冉维宇,史振华,胡歆睿,秦燕娇,蒋良兵,邓小杰,贺箫,喻美艺,罗永明
1)贵州大学,贵阳,550025; 2)贵州省地质调查院,贵阳,550081;3)贵州省地质博物馆,贵阳,550081
内容提要:贵州安顺龙宫戴帽山是新发现的一处海生爬行动物化石产地,通过在该地区开展化石发掘与修理工作,共获取3块保存精美的海生爬行动物化石。上述3块海生爬行动物化石均归属于鳍龙超目(Sauropterygia),基于古生物地层学与沉积学的研究,判断其时代为中三叠世安尼期。化石产地的古地理位置位于扬子台地西南缘,是滇黔桂台地边缘相区内首个产出完整海生爬行动物化石的产地。笔者等的研究成果对三叠纪海生爬行动物系统演化、重塑当时古环境、中三叠世安尼期辐射强度等方面具有十分重要的意义,并为海生爬行动物的古地理分布提供了新材料。
20世纪50年代至今,滇黔桂地区已产出了大量保存完美脊椎动物的标本,这些脊椎动物化石的发现使中国各级类群,特别是高级分类单元可以与西特提斯动物群和东太平洋动物群进行较为全面对比(童金南,2009)。目前,扬子区西区已发现的以海生爬行动物为特色的生物群有:罗平生物群(张启跃,2008)、盘县动物群(郝维城等,2006)、兴义动物群(李锦玲等,2003)和关岭生物群(尹恭正等,2000),此外还发现了大量海生爬行动物化石产地(图1)(杨钟健,1965,1978;王雪华等,1989;蒋志文等,2002;吕洪波等,2004;尚庆华等,2014;冉昌等,2017;周长勇等,2017;向坤鹏等,2019a;贺永忠等,2020)。这些生物群及化石产地的发现为中国南方三叠纪海生爬行动物提供了非常好的实物记录,为研究海生爬行动物的起源、复苏、演化、迁徙等提供了大量标本及证据。
图1 滇黔桂地区已发现重要海生爬行动物化石产地(据向坤鹏,2019改)
目前,滇黔桂地区的海生爬行动物化石均产出于扬子台地内部及右江盆地内部。其中,扬子台地内部的海生爬行动物化石保存完整,右江盆地的海生爬行动物化石骨骼保存较为零散。在扬子台地边缘—右江盆地过渡带中,尚未有海生爬行动物化石的报道,该过渡带的海生爬行动物化石资料匮乏。
研究区贵州安顺龙宫位于扬子台地边缘—右江盆地过渡带,新发现的海生爬行动物化石产地位于贵州安顺龙宫戴帽山附近(图1)为贵州省地矿局112地质大队首次发现,并由贵州省地质调查院组织初步发掘。含化石地层为中三叠统新苑组,含化石层位岩性为深灰色薄层含泥质灰岩。笔者等新发现海生爬行动物化石产地产出时代与已知的盘县生物群、罗平生物群以及青岩生物群(Sun Zuoyu et al,2006;张启跃等,2009;陈晶等,2010)时代相同,均属于三叠纪安尼期。笔者等在滇黔桂地区的台地边缘首次发现了保存完整的中三叠世安尼期海生爬行动物化石,为安尼期海生爬行动物研究提供了新材料;化石产出地所处的独特古地理位置对研究三叠纪海生爬行动物迁徙、演化以及三叠纪生命大辐射等方面具有重要意义。
该处海生爬行动物化石共产出3条海生爬行动物化石及1条鱼类化石(图2a),在对化石开展发掘及原地修理后将海生爬行动物化石由左至右分别编号为:ASLG-01、ASLG-02、ASLG-03,伴生的鱼类化石编号为ASLG-04。所发现的三块海生爬行动物化石中ASLG-01和ASLG-02呈背视保存,ASLG-03呈腹视保存;鱼类化石ASLG-04仅保留了鱼类局部鳞片特征,笔者等将不做详细描述。上述海生爬行动物化石均为原位保存,下面分别对其特征进行详细描述。
