“瘦死的骆驼比马大”，早期的骆驼可不是这样

谢翃瀚

大家都知道，骆驼有个闻名遐迩的美称——“沙漠之舟”。但在骆驼家族4000 万年漫长的演化历史当中，它们其实和沙漠并没有什么缘分，绝大多数史前骆驼都生活在相对舒适的环境中，即使是最耐饥渴的现代骆驼，形态也并非为适应沙漠而生。早期瞪羚型骆驼

已知最早的骆驼科成员，是生活在中始新世的昔祖驼，它可能只有兔子大小，但由于已知化石材料过于有限，还无从得知它确切的身体形态。在昔祖驼出现后不久，一类轻盈灵敏的小型骆驼就遍布日益开阔的北美中部原野，这就是骆驼科走向草原的初代机——先驼。

先驼最引以为豪的当属它的大长腿，而且它的四肢比例近似后世的瞪羚，可以说是同时期陆地动物奔跑界的“天花板”。在先驼身上，已经有了不少类似现代骆驼的特征，比如最后一颗门齿和第一颗前臼齿的形态犬齿化，这让它一开口就是一副龇牙咧嘴的表情。

在晚渐新世，形态更进步的窄臼驼亚科取代了先驼，相较于原始的先驼，它的臼齿比例更大、齿冠更高，更适应啃食日趋粗糙的草类植物。虽然在牙口方面有明显的进步，但身体形态反而更加细小，更往瞪羚的形象上靠。从渐新世开始，全球的气候逐渐转向干冷，草原面积与日俱增，早期骆驼占据近似瞪羚的生态位，使它们在与其他骆驼的竞争当中取得了主动权。

在那个时期，窄臼驼是骆驼家族中最为兴盛的种群，但是一些骨骼细节特征显示，它并不是现代骆驼的祖先。在早中新世，它们逐渐衰亡，最终走向灭绝。

本来形态非常讨巧的瞪羚型骆驼，为何最终会消失在演化的尘埃之中呢？这一点目前还无法完全解释，但可以肯定的是，在中新世，同样适应草原环境的马科和叉角羚科陆续崛起，这势必会挤占骆驼科的生存空间。

论食草，骆驼的吃草效率不如马，消化吸收能力又不如反刍亚目的叉角羚，本来身为草原先驱的骆驼科，反而陷入一个尴尬的局面。至此，骆驼家族面临进一步的演化升级，来应对北美草原日趋白热化的生存竞争。

怪异的长颈鹿型骆驼

晚渐新世时期，与窄臼驼共存的还有一种名为近祖驼的细小骆驼，可能是现代骆驼和羊驼的史前远祖。

从早中新世到中中新世，骆驼家族达到了多样性的高峰，1 0多个属类、形态各异的骆驼一度共同在北美原野上驰骋，这时占据主流的骆驼依旧是类似窄臼驼的加强版，四肢相对现代骆驼同样较短，以地面草类为主食。

在这诸多的驼类当中，尖趾驼似乎预判了未来的演化趋势，率先演化出长长的颈部，试图采食高处的植物，不与其他食草动物在低处无效竞争。只可惜碍于娇小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超过一个成年人的身高，可谓心有余而力不足。

尖趾驼的意志被形态更为极致的高驼所继承。在史前骆驼当中，高驼可以说是最像长颈鹿的骆驼。最常见的长颈高驼头部高度达到3米，晚期的大高驼甚至可超过5米，是当时最为高大的骆驼。由于显著的身高优势，北美几乎没有食草动物能够和高驼在同一水平线上竞争。

高驼也因此成为北美史上种群最稳定、最长寿的骆驼科成员之一，这样的情况几乎持续了1 0 0 0万年之久。由于长颈鹿科自始至终未能进入北美，这套偷师来的演化策略获得了极大成功，在中中新世之后，绝大多数新兴的骆驼都走上了这条长颈道路。

