基于GGE双标图的北方旱寒区冬油菜适应性分析

孙 瑞,杨 刚,张 华,孙万仓1,

(1.甘肃省油菜工程技术研究中心, 甘肃 兰州 730070;2.兰州大学生命科学学院, 甘肃 兰州 730000;3.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 甘肃 兰州 730070;4.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)

甘肃天水以北地区气候严寒干旱、极端低温低,降雨量少,蒸发量大,甘蓝型冬油菜无法安全越冬,该地区大部分耕地冬季闲置。甘肃农业大学孙万仓教授选育出了可抗-32℃极端低温的白菜型冬油菜品种‘陇油6号’及多个超强抗寒白菜型冬油菜品种,基本解决了北方旱寒区冬油菜安全越冬问题,并在我国首次提出冬油菜北移[1-3]。

种植冬油菜可增加冬春季植被覆盖度,有效减少沙尘、保护环境;其产量、含油率高于其他春播油料作物;同时,由于成熟早,有利于一年一熟为一年两熟或两年三熟,提高复种指数[4]。因此,冬油菜在北方旱寒区的生态效益和经济效益十分显著。但是,我国北方旱寒区冬季气候严寒干旱,冬油菜越冬环境条件十分严酷。因此,准确和客观地评价品种的抗寒性、稳定性及适应性,选择适宜的品种与栽培地区,对北方旱寒区冬油菜生产显得尤为重要。

作物性状的评价方法较多,如算术平均值和联合方差法[5]、联合回归图法[6]、AMMI模型[7-8]以及GGE双标图分析法[9-11]。近年GGE双标图分析法越来越受到育种工作者重视。双标图可集品种评价、试点评价和品种生态区划于一体,是分析作物品种适应性的理想方法,已在小麦[12-13]、大麦[14-15]、水稻[16]、豆类[17-18]、玉米[19-20]和甘蔗[21]等作物上广泛应用。Yan[14]等采用GGE双标图分析法为加拿大东部燕麦育种确定出了基本试验点。Kang等[15]采用GGE双标图分析法对菜豆多年多点试验的品种适应性和稳定性进行了分析。Kaya[9]和Jalata[12]借助GGE双标图分析法分别筛选出了稳定高产的面包小麦和大麦理想品系,并对试验点生态区划进行了研究。从以上大量报道来看,GGE双标图分析法主要应用于作物产量稳定性评价研究,在评价冬油菜的基因与环境互作、品种抗寒性及生态适应性方面研究尚不充分。越冬率是农作物抗寒性强弱的直观体现,故本文采用GGE双标图法对北方2011—2013年11个省(区、市)中25个试点、43点次白菜型冬油菜试验越冬率进行分析,旨在合理评价各品种的抗寒性和稳定性以及各试点冬油菜的适应性,为我国北方旱寒区乃至全球寒冷地区冬油菜生产与品种布局提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试的12份材料均为白菜型冬油菜,基本情况见表1,以‘天油4号’为对照。

表1 参试品种(系)基本情况Table 1 Basic information of tested varieties(strains)

1.2 试验设计

在我国北方近11个省(区、市)的25个点进行两年多点试验,两年累计43点次。其中2011—2012年23点次,2012—2013年20点次。各试点分布及基本情况见表2。各试点田间试验设计按统一试验方案执行。采用随机区组试验设计,3次重复,小区面积24 m2(4 m×6 m)。各试点分别于2011、2012年8月中、下旬播种,开沟条播。越冬前后统计各小区田间出苗数,以此计算各品种(系)的越冬率。待田间油菜70%为蜡黄时按小区收获、考种、脱粒、称重。各试点灌溉、施肥、药剂防治等田间试验管理条件与大田生产一致。

1.3 数据分析方法

联合方差和显著性分析分别采用软件DPS 7.05和Spss 19.0处理。

2 结果与分析

2.1 冬油菜品种(系)越冬率变异分析

从表3、表4可知,品种(系)间平均越冬率的两年数据分析结果基本一致。2011—2012年度,G1(陇油6号)和G2(陇油7号)越冬率最高,分别为80.88和82.70,G12(天油4号)最低,为46.09。综合两年数据分析,在E9(会宁)和E15(祁县)试点平均越冬率较高;而在E22(普兰店)、E20(葫芦岛)、E13(临河)、E14(靖边)等试点平均越冬率较低,这些试点气候条件差,抗寒性较弱的品种(系)不能安全越冬。可见,我国北方冬油菜越冬率在品种间、环境间存在显著差异。

表4 2012—2013年区试品种(系)越冬率表现/%Table 4 Performance of over wintering rate (%) of winter rapeseed varieties (strains) in northern China during 2012-2013

