攀枝花苏铁种群主要功能性状对土壤有效养分的响应研究

龙成, 余志祥, 杨永琼, 税梅梅

1. 攀枝花学院，四川 攀枝花 617000；

2. 四川攀枝花苏铁国家自然保护区，四川 攀枝花 617000；

3. 攀枝花市建筑工程学校，四川 攀枝花 617000

植物功能性状是植物在形态学、生理学以及物候学等方面的综合特征，可以表现植物生态学策略，决定植物对环境的反馈，进而影响物种共存规律[1]和生态系统特性[2]。目前，叶片功能性状的研究主要集中在成年植株功能性状之间的关系[3]以及不同植物种的叶片功能性状沿不同环境梯度的变化上[4]。近年研究表明种内性状的变异在乔木物种中占据重要地位[5-6]，并且其通常取决于环境[7]和空间尺度的长度[8]。木本植物叶片性状个体发育变化情况可以反映植物的生存策略，植物个体可根据自身生活史策略需要改变叶片性状以适应植株尺寸大小[9-10]。植物比叶面积(specific leaf area, SLA)直接决定植物种群的表现数量(例如，生长、繁殖以及死亡率)、耐阴性以及其生态策略[11-12]。植株最大高度可预测外界资源的变化情况，尤其对光的变化反应敏感[13]。近年来，基于性状的研究方法已扩展至认识和预测群落和生态系统结构、动态以及功能等领域[14-17]。土壤元素是森林群落中重要的非生物因子，通过塑造叶片性状间接影响植物生长与抗逆性，进而驱动植物生态对策的变化[18]。有研究表明，林冠层和亚林冠层叶性状的趋异会随着土壤元素含量的增高而增大。与此相反，低土壤元素含量可能会通过限制林窗内更新植物个体的最大生长率来阻碍森林群落更新生态位的趋异性，这同时也限制了共存物种(叶)性状趋异的潜在可能性[20]。相较土壤元素的绝对含量，其有效性更能直接影响植物功能性状，其中，土壤有效磷含量就在很大程度上决定了区域[18]及全球尺度上的[19]SLA数值大小。

干热河谷属生态脆弱区，土壤侵蚀严重[21-23]，南亚热带立体气候使该区域高温、干旱、蒸发量大。该区域植物物种虽较为稀少，但却分布着有“巴蜀三宝”之称的攀枝花苏铁(Cycas panzhihuaensis)种群，位于攀枝花市西区的四川攀枝花苏铁国家级自然保护区保护中心聚集着欧亚大陆自然分布最北且株数最多的天然苏铁林。国内干热河谷森林群落主要分布在云南和四川两省[24]，目前对干热河谷森林群落的研究主要集中在云南省干热河谷群落结构[25]、植物生物量[26]、生物多样性[27-28]、植物对土壤养分和水分的利用[29]等方面。针对功能性状方面的研究还较鲜见，而功能性状与土壤元素关系的研究更是尚未起步。通过分析攀枝花苏铁种群主要功能性状(叶面积、比叶面积、植株高度、叶片干重)的空间异质性及其与土壤有效养分的关系，以期较为全面地掌握干热河谷次生稀树灌木林内攀枝花苏铁种群主要功能性状现状及其变化规律，旨在为干热河谷稀树灌木林乃至整个干热河谷生态系统的演替和生物多样性维持机制的研究奠定植物功能性状方面的基础。

1 研究区概况

四川攀枝花苏铁国家级自然保护区(101°32′15″～101°35′46″E, 26°36′31″～26°38′24″N )总面积13.58 km2，受干热河谷气候效应影响，研究区属于南亚热带半干旱河谷气候类型，冬季气候温和，日照充足，热量丰富，年均气温19.7℃～20.5℃，是四川省年均气温最高的地区。5月最热，12月或1月最冷。6月上旬至10月为雨季，11月至翌年5月为旱季，年无霜期超过300 d。区内保护对象为干热河谷常绿针阔叶混交林生态系统及其内部的野生动植物、地貌景观(河谷景观)等。最高海拔2 259.6 m (团山包)，最低海拔1 120 m (猴子沟与保护区边界交点)，相对高差1 139.6 m。区内大部分岩石主要为震旦系灯影组石灰岩和奥陶系白云质石灰岩，土壤发育具有较为明显的垂直分布特征，1 500 m以下海拔高度分布红色石灰土，1 500 m以上为棕黄色石灰土。保护区内地带性顶极植被为干热河谷常绿针阔叶混交林，研究样地位于1 500 m海拔高度且处于初级演替阶段干热河谷次生稀树灌木林，该群落主要优势物种为攀枝花苏铁、铁橡栎(Quercus cocciferoides)、滇榄仁(Terminalia franchetii)和蒙桑(Morus mongolica)等[30]。

