南京外秦淮河河岸带草本植物多样性及其对环境的响应

李雨晗，丁彦芬，张畅为

（南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037）

生物多样性可以维持环境平衡及生态稳定，对人类发展具有重要意义［1］。物种多样性是生物多样性的重要组成部分，是指生命有机体变异的多样性，在一定范围内可用丰富度来表示［2］。物种多样性可以反映群落的稳定性及可持续发展情况［3］。因此，对植物多样性进行研究可以总结出植物群落组成现状及其发展演替规律，保护濒危植物对群落生态学研究具有重要意义［4］。环境因子在很大程度上会对物种多样性产生影响，近年来，有关环境因子对多样性的影响主要集中于山地、森林、自然保护区的研究［5-6］，环境因子的选择主要为海拔、土壤成分等因素［7-8］，对河岸带植物多样性与环境因子关系的研究较少。

秦淮河是南京的母亲河，是南京市最大的地区性河流，外秦淮河作为过渡空间连接了南京市老城区和新城区，具有丰富的历史文化底蕴，其河岸带也是沿线居民重要的休闲、活动空间。目前，学者对外秦淮河河岸带草本植物的相关研究较少，仅石晓丹等［9］对外秦淮河原生植被进行初步调查，共发现28科53种植物。对草本植物多样性及相关环境的影响研究鲜有报道。因此，以外秦淮河河岸带草本植物为研究对象，采用丰富度指数、Simpson 指数、Shannon 指数、均匀度指数，对南京外秦淮河河岸带草本植物多样性进行调查研究，并分析草本植物群落特征及其与环境因子之间的相互关系，为外秦淮河植被生态恢复以及河流生态廊道的构建提供理论依据与实践参考。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

南京秦淮河是南京的母亲河，有“中国第一历史文化名河”之称。本文所研究的外秦淮河指从三汊河口至七桥瓮湿地公园一段（32°0′88″ ～32°4′2″N，118°43′62″ ～ 118°50′22″E），全长15.6 km，主要穿过鼓楼区与秦淮区2个区。南京地处亚热带湿润气候，四季分明，降雨充沛，每年6月 ～ 7月为梅雨季节，秦淮河水位有明显上涨，年平均无霜期为225 d［9］。研究区内乔灌木以人工栽植的垂柳（Salix babylonicaL.）、水杉（Metasequoia glyptostroboidesHu ＆ W. C. Cheng）、香樟［Cinnamomum camphora（L.） Presl］为主，野生草本植物资源较为丰富，有酸模（Rumex japonicusHoutt.）、莲子草［Alternanthera sessilis（L.） DC.］、愉悦蓼（Polygonum jucundumMeisn.）、酢浆草（Oxalis corniculataL.）等。

1.2 样地设置及调查

对南京外秦淮河野生草本植物群落的调研于2021年10月 ～ 2022年10月进行，共设置51个样点、255个样地、1020个样方。每个样点长50 m、宽度视河岸带宽度而定，将每个样点划分为5个长10 m的连续样地，在长10 m的样地内沿对角线方向设置4个1 m × 1 m的草本样方。由于研究区内乔灌木多为人工种植且种类较少，故本研究以草本层数据来反映外秦淮河河岸带植物群落特征。记录样方内草本植物的高度、物候期、生长状况等指标，并记录每个样点的距河流距离、坡度、坡向等生境特征。将调查中无法准确识别的草本植物制作标本带回，以《南京野花图鉴》［10］、《江苏植物志》［11］等书籍确定名称。

1.3 研究方法

1.3.1 物种多样性

群落物种多样性采用物种丰富度指数（S）、Simpson 指数（D）、Shannon 指数（H）、Pielou 均匀度指数（J）进行分析［12］。多样性指数公式如下：

Simpson 指数：D=1-

Shannon 指数：H=-

Pielou 均匀度指数：J=-

其中：Pi=Ni/N，N为样方中所有物种数总和，Ni为第i个物种的个体数总和，S为出现在样地内的物种数。

本研究采用Excel 2016对数据进行处理和分析，利用Origin 2021软件进行绘图。

1.3.2 冗余分析

冗余分析是一种线性多元直接梯度分析，它可以同时对多个环境指标进行统计检验，并筛选出影响群落变化具有最大解释能力的最小变量组，可以更准确的反映出群落与环境因子相互作用关系［13-14］。采用Canoco 5.0软件中的冗余分析（Redundancy analysis， RDA），选择坡度、坡向、距河流距离、枯落物厚度、郁闭度以及人为干扰6个环境因子，进一步分析物种多样性与环境因子之间的关系。其中坡度、距河流距离、枯落物厚度均以实测值表示，郁闭度、坡向及人为干扰用数字等级表示。其中坡向以北为 1，东北、西北为 2、3，东、西为 4、5，东南、西南为 6、7，南为 8。郁闭度划分为5个等级：1级（＜ 20%），2级（20% ～ 29%），3级（30% ～39%），4级（40% ～ 49%），5级（＞ 49%）。人为干扰划分为5个等级：1级（罕见人为踩踏），2级（极少人为踩踏），3（有人为踩踏），4（较多人为踩踏），5（经常人为踩踏）［15］。