但也有一些剑走偏锋的，像佛州鳄吻驼，选择拉长自己的脸，整个头部简直如同鳄鱼和骆驼的杂交。

瘦死的骆驼比马大：骆驼族

到中新世末，现代骆驼所属的真驼亚科终于横扫一切，一统骆驼王国。

其已知最早的成员是早中中新世的西方驼，效仿那些长颈鹿型骆驼取食树木枝叶，成功淘汰了那些食草的原始骆驼，在距今1 6 0 0万年时，分化出羊驼族和骆驼族。

先说骆驼族，最早的成员是只有大羊驼大小的前驼，根据其足部骨体形态推测，前驼已经长出了现代骆驼脚上宽厚的肉质足垫，同样是一类非常长寿的古驼，直到距今6 0 0万年前的中新世末才彻底灭绝，种群延续时间长达千万年。

有句话叫“瘦死的骆驼比马大”，骆驼族历史上盛产各种庞然大物。1 0 0 0万年前的硕足驼，是最早的巨驼，体重估计在1吨以上，几乎是当时北美最硕大、沉重的偶蹄动物。根据对化石的肩背部形态判断，证实它们已经具备驼峰，只是未必像今天的骆驼那般高耸。

到了上新世，一批更加庞大的骆驼横行于北美大陆，包括巨足驼、象驼以及北美史上最大的骆驼——梅氏伟驼，这种骆驼的身高估计达到3.3米，体重可达2吨以上，可能是史上最大的偶蹄目。

今天的双峰驼、单峰驼好像是专门为了适应沙漠而出现的，长而密的睫毛可以在风沙中保护眼睛；开合自由的鼻孔可以阻挡沙尘；修长的四肢、扁平的脚掌，也适合在沙漠中行走。令人意外的是，骆驼获得这套神奇装备的地方并非茫茫沙海，而是寒冷贫瘠的北方草原。这两种骆驼的直系祖先副驼，为了逃避故乡北美激烈的竞争而往北迁徙，甚至一度进入寒冷荒凉的北极圈以北。更是在这之后，跨越白令陆桥，成为第一批进入旧大陆的驼类，足迹遍布亚欧非三大洲。

极端的严寒气候不支持高大植被的生长，原本以叶为主食的副驼再次将食物转向粗糙干瘪的草类，演变出越来越发达的驼峰，其循环系统在千锤百炼之下愈发刚强。这份坚持让骆驼开辟了一方新天地。

它们在体型上也是再接再厉。叙利亚发现的莫氏驼甚至可能要比梅氏伟驼还粗壮高大，只是由于目前出土的化石太过零碎，没法确定其为史上第一大骆驼。

当在旧大陆方兴未艾之时，骆驼在北美老家逐渐陷入绝境。已知北美最后的真驼族成员西部拟驼，最终在1.3万年前彻底消亡，作为整个家族发端之地的北美从此再无骆驼。

“网红神兽”是如何炼成的：羊驼族

最后再来讲一讲羊驼族，相比于体型越来越彪悍粗犷的骆驼族，羊驼一族始终保持着相对原始纤细的形态。今天只有在南美生存著两种野生羊驼——原驼和骆马，它们都深居高山，体态细小。

史前美洲最常见的羊驼族是半驼，体形和小个儿的单峰驼相当。半驼是一类适应能力非常强的古驼，从晚中新世一直生存到1万多年前的更新世末，并在早更新世和其近亲古美洲驼一起，从巴拿马陆桥一路南下至南美，良好地适应了开阔的南美潘帕斯草原。随后的更新世末灭绝事件，最终也把这种坚强的古驼送进了坟墓。

随着半驼和古美洲驼的消失，曾经占据了晚期骆驼科演化主流的长颈食叶型骆驼彻底灭绝，半驼的后裔原驼和骆马为了适应南美的山地环境，和远亲两种骆驼一样，再次将食性转向了低矮的草类。某种意义上，这种“回归原点”真像是大自然送给骆驼科的一个黑色幽默。

本文转自微信公众号“蝌蚪五线谱”