2 研究方法

2.1 样地概况及调查方法

2020年1月，在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区干热河谷次生稀树灌木林内参照美国史密森热带森林科学研究中心(CTFS)监测样地的建设方法，用全站型电子速测仪(GTS-102N, Topcon Corporation,Tokyo, Japan)，建立了15个10 m × 10 m的固定取样地，并将每个样地划分为4个5 m × 5 m的小样方，标定并调查样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的攀枝花苏铁种群植株个体，调查内容包括：选取间距大于1 m的攀枝花苏铁植株，在每个植株从上至下依次选取5个取样部位并挂牌标记，在每个取样部位至少取3片攀枝花苏铁小叶，并以锡箔纸包裹装入封口袋后置于阴凉处，野外记录每个样地内每株攀枝花苏铁的植株高度(钢卷尺)，实验室测得每片攀枝花苏铁小叶的叶面积(Leaf Area, LA)、叶片干物质含量( Leaf dry-matter content, LDMC)，并计算每片小叶的比叶面积(SLA)。

为分析土壤中有效氮(AN)、有效磷(AP)、有效钾(AK)以及pH，在2020年1月对土壤进行样地内取样。每个10 m × 10 m固定取样样方随机选择5个点获得土壤剖面，取每个土壤剖面上层0～20 cm的土壤样本[31]，标签装袋，带回攀枝花学院干热河谷特色生物资源开发四川省高校重点实验室。在实验室内，把每个取样地的土壤样本完全混匀，阴干、用研钵将其研磨精细，过筛备样，以便分析各种土壤营养物质含量，最后依据Anderson和Ingram(1989)的热带土壤生物学与肥力手册方法分析土壤元素成分。

2.2 数据分析方法

采用非参数检验Kruskal-Wallis test比较群落内各样地间主要功能性状、土壤有效营养元素，以多元统计分析研究不同取样地主要功能性状与有效土壤养分的关系。采用IBM SPSS Statistic 19.0和CANOCO 5.0软件完成统计分析，所有统计图采用Origin Pro 8.0绘制。

3 结果与分析

3.1 干热河谷次生稀树灌木林土壤有效营养元素、攀枝花苏铁种群主要功能性状分布现状

干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群LA、LDMC、SLA以及取样地海拔高度、AK以及pH等存在显著差异，但攀枝花苏铁种群最大植株高度(PHMAX)、取样地AN及AK并无显著差异(见表1)，这可能由干热河谷次生稀树灌木林尚处于该区域植物群落演替初期阶段导致，较低的群落郁闭度使群落内攀枝花苏铁种群各植株尚未达到光胁迫而产生垂直结构的生态位分化，从而导致植株高度差异性较小。但LA、LDMC、SLA的显著差异不仅说明攀枝花苏铁种群所处微环境的异质性程度较高，也间接表明干热河谷次生稀树灌木林正向高阶演替阶段(干热河谷次生常绿针阔叶混交林)演替。

表1 干热河谷次生稀树灌木林1～15样地间土壤有效营养元素、攀枝花苏铁种群主要功能性状的比较1)Tab. 1 Comparison of main functional traits and soil available nutrients of Cycas panzhihuaensis among 1～15 plots in secondary savanna shrub forest of the dry-hot valley1)

3.2 干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群主要功能性状与环境因子的关系

干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群取样样方分布特点表现为对土壤环境条件的偏好不尽相同(见图1-A)。取样样方数对AN、AP、AK及pH的响应程度均较大，其中，以AK和pH对影响程度最大，但海拔高度(Al)的影响相对较小，这说明干热河谷次生稀树灌木林群落内生态位分化尚未形成，也证明了群落内土壤有效养分存在异质性(见表1)。攀枝花苏铁种群各主要功能性状间和各土壤有效养分间均呈现显著的相关作用(表2)，LA、SLA及LDMC等功能性状与AN、AP、AK均呈较为微弱的正相关(图1-B, 表2)，表明AN、AP、AK对LA、SLA及LDMC均存在不同程度地影响，也说明土壤有效养分是影响攀枝花苏铁种群主要功能性状分异的关键因子。

图1 干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群主要功能性状、环境因子以及取样样方的RDA排序图(图1-A代表环境因子与取样样方；图1-B代表攀枝花苏铁主要功能性状与环境因子。AN表示土壤有效氮；AP表示有效磷；AK表示有效钾；pH表示土壤酸度；Al表示取样海拔高度；LA表示叶面积；SLA表示比叶面积；LDMC表示叶片干物质含量；PHMAX表示植株最大高度。Fig. 1 Ordination diagrams for RDA of main functional traits of Cycas panzhihuaensis, available soil nutrients and each plots (Fig.1-A indicates environmental factors and each plots; Fig.1-B indicates main functional traits of Cycas panzhihuaensis and environmental factors. AN stands for soil available nitrogen, AP stands for soil available phosphorus, AK stands for soil available potassium, pH stands for soil pondus Hydrogenii, Al represents altitude, LA represents leaf area, SLA represents specific leaf area, LDMC represents leaf dry matter content,PHMAX represents plant maximum height.)