ASLG-01:标本的骨骼仅出露后半部分脊椎和肋骨、后肢及尾部,长度约为88.7 cm。椎体呈双凹形,肋骨保存较为完整,近端与脊椎连接单头式,顶端与近端宽度基本一致。荐椎5节(图2b),共5对荐肋,荐肋呈远端拓展特征。后肢出露股骨、胫骨、腓骨、距骨、跟骨、远侧跗骨等(图2b),股骨近端较远端略宽,内缘内凹;胫骨较腓骨略宽,胫骨明显内弯;距骨较跟骨略大,距骨呈圆形,跟骨呈三角状,远侧跗骨呈圆状;蹠骨仅保存有3块,根据其与胫骨关系,推测其为第3、4、5蹠骨,第3蹠骨至第5蹠骨,长度逐渐变短,宽度相近,呈现出指式特征。根据该标本具有3节以上荐椎、体椎呈双凹形、四肢呈指式等鉴别特征(Michael,2015;高克勤,2021),判断ASLG-01属于鳍龙超目(Sauropterygia)。
ASLG-02:标本骨骼保存较为完整,仅尾部部分压覆于ASLG-03之下未完全出露;长度约151.8 cm,头骨长14.2 cm,颈部长53.4 cm,体长40.1 cm,尾长44.1 cm,颈部中部被一根骨骼压覆,近锁骨处被一次小型断层错段开。头部细长,头部最宽处位于上颞孔后,宽度约4.57 cm,头长/头宽比例约为2.71∶1;标本中头骨眼眶无法识别,但该标本具有一个大且细长的上颞孔(图2c),上颞孔长约3.7 cm,宽约1.1 cm,上颞孔几乎占据了头骨的1/3。前肢中肱骨保存完整,肱骨内弯(图2d),且粗壮;右前肢保存有中间碗骨、尺腕骨、远侧腕骨,指骨仅保存有第3、4、5节(图2d),其长度相近,其形态呈现出指式特征。颈肋近端呈双头式,背肋近端与体椎连接单头式。荐椎共有5节及5对荐肋,荐肋远端拓展(图2e)。鳍龙超目上颞孔较大、肱骨粗壮且内弯、颈肋近端呈双头式、体肋近端呈单头式、荐椎为3节及以上等特征是判定其分类位置的典型特征(Michael,2015;高克勤,2021),ASLG-02与鳍龙超目鉴定标准(Michael,2015;高克勤,2021)基本一致,应归入鳍龙超目。
ASLG-03:标本为腹视保存,头部、颈部上半部及大部分尾部缺失,全长约95.2 cm。颈椎保留有明显双头式颈椎特征,有自由前突;肩带区域间锁骨、锁骨、肩胛骨、乌喙骨(图2f),保存完整锁骨后侧与肩胛骨在肩胛骨内侧相交,乌喙骨前后缘内凹,前缘与后缘内凹且前缘内凹弧度大于后缘内凹弧度;耻骨呈板状前明显内凹,后缘较为平直呈现轻微内凹趋势(图2g);荐椎发育有5节,荐肋由于耻骨与坐骨掩盖未出露(图2g),标本中腹肋明显且腹膜肋发达;前肢两侧均只保留了肱骨、桡骨,肱骨粗壮且明显内弯;后肢左后肢保存了股骨、腓骨、胫骨、距骨、跟骨、远侧跗骨、蹠骨(图2g),第1蹠骨最短,第4右蹠骨最长,第2~4蹠骨呈中间收缩两侧膨大的细长型,第1蹠骨中间收缩两端膨大,但近端宽度明显大于远端,其形态呈现出指式特征;右后肢保存了股骨、腓骨、胫骨、距骨。Carroll等(1985)指出锁骨后侧与肩胛骨内侧相交为鳍龙超目的一个重要鉴定特征,该标本中锁骨与肩胛骨特征与其一致;同时鳍龙超目应具有:荐椎3节或者更多、肱骨向后弯曲、腹膜肋发达、颈椎为双头式等特征(Michael,2015;高克勤,2021),该标本与其特征基本一致且具有较为原始的指骨特征,故ASLG-03为鳍龙超目。