联合方差分析表明(表5),两年数据结果的规律基本一致,且品种间(G)与试点间(E)和品种与环境互作(G×E)均存在极显著差异。两年均值表明,品种间(G)的平均变异平方和占总平方和的55.12%,试点间(E)和品种与环境互作(G×E)分别占22.22 %和22.66%。由此可见,品种(系)间抗寒性的强弱是影响北方地区冬油菜安全越冬能力的主要原因,品种效应对越冬率的影响分别是环境效应和品种与环境互作效应的近2.5倍,而E和G×E二者对越冬率的影响基本相同,也占较大比例。

表5 北方冬油菜品种(系)越冬率联合方差分析Table 5 Combined analysis of over wintering rate variance of winter rapeseed varieties (strains) in northern China

2.2 冬油菜品种(系)抗寒性与稳定性分析

在 GGE双标图中,水平方向的单箭头直线是平均环境轴(AEA),所指方向为品种在所有环境下的近似平均值。箭头所示方向为正,即各个品种(系)在AEA上的投影点越靠右,其越冬率越高。图1中主成分PC1和PC2分别解释了2011—2012年82.6%和2012—2013年66.0%的变异信息,其集中了G+GE的大部分变异信息,由此可知分析结果可靠性较高。两年的分析结果基本一致,在AEC纵轴右边的品种,其越冬率大于平均值,而左边的品种越冬率小于平均值。越冬率最高的为G2(陇油7号),其次为G1(陇油6号),G4(07皋兰DQW-1-3)、G5(07兰州MXW-1-3)、G3(陇油12号)越冬率依次降低,越冬率最低的是G12(天油4号)。

注:PC1和PC2分别表示第一主成分和第二主成分,百分数表示解释的方差百分比,下同。Note: PC1 and PC2 represent the first and second principal components, respectively,and the percentages represent the explained variance percentage, the same as below.图1 基于GGE双标图分析参试品种(系)的抗寒性和稳定性Fig.1 GGE-biplot analysis of cold resistance performance and stability of winter rapeseed varieties (strains)

与AEA垂直并通过原点的、带双箭头的直线(AEC)代表各品种(系)与各环境相互作用的倾向性。 箭头向外指向较大的不稳定性,越偏离AEA越不稳定。本试验中,G4(07皋兰DQW-1-3)、G5(07兰州MXW-1-3)和G8(平油1号)的稳定性较差。而稳定性最高的是G2(陇油7号)和G3(陇油12号),其次是G1(陇油6号)、G6(07兰天2-2),G9(07302)和G12(天油4号)虽表现出了较好的稳定性,但G9和G12是稳定的越冬率低。综合越冬率和稳定性,表现最好的品种为G2(陇油7号)、G1(陇油6号)和G3(陇油12号)。可见,在北方旱寒区品种的越冬率有显著差异。

2.3 北方冬油菜品种的广适性

借助双标图中的AEC和AEA轴可以直观地确定最适宜的冬油菜品种,最适宜的冬油菜品种是指其抗寒性与稳定性在所有试点是最好的,广适性最强。以理想中最适宜的冬油菜品种为圆心,作若干同心圆,依据冬油菜品种(系)与圆心的距离进行最优选择,离圆心越近越理想,广适性就愈强。图2中,G1(陇油6号)和G2(陇油7号)品种离圆心最近,而且2.1节和2.2节中分析表明二者在两年试验中越冬率最高且较稳定,故在参试品种中广适性最强,其次分别是G4(07皋兰DQW-1-3)、G5(07兰州MXW-1-3)和G3(陇油12号)。而G12(天油4号)、G10(06468)等品种广适性较差。

注:e代表试验地点。Note: e represents the testing locations.图2 最适宜的冬油菜品种(系)Fig.2 Ideal varieties (strains) based on both mean and stability

2.4 参试试点抗寒鉴定代表性及最优选择

各试点向量长度是试点对冬油菜品种抗寒性鉴别能力的度量,而试点向量与平均环境向量的夹角则是试点对冬油菜品种抗寒性鉴别能力代表性的度量。角度越小,鉴别冬油菜品种抗寒性能力的代表性越好;角度越大则越差。如果一个试点与平均环境向量的夹角是钝角,则它不适合鉴别冬油菜品种的抗寒性。综合两年数据分析来看,图3中各试点向量长度除E15(祁县)外,其余都较长,说明各试点对冬油菜的抗寒性都具有较强的鉴别能力。各试点向量与平均环境向量的夹角除E5(天水)外都小于90°,其中E4(酒泉) 、E12(泾源)、E13(临河)、E14(靖边) 、E20(葫芦岛)较小,说明这些试点对冬油菜品种抗寒性鉴定具有很好的代表性。从气候条件看,E15(祁县)是一个相对气候温和地区,对品种的抗寒性要求不甚严格,大部分冬性白菜型冬油菜品种均能稳定越冬,越冬率差异不大。而其他试点气候则较严寒,对品种的抗寒性要求严格,抗寒性差的品种越冬率越低。

