纱网沙障对风蚀坑积沙区土壤种子库的影响

高海燕,闫德仁,胡小龙,袁立敏,杨制国,黄海广,张胜男

(1.内蒙古自治区林业科学研究院,内蒙古 呼和浩特 010010;2.内蒙古多伦浑善达克沙地生态系统国家定位观测研究站,内蒙古 锡林郭勒盟 027300;3.沙地生物资源保护与培育国家林业和草原局重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010010)

土壤种子库是指存在于一定体积土壤中所有活性的、休眠及未休眠种子的总和[1-2]。土壤种子库与植被存在着密切的关系,不仅是地上植被补充更新的源泉,而且也是维持植被物种多样性的一种能力,并在一定程度上反映植物群落中各种群的状况,甚至反映出植物群落的历史和未来[3-4],同时也为地表植被群落更新、演替以及退化植被的恢复提供物质基础[5-7]。因此,土壤种子库在生产实践及生态学理论上具有重要意义,历来为国内外学者所重视。目前,土壤种子库相关研究多集中在森林、草原、湿地等生态系统,而流动沙地治理后土壤种子库的变化研究相对较少。所以,在干旱、半干旱荒漠地区,对土壤种子库组成及格局变化进行研究,有助于对植物群落内部重要限制因子的理解,进而科学、准确预测地上植被恢复进程[8-9]。

防沙治沙工程建设中沙障是最常用且有效的技术措施,尤其在流动沙地治理和植被恢复中具有重要的作用。沙障类型主要采用柴、草、枝条、板条等材料直插在沙面上,或用黏土、卵石等在沙面上堆成土埂,起到降低风速、阻挡和固定流沙的作用。而纱网沙障是结合生物措施综合治理流动沙地设计的新型软体材料沙障,地面自然高度约15 cm,透风率40%～50%,属于疏透型沙障,可以有效避免传统材料沙障以人工施工为主、效率低、成本高、沙障间易形成掏蚀凹面、种子不易保存等缺陷。根据闫德仁等[10-12]对纱网沙障的研究,设置纱网沙障后,风速降低26.7%～55.3%,输沙量降低65.3%～96.7%,地表粗糙度由0.024 cm增加到0.85～4.27 cm,沙障设置当年植被盖度由5%提高到15%,第2年提高到30%～45%。所以,铺设纱网沙障可实现流动沙地植被的快速重建。尽管纱网沙障具有良好的植被恢复效果,但纱网沙障对土壤种子库物种构成等方面的影响尚未可知,所以,本研究选择在风蚀坑积沙区铺设不同形状的纱网沙障,探讨纱网沙障的形状及铺设位置如何影响土壤种子库,了解土壤中植被恢复的潜在种源分布状况,为科学评价纱网沙障的植被恢复效果提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于浑善达克沙地多伦县大河口乡红花山村(116°48′E,42°13′N),海拔1 347 m,属大陆性气候,年平均降水量386.2 mm,年蒸发量1 761.0 mm,≥10 ℃的有效积温1 970 ℃,无霜期95 d,年日照数3 142.7 h,年平均相对湿度62%,年均气温1.6 ℃,年平均风速3.6 m·s-1。本区除夏季出现偏东偏南风外,其他季节盛行西北风或西风。研究地土壤为固定沙丘活化后的流动风沙土,天然建群植物主要有冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)、克氏针茅(Stipakrylovii)、大针茅(Stipagrandis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。

1.2 试验设计

1.2.1 纱网沙障铺设 采用直压立式纱网沙障固沙造林技术对风蚀坑积沙区进行治理,沙障材料为抗老化聚乙烯(Polyethylene,简称PE)环保纱网,网片宽度60 cm,网孔大小0.85～2.0 mm。铺设纱网沙障时间为2017年,沙障铺设位置及设计规格根据研究地固定沙丘活化形成的风蚀坑特点而确定,在垂直主风向方向平铺,用圆头铁锹沿纱网中线位置下压,连续2次下压之间不留空隙,使网片两端向上翘起形成直立皱褶(图1),地面自然高度约15 cm[13]。本研究设计沙障类型为带状和网格型2种。按照铺设形状在风蚀坑积沙区铺设4 m×4 m网格和宽度为4 m带状2种沙障,选取未治理流动沙地为对照(CK),并参照附近沙化草地(G),研究纱网沙障治理后对土壤种子库恢复的影响。