贵州安顺龙宫地区位于扬子台地西南缘(刘志丽,2001;贵州省地质调查院,2017)(图3a)。该区域中扬子台地与右江盆地的交界线呈西北向东南向展布,形成了一条沿福泉—青岩—镇宁—兴义—册亨分布宽约25~70 km的“S型”狭长区域(牟传龙,1989),上述海生爬行动物化石产出位置位于该区域台地边缘斜坡带中。戴帽山地区新苑组为碳酸盐岩与碎屑岩沉积,根据岩性特征差异、沉积序列、沉积构造等,新苑组二段可进一步划分为a、b、c、d亚段:① a亚段以泥岩、泥质粉砂岩夹中层泥晶灰岩为主;② b亚段以中层状灰岩夹钙质泥岩为主;③ c亚段为上述海生爬行动物产出于该亚段中(图3b),该亚段为原青岩组,岩性以薄—中层泥晶灰岩偶夹钙质泥岩为主;④ d亚段为厚层状角砾灰岩、泥晶灰岩。本次研究研究剖面为戴帽山剖面(图4a),测制于新苑组二段c亚段中,剖面位于上述海生爬行动物产出点东侧约50 m,上述海生爬行动物化石在该剖面中产出于13层,现将剖面描述如下:
图4 戴帽山剖面柱状图(a)及沉积特征(b)—(h):(b)13层岩层特征;(c)生物灰岩特征;(d)砾屑特征;(e)第12层角砾灰岩特征;(f)第12层包卷层理特征; (g)第10层正粒序特征;(h)第13层槽模构造特征
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21层 灰色厚层状白云质含生物屑灰岩
厚度>1 m
新苑组二段d亚段(T2x2d)
20层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色泥质灰岩互层,共组成6个韵律层,厚度为12 cm、8 cm、8 cm、15 cm、16 cm、21 cm,厚度比约为5∶1~1∶1,向上泥质泥晶灰岩呈增厚趋势
厚80 cm
19层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色极薄层泥质灰岩互层,单个韵律层厚3~5 cm,厚度比约为3∶1~1∶1,向上泥质灰岩厚度增大,层面微波状起伏
厚80 cm
18层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色极薄层(0.5~2 cm)泥质灰岩互层,单个韵律厚3~10 cm,厚度比约为9∶1~5∶1,二者接触面微波状起伏,韵律层厚先减小后增大,泥质泥晶灰岩层先减薄后增厚
厚110 cm
17层 灰色厚层状含生物屑灰岩,岩层顶底均见有微波状层理特征
厚50 cm
16层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色薄层泥质灰岩互层,二者接触面平整,单个韵律厚2~6 cm,厚度比约为5∶1~1∶1,向上韵律层厚度先增厚后减小,厚度比对应增大减小
厚103 cm
15层 该层向两侧延伸超覆于14层之上,岩性为灰色薄层含砾屑灰岩与灰黄色薄层泥质泥晶灰岩互层,二者接触面略微波状起伏,泥质泥晶灰岩顶面向上凸起,单个韵律厚4~8 cm,厚度比1∶2~1∶1,向上韵律厚度呈增大趋势,层面平整,偶见砾石滚落压弯下伏层面
厚65 cm
14层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色薄层泥质灰岩(单层厚0.5~1 cm)互层,二者接触面较为平整,略显波状起伏,含生物屑灰岩中夹一层灰色中—厚层含生物屑灰岩,该层灰岩沿横向追索呈透镜状,其中偶见保存较好的腕足类化石、极少量碎片状鱼类化石及牙形刺。泥质灰岩中水平层理较为发育,单个韵律厚3~10 cm,自下而上具先变厚再变薄趋势,厚度比约为1∶3~1∶1,该层与13层界面的层面间见槽模构造
厚82 cm
13层 灰色极薄层—薄层状含生物屑灰岩与灰黄色薄层泥质灰岩互层,单个韵律厚5~10 cm,厚度比约为7∶1~4∶1,向上单个韵律呈减小趋势,厚度比相对减小,泥质泥晶灰岩中水平层理发育,含生物屑灰岩中偶见保存较好的腕足化石,上述海生爬行动物产于含生物屑灰岩层面上
