母猪子宫收缩、胎盘和营养对生产的影响

文│祁秀梅（山东省博兴县城东街道畜牧兽医站）

孙海洋（山东省博兴县纯化镇畜牧兽医站）

分娩过程对母猪和仔猪来说都很有挑战性，对于母猪来说，分娩是一件消耗能量、面对强烈应激和身体痛苦的事情，对于仔猪来说，这也是一个巨大的应激事件，在分娩过程中和刚出生的头几天死亡率最高。当前的研究主要从行为和内分泌的角度研究母猪的分娩过程，只有少数报道研究了围产期子宫收缩、胎盘血流量以及母猪在围产期代谢状态和营养需求的变化。仔猪的存活率主要取决于胎儿氧合，而胎儿氧合又与分娩持续时间、子宫收缩的持续时间和强度以及胎盘血流量和血氧量有关。母猪围产期的饮食需要为子宫收缩和充足的胎盘血流量提供营养。这篇综述的重点是对围产期母猪营养可能的补充，这些补充可能有助于分娩过程。

一、子宫收缩

母猪的分娩过程可被分为三个阶段：第一阶段，子宫肌层活动增加和宫颈扩张（约6～12小时）；第二阶段，母猪躺下并腹部紧缩时将仔猪排出（约5～8小时）；以及第三阶段，胎盘排出（约4小时，可能在第二阶段就已开始），也可以将第二和第三阶段看作是一个阶段。第一阶段子宫肌层收缩的增加是由一系列内分泌调节引起的，胎儿皮质醇诱导子宫内膜PGF2α的释放，诱导黄体退化，从而导致孕酮下降，PGF2α还能刺激黄体释放松弛素，产生催产素和子宫平滑肌收缩。外源性前列腺素注射能够诱导黄体退化从而诱导分娩，它主要是一种优化分娩管理的技术手段，最多在分娩前两天进行注射。胎盘产生雌激素，孕酮/雌激素比率的变化增加了子宫肌层催产素受体的表达，随着孕酮/雌激素比率的改变，催产素的受体数量增加。

从第一只仔猪排出前4～9小时开始，孕酮/雌激素比率的变化刺激子宫肌层收缩，这些宫缩每次持续2～3分钟，并以规律的间隔发生。宫缩的频率和幅度不断增加，母猪在生产前的最后几个小时开始出现紧缩。一旦第一个胎儿进入子宫颈，就认为分娩的第一阶段已经完成。然后，垂体受刺激释放催产素，催产素水平的升高刺激腹部肌肉紧缩以顺利排出胎儿。当仔猪和胎盘被排出时，宫缩的频率达到最高。但母猪在频率、持续时间和强度方面以及从排出阶段到下一次胎儿排出，个体母猪的宫缩频率都有很大的变化，规律并不可循。在这一阶段，子宫收缩平均持续1～2分钟，频率为每小时18次。

与自发性宫缩相比，外源性催产素注射可以使宫缩频率增加1 3倍，强度增加2倍，从而维持和加强自发性分娩。这可使分娩持续时间缩短，但也可能损害宫缩的正常生理，这可能导致仔猪出生时活力下降，死胎发生率增加，而这些则可能是由于脐带受损或胎盘血流量减少。

在排出期，输卵管-子宫颈收缩将胎儿移向子宫颈。此外，还会出现输卵管颈缩，这可能是为了缩短子宫角，防止胎儿在子宫角尾端停滞，或将胎儿保持在固定的位置，以在排出前保持脐带的功能。据估计，排出一个胎儿需要四到五次宫缩，平均持续时间为11.5秒。一旦子宫角完全空了，宫缩就只是输卵管颈缩，并且对于胎盘排出来说显得非常频繁和有规律。目前尚不清楚两个子宫角之间的收缩时间是否同步，但这似乎很可能，因为肌肉纤维在共同的子宫体融合，并且两个子宫角的胎儿的出生顺序似乎完全随机地从一个子宫角发生。目前还不清楚仔猪在收缩过程中是否会出现拥挤，当胎儿被卡住或死产仔猪导致出生过程延迟时，确实会出现拥挤，死产仔猪出生后的出生间隔大约是活产仔猪的两倍。

二、胎盘血流量

在高产母猪中，母猪经历频繁而剧烈的宫缩的分娩总持续时间（第一、二和三阶段）可能需要长达24小时。分娩第二阶段的持续时间与产仔数有关，生产更多的小猪确实需要更多的时间。大多数评估母猪分娩持续时间的研究只考虑分娩的第二阶段，即胎儿排出的时间，因为这个阶段决定了仔猪窒息的程度，而且很容易观察到。窒息主要是由于强烈的子宫收缩，加上胎盘空间限制和胎盘-子宫连接减少，共同减少或阻碍胎盘血流。作为对血氧水平下降的初始反应，胎儿心率下降，胎动增加，这反过来又会促进子宫肌层收缩，从而形成一个正反馈系统来缩短分娩时间。当胎儿血液O2浓度降至某一阈值水平以下时，三磷酸腺苷（ATP）的产生转移到厌氧糖酵解，胎儿乳酸水平升高，这种厌氧代谢比需氧代谢快，但只能在短时间内（最长2分钟）提供能量。乳酸还会降低血液p小时值，从而影响中枢神经或心血管系统的功能，出生时的乳酸水平与哺乳期死亡的概率有关。