1.2.2 土壤种子库样品采集与萌发试验 在纱网沙障铺设后第3年,即2020年植物生长季结束后进行土壤样品采集,时间为9月22日-26日。采集风蚀坑积沙区不同空间位置下4 m×4 m网格沙障的样品,划分积沙区前段(L1)、中段(L2)和后段(L3)3个空间位置,分别采集3个空间部位的土壤作为土壤种子库的测定样品,分析不同空间位置土壤种子库的变化特征。

采集风蚀坑积沙区不同铺设方式下4 m×4 m网格沙障(S1)和4 m带状沙障(S2)的土壤样品,其中,4 m×4 m网格沙障土壤样品为L1、L2和L3的混合样品;4 m带状沙障土壤样品采集,是在带状沙障前、中、后3个空间位置分别采集样品并混合,作为测定样品。

每个采样点样方规格为20 cm×20 cm×5 cm,每个空间位置设置6次重复,装袋做好标记,带回实验室风干备用。将风干土样过2 cm筛去除杂物,平铺于28 cm×20 cm×10 cm方形塑料盆中,土层厚度约3 cm,置于温室内,每天定时浇水,保证土壤湿润。试验期间,每天观察种子萌发情况,待鉴定完毕后剔除,避免落入种子库影响试验准确度,对暂时无法鉴定的幼苗进行移栽直至能够鉴定为止,持续观测4周无新幼苗出现,试验结束。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 土壤种子库密度统计 土壤种子库密度用深度为5 cm的单位面积土壤内所含的活力种子数量来表示,即将取样面积20 cm×20 cm的种子数目换算为1 m×1 m的数量即为土壤种子库的种子密度(平均值±标准误差)。

1.3.2 植物群落物种多样性 用以下4个指标来分析[14]。

Shannon-Wiener多样性指数(H)

(1)

Margalef 丰富度指数(R)

R=(S-1)/lnN

(2)

Pielou均匀度指数(E)

E=H/lnS

(3)

Simpson优势度指数(D)

(4)

式中:S为物种数;N为种子库中所有种子数;Pi是第i种植物种子数占种子库中总种子数的比例。

采用Excel 2010进行数据分析,Origin 2017进行制图,SAS 9.1软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 纱网沙障对土壤种子库物种组成及密度的影响

2.1.1 土壤种子库物种组成 温室内萌发试验结果表明(表1),样地内土壤种子库共有8个科16个种,以禾本科、黎科、菊科为主,其中禾本科物种数最多,为4种,黎科4种,菊科3种,占比分别为25.0%、25.0%、18.5%。不同处理间,4 m×4 m网格沙障铺设下物种种类最多,达12种,CK种类最少,仅有5种。种子库中密度较大的植物为虫实和马唐,在CK、草地、4 m×4 m网格沙障(S1)、4 m带状沙障(S2)、积沙区前段沙障位置(L1)、积沙区中段沙障位置(L2)和积沙区后段沙障位置(L3)各处理中,虫实分别占40.1%、25.3%、48.1%、32.0%、14.1%、7.1%、32.4%,马唐分别占19.9%、59.3%、29.9%、42.7%、25.3%、20.0%、21.6%。

表1 不同处理下土壤种子库物种组成Table 1 Species composition of soil seed bank in different treatments

在风蚀坑积沙区不同形状沙障铺设下种子库密度大小为:草地(G)>4 m×4 m网格沙障(S1)>4 m带状沙障(S2)>CK,S1处理下马唐和虫实的密度显著高于CK,且S1处理下马唐密度显著高于S2处理(P<0.05)。在不同风蚀坑积沙区空间部位使用4 m×4 m网格沙障铺设下种子库密度大小为:积沙区中段位置(L2)>积沙区前段位置(L1)>积沙区后段位置(L3)>CK, L2处理差巴嘎蒿密度显著高于其他处理(P<0.05), L1、L2、L3处理间的黄花蒿密度均有显著差异(P<0.05),且L1、L2处理显著高于CK(P<0.05)。

2.1.2 土壤种子库密度特征 由图2可知,沙障形状对土壤种子库密度大小的影响。在风蚀坑积沙区不同铺设方式纱网沙障下种子库密度依次为:草地(675±96.4)粒·m-2,4 m×4 m网格沙障(548.6±131.3)粒·m-2、4 m带状沙障(312.5±87.3)粒·m-2、CK(41.7±23)粒·m-2。1年生植物种子密度增幅较大,多年生植物次之,且4 m×4 m网格沙障密度显著高于CK(P<0.05),4 m带状沙障显著低于草地(P<0.05)。

