹、痢疾肠炎等症[1]。酸模叶蓼在全国各地均有分布，是我国农田的主要杂草之一[2]，也是湖南、四川、广东省烟田的主要优势杂草，并严重影响烟叶产量和质量[3-5]。此外，酸模叶蓼还是亚洲玉米螟等害虫的中间寄主[6]。

研究酸模叶蓼的发生、防除及抗性状况，首先要了解酸模叶蓼种子的休眠特性。种子休眠是杂草的重要特性之一，是杂草适应逆境和保护其延续的一种策略，不同植物种子的休眠机制、类型及休眠破除方法存在较大差异[7]。种子休眠受内源激素和外界环境因子的精确调控，脱落酸、赤霉素、生长素等激素在种子休眠中发挥重要调控作用，脱落酸负责诱导和维持种子休眠，赤霉素则促进种子萌发[8]。此外，种皮结构、种子中酚类、有机酸、生物碱及醛类等萌发抑制物含量的高低、胚乳成熟程度等均会影响种子的休眠特性。一般而言，通过低温层积、温水浸种、机械摩擦挫伤种皮、酸或碱处理、赤霉素浸种处理等方法均可打破种子休眠并促进种子萌发。同时，当种子由休眠状态转变为萌动状态时，需要有适宜的外界环境条件，如适宜的温度、光照、水分及土层深度，种子才会正常萌发出苗。为了探讨酸模叶蓼种子的休眠与发芽特性，笔者开展了不同方法打破种子休眠的效果及温度、光照、pH值、水势、盐分和播种时覆土深度等对发芽影响的研究，以期筛选出酸模叶蓼种子萌发的适宜条件，为科学制定防治酸模叶蓼的策略提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试酸模叶蓼：种子采集自宁乡市喻家坳乡烟草基地烟田。

供试药剂：聚乙二醇（PEG6000）、浓HCl、浓H2SO4、NaOH、NaCl等试剂，均由国药集团生产。

1.2 试验方法

1.2.1 不同处理方法打破酸模叶蓼种子休眠的效果研究 打破种子休眠的处理方法共设以下5个处理：机械摩擦：用砂磨纸对种子近胚芽端打磨至露出胚乳；低温层积：将种子用细沙掩埋后置于2℃条件下保存30 d；赤霉素处理：种子用200 mg/L赤霉素溶液浸种24 h，然后用蒸馏水漂洗干净；浓H2SO4处理：种子用98%浓H2SO4浸种10 min，然后用蒸馏水漂洗干净；NaOH处理：种子用0.3 mol/L NaOH溶液浸种24 h，然后用蒸馏水漂洗干净；以酸模叶蓼种子不进行任何处理为对照（CK）。各处理的种子均用28℃温水浸种12 h后进行发芽试验，即将各处理的种子分别放置在垫有1层滤纸的培养皿（直径9 cm）中，每个培养皿放置种子30颗，加入5 mL无菌水后置于人工气候箱中培养。每天观察记录1次发芽种子的数量（以胚根露出为准），一直到连续3 d没有新增的发芽种子为止。每处理1个培养皿，设3次重复。

1.2.2 温度对酸模叶蓼种子发芽的影响 设10、15、20、25、30、35和40℃共7个温度处理。每个铺有1层滤纸的培养皿中放30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，加入5 mL蒸馏水后分别置于不同温度的人工气候箱（光照12h）内培养，重复设计及观察记录同1.2.1。

1.2.3 pH值对酸模叶蓼种子发芽的影响 设4、5、6、7、8、9和10共7个pH值处理。先用浓HCl和NaOH配制成上述不同pH值溶液。每个铺有1层滤纸的培养皿中放30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，然后分别加入上述不同pH值溶液5 mL后置于人工气候箱（温度28℃，光照12 h）内培养，重复设计及观察记录同1.2.1。

1.2.4 光照对酸模叶蓼种子发芽的影响 设每日光照24、14、12、10和0 h共5个处理。每个铺有1层滤纸的培养皿中放30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，加入5 mL蒸馏水后分别置于不同光照时长的28℃人工气候箱内培养，重复设计及观察记录同1.2.1。