表2 干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群主要功能性状与土壤营养元素的偏相关分析1)Tab. 2 Partial correlation analysis of each main functional traits and soil nutrients of Cycas panzhihuaensis in secondary savanna shrub forest of the arid-hot valley1)

4 讨论与结论

干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群取样地间Al的显著差异影响微生境中土壤AK含量[32]，使土壤AK异质性显著，但对土壤AN和AP影响相对较小(表1)，这可能与K元素在陆地生态系统中限制程度较高且较N元素、P元素表现出更易淋溶的属性相关联[33]。而显著差异的Al也导致土壤pH的显著异质性，这与康文辉(2021)的研究结果相似。相较于演替后期，干热河谷次生稀树灌木林处于演替初期阶段，土壤中通常缺乏大气起源的N元素[34]，因此，群落内初级生产力的积累和其他生态系统过程均受限于较低的N元素供给[35]，但由于群落内植物生物固氮作用而得到缓解，并维持群落内植物正常生长。因此，在未来群落演替过程中，N元素(尤其是AN)异质性程度的提高可能成为促使群落内生态位分化的关键因素。而较低的土壤AP异质性则可能源于森林群落演替初期土壤中较丰富的P元素含量[34]，丰富的含量和较低的群落生态位分化程度均使AP呈现非显著的异质性分布。攀枝花苏铁种群最大植株高度在样地间的非显著差异可能由干热河谷次生稀树灌木林尚处于该区域植物群落演替初期阶段导致，较低的群落郁闭度使群落内攀枝花苏铁种群各植株尚未达到光胁迫而产生垂直结构的生态位分化，从而导致植株高度差异性较小[36]，也可能是由常年“焚风效应”的影响，使攀枝花苏铁种群个体最大植株高度尚未出现显著性差异。攀枝花苏铁种群LA、LDMC、SLA的显著异质性分布以及LA对植株个体最大高度的显著响应(表1; 表2)，说明该区域攀枝花苏铁种群长期以来对当地干热河谷气候条件的适应而采取的相应生态对策(例如，植株叶片表皮和角质层厚、硬化程度高、粗纤维与蛋白质比值高等)，而SLA与LDMC显著负相关的研究结果也体现出干热河谷次生稀树灌木林内环境条件的胁迫及常年“焚风效应”的干扰[2]。

研究结果显示，干热河谷次生稀树灌木林中攀枝花苏铁种群LA、SLA及LDMC等功能性状与AN、AP、AK均呈非显著正相关(表2)，群落内AN对LA、SLA以及LDMC的限制可能是干热河谷常年降水量少的干旱气候导致土壤中硝态氮可移动性受限，进而导致植物养分吸收受限，最终影响攀枝花苏铁种群LA、SLA以及LDMC[40]。而AP对攀枝花苏铁种群非显著限制作用及其自身群落内非显著异质性分布(表1; 表2)，可能均与干热河谷次生稀树灌木林所处演替初级阶段相关，演替初期内森林群落一般缺少大气起源的N元素而富含矿质起源的P元素[34]，而随着森林演替进行，群落内P元素大量被植物消耗，且不同类型植物对P元素的消耗不尽相同，因此，在森林群落演替中后期，尤其是在热带、亚热带森林中P元素是限制植物生长的主要土壤营养元素，在未来干热河谷次生稀树灌木林演替过程中P元素将成为限制攀枝花苏铁种群各功能性状较为关键的元素，AP对LA、SLA及LDMC的限制强度将会增强。AK对LA、SLA以及LDMC的影响较为微弱，这与卜文圣等[38]的研究结果相似，不仅反映K元素对攀枝花苏铁种群功能性状的主导作用，也说明土壤有效养分在植被次生演替恢复过程中的重要作用，也从侧面反映干热河谷次生稀树灌木林所处的演替阶段[39]。攀枝花苏铁种群取样地有效土壤元素(AN、AP及AK)间相互显著促进的研究结果不仅印证石灰质土壤上土壤元素共同限制的普遍性(表2)，抑或可部分解释干热河谷次生稀树灌木林局域小尺度下的物种共存机制[37]。

综上所述，干热河谷次生稀树灌木林攀枝花苏铁种群LA、LDMC、SLA以及海拔高度、AK以及pH等均存在取样地间的显著差异，但PHMAX、AN及AP并无显著差异。群落内环境条件对攀枝花苏铁种群的分布及主要功能性状的影响不尽相同。其中，土壤有效养分AK和pH对攀枝花苏铁种群分布影响最大，攀枝花苏铁种群各主要功能性状间和各土壤有效养分间均呈现显著的相关作用，且LA、SLA及LDMC等功能性状与AN、AP、AK均呈较为微弱的正相关。干热河谷次生稀树灌木林中攀枝花苏铁种群主要功能性状的分异源于土壤有效养分的异质性分布，AN、AP及AK的共同限制机制是该演替阶段攀枝花苏铁种群局域小尺度存活的主要生存压力，但随着森林进展演替的进行，共同限制的土壤有效元素中，AN和AP的作用相较AK将逐渐增大。这在攀枝花苏铁种群日后就地保护过程中应予以重视。

致 谢四川攀枝花苏铁国家级自然保护区保护中心提供试验场地，该单位正高级工程师余志祥，工程师李贵能、李欢，职工杨永祥，攀枝花学院杨庆明、高青青、任秀、程萍等参加野外调查工作，特此感谢！