植物生长延缓剂对藜麦抗倒伏能力及产量的影响

陈秋静， 杨招娣， 王仕玉， 郭凤根*， 赵小雪， 陈凡， 丰扬

（1.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201； 2.云南农业大学园林园艺学院， 昆明 650201）

藜麦（Chenopodium quinoaWilld.）是苋科藜亚科藜属植物[1]，起源于南美洲安第斯山脉，是自花授粉一年生双子叶草本植物[2]。其营养物质全面，富含蛋白质、脂质、纤维、维生素和无机盐，并且含有大量有益健康的化学物质，如皂苷、植物甾醇等[3-4]，是近年来很多减肥、健身人士餐桌上的不二之选。因需求量不断扩大，藜麦逐渐成为研究热点，有着良好的经济前景。藜麦抗逆性强，从海平面到海拔4 000 m 都有分布[5]，但其易倒伏，因而严重影响了藜麦的产量和品质[6]。

目前国内外关于降低藜麦倒伏率的农艺措施主要有打顶[7]、施用不同肥料[8]、控制播种密度[9]、采用不同播种方式[10]、播前浸种等[11]。研究发现，喷施不同化控剂来可控制倒伏现象，如喷施一定的植物生长调节剂可以降低植株株高，缩短节间长度，有效防止作物徒长[12]。因此，研究植物生长延缓剂在藜麦抗倒伏能力中的作用对实现藜麦稳产、高产具有重要意义。

植物生长延缓剂属于植物生长调节剂的一类，能有效调节植株生长发育，其作用机制是抑制赤霉素合成[13]，减缓细胞伸长生长速度，降低植株高度，减少倒伏。我国在20 世纪70 年代开始研制生长延缓剂，现在每年使用调节剂的土壤面积近5 000 hm2[14]。目前有关矮壮素对藜麦调控作用的研究较多[15-16]，而关于多效唑、烯效唑和缩节胺3种植物生长延缓剂的研究较少。

多效唑是植物延缓剂的一种，由英国ICI 公司推出[17]，在水稻等作物中被证实能增强植株抗力[18]；烯效唑具有较高的生物活性，对提高作物的抗力性起重要作用[19]；缩节胺近年来被广泛应用在核桃、棉花、花生等作物上[20]。因此在前人研究基础上，本研究选择在藜麦生产中较少施用的3种植物生长延缓剂作为喷施药剂，设置多水平梯度试验，统计不同处理下藜麦的倒伏率和抗倒伏评价指标，研究分析喷施药剂对藜麦农艺性状、产量和根系活力的影响，以期为藜麦的优质种植提供化控措施参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究在云南农业大学校内教学农场（25°13′N，102°76′E，海拔1 940 m）进行。土壤为红色沙壤土，其基本理化性质如下：pH 6.36，有机质含量30.17 g·kg-1，碱解氮含量50.55 mg·kg-1，速效磷含量8.49 mg·kg-1，速效钾含量74.03 mg·kg-1。

1.2 试验设计

以课题组前期筛选出的易倒伏藜麦品种‘白藜13’为研究对象，采用单因素随机区组试验，选取多效唑（PP333，P）、烯效唑（S3307，S）和缩节胺（MEP，M）3 种植物生长延缓剂，并分别设置50、100、200 和350 mg·L-1共4 种处理，分别命名为P50、P100、P200、P350、S50、S100、S200、S350、M50、M100、M200 和M350，以清水为对照（CK），共计13 个处理，每处理3 次重复，总计39 个小区。小区长2 m，宽1.2 m。

于2021 年5 月下旬人工播种，每穴3~5 颗种子，覆土1 cm，株距30 cm，行距20 cm。出苗1周后间苗，每穴留1 株，每个小区留苗40 株，种植密度约为107 616 株·hm-2。于播种后第45 天第1 次喷施生长延缓剂，后每隔10 d喷施1次，共计3次，均采用叶面喷施，以叶面挂满药剂但不聚合成水流为宜。第1次喷药天气情况为23 ℃，湿度68%，东北风二级，气压810 hPa；第2 次喷药天气情况为24 ℃，湿度75%，东风二级，气压804 hPa；第3次喷药天气情况为22 ℃，湿度78%，西北风一级，气压807 hpa，3 次喷施时间均为上午8 点。于2021 年9月上旬收获。种植期间进行田间日常管理。

1.3 测定指标与方法

3 次喷药结束后，于盛花期每个小区选取10 株植株，使用游标卡尺测量茎秆基部作为茎粗；卷尺测量株高、穗长和穗粗，其中穗粗分别量取东西和南北2 个方向的长度后取平均值；采用悬挂法测量重心高，将藜麦植株横挂在垂直线上，植株平衡时植株与线的接触点到茎基部的距离即为重心高；于灌浆期采用角度倾斜法统计倒伏率[21]；于成熟期随机取10 株植株，将根系用清水清洗后轻拭擦干，用精度1%的电子天平测量地上部分和地下部分的鲜质量，并计算根冠比[22-23]；采用TTC 法测定根系活力[24]；使用YYD-1 茎秆强度测定仪测定藜麦抗折力，从茎基部向上剪取15 cm 平放在测定仪凹槽内，凹槽距离10 cm，迅速压下测头使茎秆弯曲后读数，重复3 次取平均值；成熟后测产。根冠比、倒伏率和倒伏指数[25]的计算公式如下。

1.4 数据处理

数据使用SPSS 25.0 进行单因素方差分析，并使用2022 WPS Excel作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对藜麦植株形态的影响