1.2.5 水势对酸模叶蓼种子发芽的影响 设     －0.1、－0.2、－0.3、－0.4、－0.5、－0.6、－0.7、－0.8 MPa共8个水势处理，以水势为0 MPa的蒸馏水为对照（CK）。先用聚乙二醇（PEG8000）配制上述不同水势的溶液。每个铺有1层滤纸的培养皿中放30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，然后分别加入上述不同水势的溶液或蒸馏水5 mL后置于人工气候箱（温度28℃，光照12 h）内培养，重复设计及观察记录同1.2.1。

1.2.6 NaCl浓度对酸模叶蓼种子发芽的影响 设0（即以蒸馏水为CK）、20、40、80、120、160、200、240和280 mmol/L共9个NaCl浓度处理。先用NaCl配制上述不同浓度的溶液。每个铺有1层滤纸的培养皿中放30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，然后加入上述不同浓度的NaCl溶液5 mL，置于人工气候箱（温度28℃，光照12 h）内培养，重复设计及观察记录同1.2.1。

1.2.7 覆土深度对酸模叶蓼种子出苗的影响 设0、1、2、3、4、5和6 cm共7个覆土深度处理。先用壤土和商品基质按2︰1均匀混合配成营养土，并采用高温处理杀死营养土中的杂草种子备用。在塑料钵（直径10 cm、高度12 cm）内加入3/4高度的营养土，营养土充分吸水后每盆播种30颗经过机械摩擦处理的酸模叶蓼种子，然后在种子表面分别覆盖上述不同深度的营养土，再将塑料钵置于人工气候箱（温度28℃，光照12 h）内培养，每处理1个塑料钵，设重复3次。每天观察记录一次发芽种子的数量，连续统计21 d并计算各处理的出苗率，幼芽出土1 mm視为出苗。

1.3 数据统计分析

用Microsoft Excel软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理方法打破酸模叶蓼种子休眠的效果

由表1可知，在不同处理方法中，发芽率最高的是机械摩擦处理，达91.11%，且显著高于其他处理；其次是赤霉素处理，为42.22%，且显著高于除机械摩擦处理以外的其他处理；低温层积、浓H2SO4和NaOH处理的发芽率与CK均无显著性差异。这表明酸模叶蓼种子休眠的主要原因是坚硬种皮造成的物理障碍，通过机械摩擦造成种皮破损后可以迅速打破其种子休眠，显著提高发芽率。

2.2 温度对酸模叶蓼种子发芽的影响

不同温度处理对酸模叶蓼种子发芽的影响如表2所示，在温度过低（低于15℃）或过高（高于35℃）时种子的发芽率均较低；当温度为20～30℃时，发芽率为86.67%～92.22%，以温度为25℃处理的发芽率最高，其次是30和20℃处理，且这3个温度处理的发芽率显著高于其他处理，但这3个处理间无显著性差异。这说明酸模叶蓼种子发芽的最适温度为20～30℃。

2.3 pH值对酸模叶蓼种子发芽的影响

由表3可知，pH值为7和8时种子发芽率分别为91.11%和92.22%，且这2个处理的发芽率显著高于其他处理；在此基础上当pH值上升或降低时种子的发芽率均显著下降。这说明酸性和碱性条件都不适宜种子发芽，最适宜酸模叶蓼种子发芽的条件为中性或弱碱性。

2.4 光照对酸模叶蓼种子发芽的影响

不同光照时长对酸模叶蓼种子发芽的影响如表4所示，在全黑暗条件下的发芽率仅为63.33%；随着光照时间的延长发芽率逐渐升高，当光照时长为24 h时发芽率最高，达91.11%，其次是光照14和12 h处理，其发芽率分别为86.67%和82.22%，且这3个处理的发芽率均显著高于光照10和0 h处理。可见，光照有利于酸模叶蓼种子发芽，适宜发芽的光照时长为12 h以上。