厚105 cm
12层 底部为灰色中层状含生物屑灰岩,岩层中多见交错纹层特征,之上为灰黄色极薄层泥质灰岩(0.1~2 cm)与灰色薄层状含生物屑灰岩互层,厚度比约为1∶10~1∶6。单个韵律厚4~10 cm,向上单个韵律厚度增大,厚度比变小,二者接触面水平略呈微波状,局部发育小型包卷层理
厚80 cm
11层 灰色薄层泥质灰岩与含生物屑灰岩互层,厚度比约为1∶3~1∶1,向上厚度比变小,单个韵律厚3~7 cm,泥质灰岩中水平纹层发育
厚70 cm
10层 灰色中厚层状泥质灰岩,风化后水平纹层微波状纹层特别明显,岩石中见腕足类化石,化石保存相对完整,泥质灰岩与泥晶灰岩等厚互层,厚度比1∶1,单个韵律约3~5 cm
厚95 cm
9层 该层底部为灰色薄层—中层状生物屑灰岩(1~20 cm)横向向西减薄尖灭。中部为灰色极薄层状含生物屑灰岩与泥质灰岩互层,共组成3个韵律,厚度为10、12、13 cm,厚度比为1∶1.3。顶部为灰色薄—中层角砾状砾屑生屑灰岩,岩石中见腕足、海百合、腹足等多种化石碎片,向上具正砾序特征
厚90 cm
8层 灰黄色极薄层泥质灰岩与灰色薄层状生物屑灰岩韵律互层,单个韵律13~26 cm,厚度比约为1∶4~1∶1,韵律层厚向上减薄,生物屑灰岩底面呈波状起伏状,二者横向上波状起伏,生物屑灰岩中腕足、双壳、海百合、腹足等化石丰富
厚60 cm
7层 灰黄色极薄层泥质灰岩与灰色薄层状生物屑灰岩互层,单个韵律厚40~46 cm,厚度比约为2:3,生物屑灰岩底面见有重荷模或槽模发育,泥质灰岩中水平纹层发育,生物屑灰岩中腕足、双壳、海百合、腹足等化石丰富,产完整的珊瑚,横向上二者岩石厚度此长彼消
厚86 cm
6层 灰色中层状生物屑灰岩夹灰色极薄层泥质灰岩,厚度比约为2∶1,生物屑灰岩中产丰富的腕足类、海百合茎等,化石保存完好,平行于层面保存,层内岩层面间见槽模构造
厚80 cm
5层 灰色极薄层状含生物屑灰岩夹灰色含生物屑灰岩与灰黄色薄层含生物屑灰岩(厚0.5~2 cm)韵律性互层,单个韵律厚5~9 cm,厚度比约为5∶1~3∶1,接触界面近乎平整,生物屑灰岩中产丰富腕足、双壳类化石
厚70 cm
4层 灰色薄层状含生物屑灰岩夹灰黄色极薄层泥质灰岩,泥晶灰岩中发育水平层理,单层向上增厚
厚60 cm
3层 灰黄色细极薄层泥质灰岩,在层中水平纹层较为发育
厚90 cm
新苑组二段c亚段(T2x2c)
2层 灰色中厚层状含生物屑灰岩,局部有较大的方解石晶体
厚150 cm
1层 灰色厚层状含生物屑灰岩,产腕足化石
度>50 cm
新苑组二段b亚段(T2x2b)
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为限定海生爬行动物化石产出时代,于戴帽山剖面中系统采集牙形刺样品21件,腕足、双壳化石样品15件,利用生物地层学与区域地质调查相结合的方法,限定海生爬行动物产出时代。
化石产地东南侧约2 km山嘎村一带为新苑组一段与下伏罗楼组界线,两者以新苑组底部出现一套翠绿色火山凝灰岩(俗称“绿豆岩”)分界,厚度0.3~3 m,界线呈北东—南西展布。“绿豆岩”层在福泉—平坝—镇宁—贞丰一线层位稳定,分布广泛。根据前人研究(杨守仁,1992;朱立军,1994;王祖宁,2019)及目前中下三叠界线划分方案,“绿豆岩”在贵州层位接近或略高于中下三叠分界线,故化石产地产出年代下限应晚于下、中三叠界线,即位于奥伦尼克期与安尼期界线以上。