不同小写字母表示不同处理间同一生活型差异显著(P<0.05)。图2 不同处理下土壤种子库密度特征Fig.2 Characteristics of soil seed bank density in different treatments

风蚀坑积沙区不同空间位置下种子库密度依次为:积沙区中段位置(645.8±140.3)粒·m-2、积沙区前段位置(412.5±102.0)粒·m-2、积沙区后段位置(154.2±40.5)粒·m-2、CK(41.7±23.0)粒·m-2。经过4 m×4 m网格沙障治理后积沙区前段位置、积沙区中段位置的1年生植物,积沙区中段位置的多年生植物种子密度显著大于CK(P<0.05);积沙区中段位置1年生植物和多年生植物均显著大于积沙区后段位置(P<0.05)。

2.1.3 土壤种子库生活型组成 从表2可以看出,各处理间1年生植物种子数所占比例较多,多年生植物种子数所占比例较少;治理前CK 1年生植物物种数占比高于多年生植物,经过铺设纱网沙障治理后的第3年,1年生植物物种数和多年生植物物种所占比例接近。同时经过治理后风蚀坑积沙区不同空间位置下积沙区前段位置、积沙区中段位置、积沙区后段位置及风蚀坑积沙区不同铺设方式纱网沙障下4 m×4 m网格沙障的多年生植物种子数所占比例提高。

表2 不同处理下土壤种子库生活型所占比例Table 2 The proportion of life forms in soil seed bank under different treatments (%)

2.2 纱网沙障对土壤种子库科属分布特征的影响

由图3可知,风蚀坑积沙区不同铺设方式下,4 m×4 m网格沙障和4 m带状沙障禾本科、黎科种子密度显著增加,CK各科种子密度无显著差异;风蚀坑积沙区不同空间位置下,积沙区前段位置和积沙区中段位置菊科种子密度显著增加(P<0.05)。经过纱网沙障治理后的风蚀坑积沙区有新物种出现。

G.禾本科;Ch.黎科;C.菊科;V.败酱科;L.豆科;R.毛茛科;La.唇形科;A.苋科。不同小写字母表示同一处理下,不同科之间差异显著(P<0.05)。图3 不同处理下土壤种子库种子萌发特征Fig.3 Germination characteristics of seeds in soil seed bank under different treatments

2.3 纱网沙障对土壤种子库多样性的影响

由图4分析可知,在风蚀坑积沙区不同空间位置下,积沙区前段位置、积沙区中段位置和积沙区后段位置Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均较CK显著增加(P<0.05),Margalef丰富度指数无显著差异,积沙区前段位置、积沙区中段位置Simpson优势度指数较CK显著增加(P<0.05)。在风蚀坑积沙区不同铺设方式下4 m×4 m网格沙障和4 m带状沙障Shannon-Wiene指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数均较CK显著增加(P<0.05),与沙化草地无显著差异;4 m×4 m网格沙障Margalef丰富度指数较CK显著增加且与4 m带状沙障和沙化草地之间无显著差异。

不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。图4 不同处理下土壤种子库物种多样性分析Fig.4 Species diversity analysis of soil seed bank in different treatments

3 结论与讨论

3.1 结论

浑善达克沙地风蚀坑积沙区铺设纱网沙障治理后,相较流动沙地,土壤种子库组成结构和密度发生较大变化。风蚀坑积沙区不同铺设方式下,4 m×4 m网格沙障和风蚀坑积沙区不同空间位置下积沙区中段位置1年生植物和多年生植物种子数均显著增加。同时土壤种子库多年生植物物种占比增加,禾本科、藜科、菊科植物种在土壤种子库中出现比例均较高,说明土壤种子库对植被恢复具有重要作用。

土壤种子库中Shannon-Wiener指数、Simpsin指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数,在风蚀坑积沙区不同空间位置下均表现为积沙区中段位置优于积沙区前段位置优于积沙区后段位置优于CK;在风蚀坑积沙区不同铺设方式下均表现为4 m×4 m网格沙障优于4 m带状沙障优于CK(Pielou均匀度指数除外)。此外,风蚀坑积沙区经过铺设纱网沙障后,土壤种子库的恢复成效与沙化草地相近,而与CK存在显著差异。