注:g代表参试品种。Note: g represents the tested varieties.图3 最适宜的冬油菜品种(系)与最适宜的冬油菜抗寒性鉴定试点分析Fig.3 Ideal varieties (lines) and optimal environment based on both mean and stability

借助双标图中的AEC和AEA轴可以直观地确定冬油菜抗寒性鉴定的最佳试点,最适宜的冬油菜抗寒性鉴定的试点是指对冬油菜不同品种抗寒性分辨能力最强,能够较清晰地把参试品种抗寒性进行鉴定、分级、而且是在所有试点中最具有普遍代表性的试点。以理想中最适宜的冬油菜抗寒性鉴定的试点为圆心,作若干同心圆,依据试点与圆心的距离,进行最优选择。离圆心越近越理想。可见试点E12(泾源)、E13(临河)和E14(靖边)等为最适宜的冬油菜抗寒性鉴定的试点(图3)。

2.5 冬油菜品种适应性与生态适宜地区分析

各试验点向量与品系向量夹角的余弦是品系与试点相互作用效应的度量,夹角小于90°表现为正向交互效应,即该试点适应该品系种植;夹角大于90°则为负向交互效应,即该试点不适应该品系种植。图4中,G1(陇油6号)、G2(陇油7号)和G3(陇油12号)与所有试点的向量夹角小于90°,表现出正交互效应,说明这3个品种的适应性很强,适宜所有试点种植。G4(07皋兰DQW-1-3)和G5(07兰州MXW-1-3)除与E5(天水)、E10(镇原)和E15(祁县)表现出负交互效应外,与其余试点均表现出正交互效应,说明G4和G5两个品种适宜除E5、E10和E15以外的所有试点种植。而其余品种(系)除与个别试点正向交互外,与大部分试点表现为负交互作用,说明这些品种适应性较差。两年数据分析结果基本一致,个别品种年份间有一定变化,如2011—2012年,G4与E10负向交互,但在2012—2013年表现出了正向交互,这种情况主要是由于E10试点两年气候变化较大。

图4 基于GGE双标图的品种与试点的相关性Fig.4 Relevance of cultivars and test sites based on GGE-biplot analysis

将图5中同一方向离原点最远的品种用直线相连,构成一个多边形,其余品种则全部落在多边形中。过原点作各边的垂线,将双标图分成几个扇形区,将试点划分成不同的生态区。各生态区顶角的品种是在本区各试点表现最适宜品种,而离原点越近的品种对环境变化不敏感。两年的分析结果规律一致。2011—2012年,可将所有试点划分为3个生态区,第一生态区的试点有E2(拉萨)、E4(酒泉)和E19(定州),而G4(07皋兰DQW-1-3)和G5(07兰州MXW-1-3)是该区最适应的品种;第二生态区的试点有E7(景泰)、E14(靖边)、E23(丹东凤城)和E18(顺义)等14个试点,而该区表现最好的品种为G2(陇油7号)和G4(07皋兰DQW-1-3);第三生态区的试点有E3(互助)、E6(武威)、E10(镇原)、E15(祁县)、E20(葫芦岛)和E22(普兰店) ,该区表现最好的是G1(陇油6号)和G2(陇油7号)。2012—2013年,可将所有试点划分为4个生态区,第一生态区的试点只有E18(顺义)和E25(延边),G5(07兰州MXW-1-3)是该区最适宜的品种(系);第二生态区的试点有E1(乌鲁木齐)、E3(互助)、E6(武威)、E13(临河)、E16(晋源),在该区表现较好的品种(系)是G5(07兰州MXW-1-3)和G2(陇油7号);第三生态区包含了除E5(天水)以外的其余所有试点,而表现最好的品种(系)为G1(陇油6号)和G2(陇油7号);第四生态区的试点只有E5(天水),该区表现最好的是G10(06468),越冬率达到94.31%。两年数据分析显示G2(陇油7号)是许多试点表现最好的品种。

图5 基于GGE-biplot双标图分析冬油菜参试品种(系)的适应性Fig.5 Adaptability of winter rapeseed varieties (lines) based on GGE-biplot analysis