戴帽山剖面由底至顶均有大化石产出,其中6~9层化石丰度较高,大部分大化石保存较好,本次所采集15件大化石样品均采自其中。主要有腕足、双壳、腹足、棘皮化石(图4a),其中腕足发现有:Qingyeniasp.,双壳有:Astarteemacerata,Daonellamoussoni等,均为中三叠世常见属种,Qingyeniasp.、Astarteemacerata主要产出于中三叠统青岩组,Daonellamoussoni主要产出于中三叠统新苑组。故化石产地年代下限定于中三叠世。
本次牙形刺样品共21件,共采集124 kg,经多次处理仅于戴帽山剖面14层泥质泥晶灰岩中发现1枚牙形刺断片(图4a),该剖面牙形刺产出与邻区青岩剖面(陈晶等,2010)青岩组牙形刺处理情况基本一致,新苑组二段c亚段牙形刺整体较少。经鉴定该牙形石分子为Chiosellatimorensis?该分子还出现于邻区的关刀剖面(王红梅等,2005)、青岩剖面(陈晶,2010),属于Chiosellatimorensis延限带,该延限带属于安尼阶。本剖面内仅在海生爬行动物产出层位上部14层中获取一枚牙形刺分子,无法建立完整牙形刺带,故笔者等将海生爬行动物产出层位顶界年代初步定为中三叠统安尼阶。
综合区域地质调查、微体化石、大化石证据,本次新发现海生爬行动物化石年代应为中三叠世安尼期。
戴帽山剖面根据岩性组合特征及沉积构造显示整体斜坡特征明显,剖面可划分出台地边缘、台地边缘前斜坡两种沉积环境。
该相位位于带帽山剖面1~2层、21层,岩性为中—厚层含生物屑灰岩、白云质含生物屑灰岩,岩石中生物含量较高,常见腕足、双壳、珊瑚碎片等生物及生物碎片,岩石呈浅灰色,表明该时期距离台地边缘礁较近,海水中含氧量、海水盐度、海水深度均较适宜大量生物生存及繁殖。
该相位位于戴帽山剖面3~20层,由泥质灰岩以及颗粒流、液化流、浊流等所形成的再沉积碳酸盐岩组成。泥质灰岩呈薄层状产出,厚度1~5 cm,横向延伸稳定局部呈微波状起伏(图4b),指示泥质灰岩沉积时期水动能条件相对较弱,以垂向加积作用为主。剖面中再沉积碳酸盐岩经横向追索均呈透镜状产出,岩性主要由生物灰岩(图4c)、含生物屑灰岩、砾屑生屑灰岩(图4d)、角砾灰岩(图4e)等组成,沉积构造包括有:包卷层理(图4f)、递变层理(图4g)、槽模(图4h)等,指示前缘斜坡未固结—半固结碳酸盐岩在重力作用下发生破碎、滑移、滑塌至该处而在成岩的异地沉积体。
剖面中海生爬行动物化石分布于13层含生物屑灰岩层面上,化石骨骼排列紧凑,同一个体各部分骨骼相互关节完好,局部缺失;横向上13层层间未见再沉积碳酸盐岩,层间层面平整,岩层厚度为5~15 cm,以深灰色灰岩为主,水平层理发育,岩石中生物碎屑极少;以上反映出该处化石产地在埋藏时期水体动能较低,整体处于浪基面与氧化界面之下。根据自然出露骨骼特征,未在骨骼上发现磨蚀痕特征。故综上分析,认为该处化石产地中海生爬行动物化石为生物死亡沉入水体后,便已处于水动能条件较弱且相对还原的环境中埋藏,故贵州安顺戴帽山所发现的海生爬行动物化石为原地埋藏的化石。