2 结果与分析

2.1 外秦淮河河岸带草本植物物种组成

根据对51个样点的调查统计，共记录草本植物182种，隶属于44科134属。其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、唇形科（Lamiaceae）、蓼科（Polygonaceae）为优势科，菊科包含27属36种、禾本科包含11属12种、唇形科包含9属11种、蓼科包含3属10种。这和传统植物分类中的大科基本吻合，显示出大科植物分布的广泛性。

外秦淮河河岸带草本植物频度统计如表1所示，其中酸模的分布频度最高为90%，莲子草、酢浆草、野老鹳草（Geranium carolinianumL.）、毛茛（Ranunculus japonicusThunb.）、小蓬草（Erigeron canadensisL.）、黄鹌菜［Youngia japonica（L.） DC.］、蛇床［Cnidium monnieri（L.） Cuss.］分布频度均大于50%。

表1 外秦淮河河岸带草本植物频率统计Tab. 1 Frequency statistics of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.2 外秦淮河河岸带草本植物区系

本文按照吴征镒等［16］的世界种子植物科的分布区类型系统，将外秦淮河岸带草本植物44科进行科级分布区类型统计，共划分为5个分布区类型（表2）。其中世界分布最多，包含27科，占比61.36%，包含菊科、豆科（Fabaceae）、禾本科、蔷薇科（Rosaceae）等世界性大科。其次为泛热带分布，包含12科，主要包括葡萄科（Vitaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）等科。

表2 外秦淮河河岸带草本植物科的分布区类型Tab. 2 Family distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

按照吴征镒等对中国种子植物属的分布区类型划分的方法，外秦淮河河岸带草本植物134属可分为15个分布区类型以及9个变型（表3），说明外秦淮河草本植物植物区系具有广泛性和多样性。除世界分布属外，泛热带分布和北温带分布占比较高。其中泛热带分布包括鳢肠属（EcliptaL.）、狗尾草属（SetariaP. Beauv.）、大戟属（EuphorbiaL.）等属；北温带分布包括紫菀属（AsterL.）、委陵菜属（PotentillaL.）、堇菜属（ViolaL.）等属。根据属的分布类型可知，亚热带、温带类型（第8-14类）共有62属，占比46.27%。热带类型（第2-7类）共有43属，占比31.85%，这表明亚热带、温带特征较为明显，具有显著的温带-热带过渡性，这与外秦淮河所处的地理位置为亚热带北部有关。

表3 外秦淮河河岸带草本植物属的分布区类型Tab. 3 Genera distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.3 外秦淮河河岸带草本植物物种多样性

外秦淮河河岸带草本植物群落物种丰富度指数、多样性指数及均匀度指数曲线变化趋势较为一致，物种多样性随物种丰富度的升高而升高（图1）。外秦淮河河岸带草本植物群落的物种丰富度变化范围为13 ～ 37，最小值出现在样点30，位于雨花门附近，最大值出现在样点2，位于凤台桥附近。外秦淮河河岸带草本植物群落的Simpson 多样性指数和Shannon 多样性指数变化范围分别为0.89 ～0.96和2.45 ～ 3.49，物种多样性指数较高，表明该地区植物种类丰富，组合形式复杂。草本植物群落均匀度指数变化范围为0.90 ～ 0.99，均匀度指数较高、变化范围较小，表明该区域物种分布较为均匀，无明显优势种。

图1 外秦淮河河岸带草本植物多样性指数变化Fig.1 Species diversity indexes of riparian herbaceous plant in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.4 外秦淮河河岸带草本植物多样性与环境因子关系