由表1 可知，植物生长延缓剂处理的株高较对照均显著下降，其中P350 处理的降杆效果最好；生长延缓剂处理的茎粗随其水平升高而变小，P200、P350、S100、S200、S350、M350 处理较对照显著降低，其余处理与对照无显著差异；生长延缓剂处理的穗长、穗粗和重心高较对照均显著变小或降低。说明喷施3 种植物生长延缓剂会抑制藜麦的伸长生长，对藜麦植株形态造成一定影响。P350 处理植株的长势较弱，后期植株全部死亡，因此无法考察根系、产量及抗倒伏等性状。

表1 不同处理下藜麦植株的主要形态特征Table 1 Main morphological characteristics of quinoa plants under different treatments

2.2 不同处理对藜麦根系指标的影响

由表2 可知，P100、P200、S100、S200 和S350处理的根系活力较对照显著增强，其余处理与对照无显著差异；P200和S100处理的根长较对照增长，其余处理较对照无显著差异；M350 处理的根冠比较对照显著增大，其余处理较对照无显著差异。由此表明，3 种植物生长延缓剂均在较高水平时对藜麦根系性状有一定影响，说明其对藜麦的根系性状影响较小。

表2 不同处理下藜麦的根系性状Table 2 Root characteristics of quinoa under different treatments

2.3 不同处理对藜麦产量的影响

P50、P100、P200、M100、M200 和M350 处理的千粒重较对照均显著降低；各处理藜麦的单株产量和亩产较对照均显著降低（表3）。由此说明，喷施3 种植物生长延缓剂对藜麦生殖生长有明显的抑制作用。

表3 不同处理下藜麦的产量Table 3 Quinoa yield under different treatments

2.4 不同处理对藜麦抗倒伏评价指标的影响

由表4 可知，各处理的倒伏指数较对照均显著降低；P100、P200、S100、M50 和M100 处理的茎秆抗折力较对照显著增强，而S350 和M350 处理的抗折力较对照显著降低，其余处理较对照无显著差异。由此说明喷施3 种植物生长延缓剂能有效提高藜麦植株的抗倒伏能力。

表4 不同处理下藜麦的抗倒伏评价指标Table 4 Evaluation indexes of lodging resistance of quinoa under different treatments

2.5 不同处理对藜麦倒伏率的影响

由图1 可知，各处理下倒伏率较对照均显著降低，其中P100 处理倒伏率最低，较对照显著降低79.9%。多效唑和烯效唑处理下的倒伏率随其水平升高先降后升；缩节胺处理下的倒伏率随其水平升高逐渐降低。说明喷施3 种植物生长延缓剂能有效降低藜麦倒伏率。

图1 不同处理下的藜麦倒伏率Fig. 1 Lodging rate of quinoa under different treatments

3 讨论

农艺性状代表了作物在长期环境下进化出的品种性状特点，受环境影响容易发生变化[26]。许多研究表明，作物株高、茎粗、穗长等农艺性状与作物抗倒伏性密切相关[21]。倒伏是植物受内外因素影响发生折断、弯曲或无法恢复正常生长状态的现象[27]。倒伏又可分为根倒伏和茎倒伏，根倒伏表现为全株伏倒在地。藜麦倒伏主要为茎倒伏，又可分为主茎折倒、侧枝折断或主穗过重发生折断。倒伏率能直观评价作物的倒伏情况，倒伏率越高植株倒伏情况越严重；倒伏指数和抗折力是评价植株抗倒伏能力的有效指标，倒伏指数越高说明植株抗倒能力越弱，抗折力越强植株抗倒能力越强。

在作物生长过程中可通过化控措施预防倒伏现象。陈晓光等[28]研究表明，植株倒伏与株高密切相关。在大麦等作物上应用植物生长延缓剂能有效调节植株株高，延缓植株生殖生长，同时能降低植株干物质积累量[29-30]。本研究中P350处理植株在生长后期死亡，说明过量施用化控剂会对植株产生毒害作用。贺笑等[5]研究表明，过高水平的生长延缓剂会降低叶片叶绿素含量，说明此时植株自我调控适应胁迫的能力有限。娄世杰等[31]研究表明，植物生长延缓剂对植株叶长、叶宽和株幅影响较小。任永峰等[12]研究表明，多效唑等化控剂能增加叶面积、提高叶绿素含量并增强光合性能。加入化控干预后植株抗力增强，但生长延缓剂剂量越高植株产量越低，这可能是因为穗长、穗粗变小，籽粒变小且不够饱满而导致减产[18]。也有研究表明，适当喷施延缓剂可以增加穗重、千粒重和产量[32]。植株的根系性状会影响其地上部生长，与产量密切相关。本研究表明，适宜剂量的生长延缓剂可以有效增大根冠比、根系活力和根长，其中缩节胺增大根冠比的效果最优；3 种药剂在一定剂量范围内藜麦经济系数明显变大，说明科学化控可以调整藜麦生长发育过程中，提高能量转化效率[33]。研究表明，喷施植物生长延缓剂能提高植株抗倒伏能力，降低植株倒伏率，减少倒伏发生，帮助实现作物稳产[34-35]，故3 种延缓剂可应用于藜麦生产。

综上所述，多效唑、烯效唑和缩节胺3 种植物生长延缓剂都能有效降低藜麦倒伏率，提高抗倒伏能力。同剂量下多效唑降低倒伏率的效果最好，其次为烯效唑；但产量随着剂量的升高逐渐降低，施用350 mg·L-1多效唑导致植株死亡。多效唑、烯效唑和缩节胺均属于低毒类植物生长延缓剂，残留小，其中烯效唑生物活性更高，且在土壤中比多效唑更易分解，对后茬作物药害更小[36]，因而在3 种调节剂中选择烯效唑更安全，且喷施以100 mg·L-1为宜；多效唑和缩节胺分别在为100和100~200 mg·L-1时效果较好。