2.5 水势对酸模叶蓼种子发芽的影响

由表5可知，当水势为－0.1 MPa时，发芽率与CK无显著性差异；随着水势的降低发芽率显著下降，当水势为－0.8 MPa时发芽率仅为5.55%。因此，适宜酸模叶蓼种子发芽的水势应不低于－0.1 MPa。

2.6 NaCl浓度对酸模叶蓼种子发芽的影响

由表6可知，NaCl浓度为20和40 mmol/L处理的发芽率为93.33%和88.89%，且与CK无显著性差异，但显著高于NaCl浓度为80 mmol/L及以上浓度的各处理；随着NaCl浓度的不断升高，发芽率显著降低，当NaCl浓度为280 mmol/L时，发芽率仅为6.67%。因此，适宜酸模叶蓼种子发芽的NaCl浓度应低于40 mmol/L。

2.7 覆土深度对酸模叶蓼种子出苗的影响

由表7可知，播种时以覆土深度为1 cm的出苗率最高，其次是覆土深度为0和2 cm的处理，其出苗率分别为95.56%、94.44%和91.11%，且显著高于其他处理，但这3个处理间无显著性差异；随着覆土深度的增加出苗率不断下降，当覆土深度增至6 cm时出苗率为0。这说明酸模叶蓼种子播种时适合的覆土深度0～2 cm，覆土过深会严重影响出苗。

3 讨 论

吴玉等[9]认为，对不同原因造成的种子休眠，需要采取相对应的方法才能取得理想的休眠解除效果。笔者的试验结果表明，机械摩擦是打破酸模叶蓼种子休眠最有效的方法，能显著提高发芽率到91.11%，而低温层积、酸或碱处理、赤霉素处理打破种子休眠的效果均不佳。由于引起酸模叶蓼种子休眠的主要原因是其坚硬的种皮导致吸水缓慢、抑制了种子从休眠状态转变为萌动状态，而通过机械摩擦造成种皮破损可以迅速打破其种子休眠，显著提高发芽率。

笔者的试验结果还表明，酸模叶蓼种子发芽的最适温度为20～30℃，其发芽率达86.67%～92.22%，以25℃处理的发芽率最高；最适pH值为7～8，pH值为7和8处理的发芽率分别为91.11%和92.22%；光照有利于酸模叶蓼种子发芽，适宜发芽的光照时长为12 h以上；播种时适合的覆土深度为0～2 cm，以覆土深度为1 cm的出苗率最高，达95.56%；酸模叶蓼种子发芽时对水分胁迫比较敏感，适宜酸模叶蓼种子发芽的水势应不低于―0.1 MPa；高浓度盐分胁迫会抑制酸模叶蓼种子萌发，适宜酸模叶蓼种子发芽的NaCl浓度应低于40 mmol/L。不同的杂草种子在不同环境条件下的发芽特性差异较大，杨彩宏等[10]研究了牛筋草的发芽特性，发现牛筋草在低温下的发芽率较低，对水分胁迫比较敏感，这与笔者的研究结果一致；而牛筋草对光照和pH值不敏感[10]，这与笔者对酸模叶蓼的研究结果存在差异。邢维芹等[11]研究发现，延长光照时间可以显著提高醴肠的发芽率，这与笔者对酸模叶蓼的研究结果一致。

参考文献：

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[7] 李欣勇，黄 迎，金 雪，等. 碎米莎草种子休眠与萌发特性研究[J]. 热带作物学报，2021，42（7）：2001-2007.

[8] 莘晓月，刘 鹏. 激素调控种子休眠与萌发分子机制研究进展[J]. 浙江农业学报，2023，35（6）：1485-1496.

[9] 吴 玉，周亚晶，胡 惠，等. 种子休眠与解除的分子机制研究进展[J]. 种子，2021，40（5）：63-70.

[10] 杨彩宏，冯 莉，岳茂峰，等. 牛筋草种子萌发特性的研究[J]. 杂草科学，2009（3）：21-24.

[11] 邢维芹，刘 辉，曾 冰，等. 光照和浸种对5种具有修复重金属污染土壤潜力的植物种子萌发的影响[J]. 种子，2017，36（9）：72-75.

（责任编辑：肖光辉）