3 讨论

3.1 在北方旱寒区冬油菜生产中选择超强抗寒品种是关键

本试验涉及北方11个省(区、市),两年共进行了25个试点43点次试验。研究表明,就北方冬油菜越冬率而言,品种效应为55.12%,大于环境效应和品种与环境互作效应,为环境效应、品种与环境互作效应的2.5倍。这个结果与许多研究者对其他作物产量等性状的研究结果有所不同。前人许多研究表明,环境和基因型环境互作引起的产量等数量性状的差异远大于基因型引起的差异[21-22],其原因可能是品种间差异较小。而在本研究中,主要对越冬率进行了分析,越冬率是抗寒性强弱的最直观表现,品种效应远远大于环境效应,决定越冬率的主要因子是品种基因型。‘陇油6号’、‘陇油7号’和‘陇油12号’的抗寒性远远优于其他品种,能够在冬季极端低温-32℃条件下安全越冬。同时,试点分布于中国北方各省(区、市),气候生态条件差异巨大。因此,抗寒性强的品种往往表现出优良的适应性,反之则相反。由此可见,在北方旱寒区冬油菜生产中选择超强抗寒品种是关键。

3.2 陇油系列品种广适性强

冬油菜在各试点的效应也反映出冬油菜对各试点的适应性,本研究表明不同冬油菜品种对各试点的适应性有较大差异。其中‘陇油6号’、‘陇油7号’和‘陇油12号’与所有试点表现出正向交互效应,说明其在各参试试点的适应性最为优异,是具备抗寒性优良、越冬率稳定、广泛适应性的品种。‘07皋兰DQW-1-3’和‘07兰州MXW-1-3’除个别试点外,与其余试点均表现出正向交互效应,也表现出了较好的适应性。而‘宁油2号’和‘天油4号’等品种除与少数试点为正向交互效应外,与大部分试点表现出正向交互效应,适应性较差。由此可见,‘陇油6号’、‘陇油7号’和‘陇油12号’以优异的抗寒性表现出了极强的广适性。

3.3 参试试点对白菜型冬油菜品种抗寒性的鉴别力

通过多点试验,选择能够对冬油菜的抗寒性做出准确鉴定的有代表性的试点对北方冬油菜多点试验至关重要。本试验通过25个试点、43点次试验表明,除祁县和天水两个试点外,其余试点对白菜型冬油菜品种抗寒性的鉴别力均较好,说明本试验试点的选择较合理。祁县和天水两个试点气候条件温和,所有冬油菜参试品种越冬率在75%以上,能安全越冬,但参试品种的越冬率差异性不显著,不能对参试品种的抗寒性进行分级、分类。在所有的试点中,宁夏泾源、内蒙古临河和陕西靖边鉴别力最高,为北方冬油菜抗寒性鉴定最佳试点。

3.4 北方冬油菜生产中要因地制宜地选择适宜地区以及品种

本研究中联合方差分析表明,品种效应虽是影响冬油菜越冬率的主要因素,但品种与环境互作及环境效应也占较大比例,故不可忽视二者对冬油菜越冬率的影响。因此,在北方冬油菜生产中,在选择抗寒品种的基础上,要综合考虑品种、环境及品种与环境互作效应等问题,因地制宜地选择适宜地区以及适宜不同地区的种植品种。本研究借助GGE双标图,将参试试点划分成不同的生态区,并筛选出适宜不同生态区的特异适应性的品种。如‘陇油6号’和‘陇油7号’在所有试点越冬率70%以上(除2012—2013年拉萨试点‘陇油6号’越冬率为69.1%),适应参试的所有试点栽培;‘07皋兰DQW-1-3’和‘07兰州MXW-1-3’适应于拉萨、酒泉、定州、顺义及延边等地栽培;‘06468’适应于天水栽培。在参试试点中,内蒙古临河等试点虽然能够对冬油菜的抗寒性进行分级、做出客观评价,但这些试点不是北方冬油菜最适宜种植区,在发展冬油菜生产时尤其要注意选择抗寒品种。

4 结 论

本研究对北方11个省(区、市)两年25个试点43点次试验中品种的越冬率进行GGE双标图分析,结果表明品种效应为55.12%,为环境效应、品种与环境互作效应的2.5倍,远大于环境效应和品种与环境互作效应,因此,北方旱寒区冬油菜生产的关键是选择超强抗寒品种。‘陇油6号’、‘陇油7号’和‘陇油12号’抗寒性优良、越冬率稳定、广适性好,以‘陇油6号’和‘陇油7号’为最佳。通过GGE双标图分析还表明, 25个试点除祁县和天水两个试点外,其余试点对白菜型冬油菜品种抗寒性的鉴别力均较好,可作为北方冬油菜抗寒性鉴定的试点,以泾源、临河和靖边为最佳试点。本研究发现品种效应虽对冬油菜越冬率的影响最大,但环境效应和品种与环境互作效应对冬油菜越冬率的影响也占较大比例,故在北方旱寒区冬油菜生产中,要综合考虑品种、环境及品种与环境互作效应,因地制宜地选择适宜地区以及适宜不同地区的种植品种。

致谢：感谢甘肃农业大学白江平教授惠赠GGE-Biplot分析软件。