大多数研究母猪不同分娩阶段的宫缩强度、次数和持续时间的研究都是在三四十年前进行的。目前尚不清楚第一阶段对母猪及其仔猪的影响，以及分娩的第一阶段和第二阶段之间的关系，也不清楚宫缩的强度、数量和持续时间是否与目前高产母猪的产仔数和其他方面有关。

三、胎盘和脐带功能

胎盘负责母猪和胎儿之间的营养和氧气交换，许多间隔紧密的绒毛分布在胎盘绒毛膜的整个外表面，这确保了营养物质从母体运输和扩散到胎儿血液中。此外，胎盘上的特定结构吸收子宫内膜腺体分泌的产物（如生长激素、激素、运输蛋白、淋巴因子、细胞因子）。绒毛尿囊膜的表面积主要在妊娠第35天至第70天之间增大，在妊娠第70天至第100天之间变化不大。尿囊膜的血管化大约在受精后第15天开始，即滋养层和母体上皮接触后2天，并增加到妊娠中期，之后血管化保持相对恒定。到那时，血管约占绒毛尿囊膜的3%～4%。绒毛膜的毛细血管合并，最终形成更大的血管进入脐带。除了血管形成外，胎儿的营养供应也受到子宫血流量（包括胎盘血流量）的影响，子宫血流量随着妊娠的进展而增加。

脐带将胎儿连接到胎盘，它包含一条将氧气和营养丰富的血液输送到胎儿的静脉，以及两条将脱氧血液从胎儿输送回胎盘的较小动脉。完整且功能齐全的脐带对胎儿的氧气和营养供应至关重要。仔猪的脐带长度平均为35厘米（范围在17～50厘米之间），与仔猪体重呈正相关。脐带长度与小猪在子宫中的位置无关，但其高弹性使其能够在分娩时通过子宫角运输时伸展，使子宫末端的小猪有可能出生时脐带完好无损。较大的仔猪，胎盘较大，脐带也较厚，不太容易断裂。生产后脐带没有断裂，广泛的拉伸也可能导致血管收缩和血流受限，增加死胎的风险。完整且功能齐全的脐带是胎儿氧气和营养供应以及生存的关键，关于脐带如何、在哪里以及何时断裂，以及母猪和仔猪的哪些特征与脐带断裂是有关的研究是有限的。

四、母猪围产期营养

围产期的营养补充措施旨在减少死胎并提高仔猪出生后的活力，刺激子宫收缩（频率或强度），增加胎盘营养和胎儿的氧气供应，为母猪提供防止疲劳的能量。关于分娩前、分娩中和分娩后的确切营养需求以及营养补充对仔猪和围产期母猪的影响的研究是有限的。目前围产期的营养策略可能无法在能量和其他营养需求方面充分支持现代高产母猪。

关注能量需求是合乎逻辑的第一步，因为分娩可能是一项高能量需求的活动。能量包括本身所需的能量、繁殖和饮食诱导的产热引起的热量损失、初乳及乳汁生产、胎儿生长、乳房生长、子宫组织生长、筑巢行为和分娩所需的能量。母猪在分娩过程中因能量消耗而衰竭，可能会降低子宫收缩的次数和强度，从而增加分娩的持续时间，从而增加死胎率。ATP主要通过糖原生成从葡萄糖中提取，是子宫收缩的主要能量来源。母猪的血糖水平来源于饮食中的碳水化合物和自身糖原储备。低血糖指数饲料成分（如果胶）可以提供更低但更长的血糖水平，结合不同类型的碳水化合物，提供快速、中等和缓慢释放的葡萄糖，有足够的葡萄糖可供分娩过程所需的能量。

尽管分娩的持续时间与母猪的能量状况有关，但其他营养因素（如能量类型、矿物质水平、其他补充剂）也发挥重要作用。膳食纤维在分娩前后母猪营养中的作用主要与预防便秘有关，因此仔猪更容易通过产道。钙是肌肉收缩的必需矿物质，因此在分娩过程中对子宫肌层收缩也是必不可少的。镁能促进平滑肌细胞的松弛，抑制子宫肌层的收缩，硫酸镁在人类医学中用于预防早产和早产。日粮精氨酸和硝酸盐补充都能影响胎盘血管和胎盘-胎儿血流量。