(1)李锦玲(2006)提出了,中国三叠纪海生爬行动物的东部起源假说,认为中国早三叠世晚期的海生爬行类主要分布于扬子海区东部(安徽、湖北)的浅海开阔台地和局限海台地,中三叠世由于东部地区的抬升,鱼龙类和鳍龙类向西扩散,在扬子区西部(贵州、云南)辐射发展。扬子区西部安尼期已发现的海生爬行动物化石(或遗迹)主要分布于扬子台地内部(杨钟健,1965;王雪华等,1989;白建科等,2010;马会珍等,2018;向坤鹏,2019b),右江盆地中仅发现了一处海生爬行动物化石(尚庆华等,2014)。本次所发现鳍龙超目化石,其年代限定为安尼期,古地理位置处于扬子台地西南缘台地边缘,与现已发现安尼期化石群(点)形成了扬子台地内部—台地边缘斜坡—南盘江盆地中孤立台地分布的格局,不仅拓宽了鳍龙超目的生活空间范围,同时与右江盆地中发现的海生爬行动物(尚庆华等,2014)共同指示了该时期鳍龙类已从台地内部逐渐向台地边缘和近台地的广海活动的特点。从古地理分布特征上证实了中三叠世安尼期扬子区西部鳍龙超目分布的广泛性,推测该地区鳍龙超目在安尼期以前可能就已出现。周长勇(2017)于南盘江盆地中发现了鳍龙类化石,也可同时佐证鳍龙超目不止单纯扬子区东部起源的观点(周长勇,2017)。
(2)中三叠世安尼期是继二叠纪末大灭绝后生命大辐射的主幕,其代表为青岩生物群、罗平生物群、盘县生物群(童金南等,2009)。罗平生物群、盘县生物群均已形成以腕足类、双壳类、小型鱼类等为基础,以顶级捕食性动物为顶端的典型中生代生态系统(Jiang Dayong,2009;Hu Shixue,2011),化石群中的顶端捕食者(如:海生爬行动物)表明其古生态系统中存在着多样性及一定的食物链长度(Torsten,2014)。安顺龙宫戴帽山剖面中含有多门类生物,5~9层中以无脊椎动物为主的腕足、双壳、棘皮等多门类生物所组成的“生物富集层”,具有化石含量高,种类多,保存较为完整的特征,指示该时期内底层食物链的繁盛。海生爬行动物作为顶级捕食者,出现在戴帽山地区标志着该地区在安尼期已形成了具有一定生物多样性、较长食物链的生态系统。
(3)安尼期处于贵州“S”型台地边缘沉积相带斜坡相的青岩生物群(图2a),以无脊椎动物为代表,包含有最少16~17门类生物(陈金华,2001)。前人在青岩生物群北西侧的台地内部安尼期地层中发现了宋史清镇龙(Chincheniasungi)、邓氏三桥龙(Sanchiaosaurusdengi)(杨钟健,1965),指示安尼期青岩生物群产地附近存在着海生爬行动物,但处于斜坡相的青岩生物群至今仍未发现海生爬行动物化石。安顺戴帽山地区发现的化石包括海生爬行动物、鱼类、腕足、双壳、棘皮等,作为中三叠世完整保存海生爬行动物化石在台地边缘斜坡相的首现,补充了中三叠世安尼期台地边缘斜坡无海生爬行动物的空白,扩大了海生爬行动物的产出范围。戴帽山剖面产出丰富的无脊椎化石与青岩生物群有一定的相似性,在青岩生物群无脊椎动物为主基础上,增加了海生爬行动物一大门类,为研究中三叠世生命大辐射台地边缘生态环境提供了重要的素材。
(1)通过区域地质填图、大化石及化石上部牙形刺综合分析,确定笔者等新报道的海生爬行动物化石产出层位年代为安尼期。
(2)本次于贵州安顺龙宫戴帽山地区所发现的3块海生爬行动物化石属于鳍龙超目,为安尼期台地边缘斜坡相首次发现原地埋藏且保存完整的海生爬行动物化石,填补了滇黔桂地区该相位无海生爬行动物产出的空白,同时也拓宽了鳍龙超目的生活范围。
(3)产地中海生爬行动物、鱼及无脊椎动物共同产出的特征指示该地区形成了一套较为完善的台地边缘相生态系统,为三叠纪海生爬行动物系统演化、重塑当时古环境、中三叠世安尼期辐射强度等在新的古地理位置上提供了全新的材料,具有十分重要的意义。
致谢:牙形刺样品鉴定得到了贵州省自然资源厅王红梅调研员的大力帮助,牙形刺样品处理得到了贵州大学杨宇宁、池祥日的帮助,海生爬行动物的修理分别贵州省地质博物馆完成,在此一并致谢。同时感谢审稿专家及李明编辑对本文提出的宝贵修改意见。