3.2 讨论

3.2.1 纱网沙障对土壤种子库密度影响 地上植被是土壤种子库中种子的直接来源,土壤种子库又是植被自然恢复的保障,且对地上植物群落及其物种多样性具有直接作用,研究土壤种子库可以有效预测生态恢复进程,在荒漠化治理及植被快速恢复中具有重要作用[15-17]。刘生权等[18]通过对毛乌素沙地东南缘沙柳群落种子库特征研究发现土壤种子库有助于群落正向演替。

流动沙丘受风蚀等影响,植物种子不易存留定居,故土壤种子库组成简单且密度低。Brown等[19]研究发现,世界范围内固定沙漠、半固定沙地、流动沙地等土壤种子库最小种子密度在1 000粒·m-2以上;曾彦军等[20]测定阿拉善干旱荒漠区草原土壤种子库的密度为56～406粒·m-2;李雪华等[21]测定科尔沁沙地流动沙、半流动沙丘以及半固定沙地、固定沙地的密度分别为90、265、1 270粒·m-2和1 828粒·m-2;与上述地区相比,本研究中风蚀坑积沙区的土壤种子库密度处于较低水平的42粒·m-2。对比流动沙地(CK),经过纱网沙障治理后的沙地,土壤种子库组成结构和密度发生较大变化,在风蚀坑积沙区不同铺设方式下,4 m×4 m网格沙障和4 m带状沙障的土壤种子库密度分别是CK的13.0、7.5倍;在风蚀坑积沙区不同空间位置采用4 m×4 m网格沙障铺设下,积沙区中段、前段和后段位置土壤种子库密度分别是CK的15.5、9.9、3.7倍;沙化草地种子库密度是CK的16.2倍。不同铺设方式下4 m×4 m网格沙障种子库结构和密度优于4 m带状沙障,可能原因为4 m×4 m网格沙障相较于4 m带状沙障改变了风沙流运动轨迹,由于风动力和风速流场的变化,气流也发生了明显的紊动,并改变着地表风沙流的结构,可以有效降低风速,拦截地表沙粒[22-23],使土壤种子得以有效保持,对天然植被生长和繁殖产生有利影响,得以提高土壤种子库中种子萌发率。相同4 m×4 m网格铺设下,在风蚀坑积沙区不同空间位置下积沙区中段沙障位置治理效果最优,可能原因为,积沙区不同位置积沙厚度不同,同时存在土壤湿度、土壤化学性质空间异质性均导致种子库差异化[24],所以纱网沙障作为一种沙地治理技术,对沙地植被恢复具有重要作用。

3.2.2 纱网沙障对土壤种子库组成及物种多样性影响 生活型作为植物的一种生态分类单位,是其对生境条件长期适应后在外貌上表现出来的生长类型[25]。本研究表明,浑善达克沙地风蚀坑积沙区土壤种子库组成较为简单,经过治理后,多年生物种数所占比例增加并使得多年生、1年生物种数所占比例相近;CK 1年生植物种子数所占比例大于多年生,经过治理后多年生种子数所占比例有所提高,主要以禾本科、黎科、菊科为主,并伴有其他物种出现。说明经纱网沙障固沙后,有效减小地面风沙移动,从而减少土壤水分蒸发,使土壤中主要植物种繁殖逐渐增多,少数植物种经长时间定居后逐渐萌发,使土壤中物种逐渐增多。

土壤种子库植物群落多样性特征的研究可以更好地认识群落的变化和发展,有利于沙化土地的植被恢复,群落多样性可由物种Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数来表征,Simpson优势度指数是对群落集中性的度量[26]。潘声旺等[27]对川渝地区乡土植物生活型构成与植被水土保持效应进行了研究,证明乡土植物生活型构成与植被的物种多样性有关,而且对改善生态性能至关重要。本研究发现,在风蚀坑积沙区不同空间位置下和风蚀坑积沙区不同铺设方式下,土壤种子库Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均增加,且高于沙化草地,可能是周边草地植物群落较为稳定,群落物种相对固定。恢复中的沙地土壤种子库处于动态演化中,各物种之间未形成明显优势层,所以各指数会暂时优于草地,经过不断演化后,可能出现下降;积沙区中段和积沙区前段,可能用环境属性的空间异质性来解释植被动态[28],在不同环境如沙地、流动沙地、平缓低洼地等小环境之间存在土壤湿度和有机质的空间异质性[29];而且在同一个沙丘或风蚀坑也存在土壤水肥力差异性[30],风的侵蚀和搬运作用导致风蚀坑及下风侧积沙区在基质、土壤粗细度、温度、养分以及水分等理化性质发生变化,出现不同小群落特征[31-32]。