通过对多样性指数以及坡度、坡向、距河流距离、人为干扰、郁闭度、枯落物厚度6个环境因子进行冗余分析，得到RDA二维排序图（图2）。其中箭头间夹角反映正负相关性，箭头的长短表示相关程度的大小［17-18］。坡度与丰富度指数、多样性指数以及均匀度指数夹角均小于90°，呈正相关，表明河岸带草本植物的丰富度指数、均匀度指数、及多样性指数随坡度的增加而增加。同理，距河流距离及枯落物厚度与丰富度指数、多样性指数、均匀度指数均呈正相关，表明距河流距离越近，丰富度、均匀度、多样性指数越高；枯落物厚度越高，丰富度、均匀度、多样性指数也越高。郁闭度与丰富度、多样性、均匀度指数夹角均大于90°，呈负相关，即郁闭度越高，丰富度、多样性、均匀度指数越低。人为干扰及坡向与丰富度指数、多样性指数呈负相关，即人为干扰越强，坡向越靠近南坡时丰富度、多样性指数越低；人为干扰及坡向与均匀度指数呈正相关，即人为干扰越强，坡向越靠近南坡时均匀度指数越高。在几个环境因子中，坡度这一环境因子箭头最长，表明其对河岸带草本植物影响最大，枯落物厚度箭头最短，表明其影响最小。

图2 外秦淮河河岸带物种多样性与环境因子关系分析Fig.2 Relationship between species diversity and environmental factors in riparian zone of the Outer Qinhuai River

3 结论与讨论

本次调查结果表明，南京外秦淮河河岸带有草本植物44科134属182种，以菊科、禾本科、唇形科为主。河岸带周围乔灌木较为稀少，植物群落层次较为单一，故环境因子对草本植物影响较大。根据吴征镒等对种子植物属的分布区类型划分，可将134属划分为15个分布区类型及9个变型，说明外秦淮河草本植物植物区系具有广泛性和多样性。

外秦淮河河岸带草本植物丰富度指数变化范围为13 ～ 37，表明外秦淮河河岸带植物种类丰富，但不同样点间差异较大。群落均匀度指数变化范围较小且数值较高，表明该区域物种分布较为均匀，无明显优势种。

距河流距离为植物群落形成的重要因素，距河流距离较近的区域，地下水位较高，水分补给较快，因此土壤含水量较高，当土壤水分条件较好时，更适宜植物生长发育［19］，因而物种丰富度指数和多样性指数均较高。根据调查可知，外秦淮河亲水的植物群落长势较好且盖度较大。外秦淮河草本植物多样性与人为干扰均呈负相关，表明人为干扰强度越大，越不利于植物群落发展。外秦淮河人为干扰主要来自于垂钓、割草、随意丢弃生活垃圾等行为。垂钓对土壤长期踩踏会造成土层裸露、表层土壤质量差，影响植物扎根、生长［20］。随意丢弃的生活垃圾多为塑料制品，塑料具有难降解、易挥发等特点，被土壤中微生物吸收会改变土壤理化性质、影响土壤循环，部分塑料还会将毒性传递给植物［21］。可见，人为干扰所造成的自然生境破碎会对植物生长及物种多样性造成很大影响［22］。

地形因素是影响植物分布格局的重要因素，坡度、坡向及海拔等因素的改变可决定土壤水分、养分及光照情况的再分配，从而影响植物的地理分布［23-24］。坡度作为主要的地形因子能对草地的土壤厚度、含水量产生影响，使土壤养分表现在不同坡度上的分异性，使植物在不同坡度上存在分布差异［25］。方超等［26］研究发现坡度越大，植物对周围土壤肥力的保护作用越大，富集养分越多，与其他植物的正相关作用也越强，因而物种多样性更为丰富，这与对外秦淮河河岸带物种多样性的研究结果相一致。坡向不同则太阳辐射量不同，进而不同地段的温度、湿度、水分条件也会存在差异［27］。外秦淮河河岸带坡向与丰富度、多样性指数均呈负相关，即越偏向阳坡，物种多样性指数越低。阳坡土壤含水量较低，植物易生长发育不良［28］，这与刘允恒等［29］研究结果相一致。植物枯落物在地表处的过量积累会对群落光照、热量和水分分配格局有显著影响，可以改变土壤温度和土壤水分。植物枯落层避免了降水和地上径流直接和土壤接触，可以起到拦蓄降水的作用，同时，枯落物结构疏松多孔，吸水能力强，可以抑制土壤水分蒸发，有利于植物生长发育［30］。这与外秦淮河河岸带草本植物多样性指数随枯落物厚度增加而增加相一致。但有研究表示，枯落物厚度过高会限制下层植物生长甚至促进疾病发生［31］，所以要适时疏除枯落层。

综上所述，应适当控制外秦淮河流域的垂钓、割草等人为活动的干扰，及时清理河岸带生活垃圾，开展合理的生态恢复工作；对枯落层较高的群落适时疏除，以免影响下方植物生长；对郁闭度较高地点的乔灌木进行适当疏剪，促进资源平衡，建立稳定的植物群落，使外秦淮河形成兼具生态效益与景观效果的河流生态廊道。