李菊芬,林 涛,张克岩,姜守阳,马国斌*
(1 上海市农业科学院设施园艺研究所,上海市设施园艺技术重点实验室,上海 201106;2 上海农科种子种苗有限公司,上海 201106)
甜瓜是我国重要的经济作物,具有栽培周期短、投入产出高等优点,近年来,栽培甜瓜已经成为我国许多地区调整农村种植结构、增加农民收入的重要途径。 但由于土地面积的限制及设施农业的发展,作物轮作困难,连作障碍发生普遍,甜瓜枯萎病等土传病害不断加剧,不仅降低了甜瓜的产量和品质,还严重制约甜瓜产业的可持续发展[1]。 嫁接换根是目前防治甜瓜枯萎病最经济、有效的措施之一[2-5],但其推广应用受到诸多因素的限制。 首先甜瓜嫁接缺乏亲和力强、适应性广、抗性强的砧木品种[6-7],其次甜瓜嫁接后砧木品种可能会对植株的生长发育、果实品质及芳香性物质等方面产生不良影响。 刘广等[8]研究发现,甜瓜嫁接苗成活率高,单果质量大,但品质不够好;魏敏等[9]研究表明,甜瓜嫁接后果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖及可溶性总糖的含量降低;户金鸽等[10]以‘西州蜜25 号’为接穗,采用13 种不同类型的砧木进行嫁接,结果显示,与自根苗相比,果实网纹不同程度地变粗,肉质口感略变差;齐红岩等[11]研究发现,嫁接降低了薄皮甜瓜果实中香气物质的总量及特征酯类的相对含量,使果实香气变淡;张新英等[12]研究表明,嫁接不仅降低了甜瓜果实中葡萄糖、果糖、蔗糖及可溶性总糖的含量,还会导致厚皮甜瓜产生异香、薄皮甜瓜香气变淡。 目前市场上的甜瓜砧木品种更新换代较快,且质量参差不齐。 因此,进一步筛选嫁接成活率高、抗性强、对植株生长和果实品质无不良影响的优良砧木是解决甜瓜嫁接难题的关键。 本研究分析不同嫁接砧木对甜瓜植株生长及果实品质的影响,旨在为甜瓜嫁接生产应用提供技术支撑。
供试甜瓜接穗品种为‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’;供试的6 个白籽南瓜型砧木品种分别为:‘日本雪松’(山东寿光市洪亮种子有限公司)、‘韩国金砧’‘金甲砧’‘黑霸一号’(青岛育成砧木种业有限公司)、‘抗病先锋’(寿光嘉运农业科技有限公司)和‘希望1 号’(海南潘氏益农种苗科技有限公司),试验用种均为市售。
1.2.1 嫁接与定植
试验于2021 年3—6 月在上海市农业科学院重固基地进行。 砧木比接穗提前7 d 播种,采用顶插接法,接穗出苗且子叶展开后即开始嫁接,嫁接后置于遮阴处,保湿保温。 每个接穗砧木组合为1 个处理,每处理100 株,嫁接2 周后统计成活率,3 周后定植25—30 株到大棚内。 分别以甜瓜品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’自根苗为对照。 重复3 次,试验随机排列。 植株管理均采用立架栽培模式,单蔓整枝,株行距0.4 m×1.2 m,坐瓜节位14—15 节,每蔓1 果,株高1.8 m 左右时摘心。
1.2.2 植株生长及果实品质测定
1.2.2.1 植株生长状况
每处理随机选取15 株植株,果实成熟采收前(坐果38 d)分别测量植株15 节左右的叶片纵横径、节间长度、主蔓直径、叶柄长度、叶柄直径等指标,并观察记载植株的田间综合长势。
1.2.2.2 果实产量及品质测定
果实成熟后(坐果40 d)各处理分别随机选取15 个单瓜,测量单瓜重、纵径、横径、肉厚和可溶性固形物含量,并计算果形指数。 同时在果实赤道部位取样,参照试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)说明书分别测定果实的蔗糖、果糖、葡萄糖、可溶性总糖及VC 的含量;可滴定酸含量的测定参考曹建康等[13]的方法进行。
采用TA.XTC-18 型质构仪(Bosin)进行果肉质地测定。 将甜瓜果实沿赤道部位(约2 cm 宽)横切,去除种子,在横切面等距切取3 小段,果皮朝下,果肉面朝上,采用TA∕2 柱形探头(直径2 mm)进行穿刺,测前速度2 mm∕s,测试速度1 mm∕s,测后速度1 mm∕s,触发点类型:力,触发点数值5 gf,采用质构仪自带软件计算所得物性数据并得到果肉硬度(gf)、果肉弹性、咀嚼性(gf)及黏性(gf·s)等参数值。 每小段果肉随机测定5 次,每个样品测定15 次。 果肉弹性表示果肉样品经第一次压缩以后能够再恢复的程度;咀嚼性用于描述将果肉从咀嚼到可吞咽时需要做的功;黏性反映咀嚼时果肉对上腭、牙齿和舌头等接触面黏着的程度。
1.2.3 对镰刀菌酸和NaCl 的抗性测定
配制不同浓度镰刀菌酸(Fusaric acid,FA)和NaCl 处理液,FA 溶液分别为2 μg∕mL、4 μg∕mL、6 μg∕mL、8 μg∕mL、10 μg∕mL、12 μg∕mL,NaCl 溶液分别为50 mmol∕L、100 mmol∕L、150 mmol∕L、200 mmol∕L、250 mmol∕L。 将砧木和接穗种子洗净,用有效氯浓度为0.12%的次氯酸钠消毒10 min,流水冲洗3 次后浸泡过夜,28 ℃催芽,待胚根萌发长至1 cm 左右时,分别浸入不同浓度的FA 和NaCl 溶液中,以蒸馏水为对照,28 ℃恒温箱中培养24 h,每处理选取10 个胚根,重复3 次。
胚根生长抑制百分率=[(对照平均生长量-处理平均生长量)/对照平均生长量]×100%[1]。
利用Excel 2003 软件整理数据,利用SPSS 软件进行差异显著性分析。
由表1 可知,以‘东方蜜3 号’为接穗的组合中,‘抗病先锋’的嫁接成活率最高,达98%,其次是‘金甲砧’和‘黑霸一号’,分别为94%和93.8%,‘日本雪松’的嫁接成活率最低,为74.5%。 田间植株生长势以‘金甲砧’嫁接组合最强,其主蔓直径、叶片横径和叶柄长均显著高于自根苗对照,节间长、叶片纵径和叶柄直径也略高于对照,但差异不显著;其次是‘黑霸一号’组合,其主蔓直径和叶片横径分别为8.72 cm 和29.43 cm,均显著高于对照;而‘希望1 号’嫁接组合整体表现最差,植株早衰枯萎。
表1 不同嫁接砧木对甜瓜植株生长的影响Table 1 The effects of different rootstocks on growth of the melon plants
以‘东方蜜4 号’为接穗的嫁接组合中,‘金甲砧’的成活率最高,为91.8%,其次是‘日本雪松’和‘黑霸一号’,而‘希望1 号’的嫁接成活率最低,为75%。 田间以‘金甲砧’嫁接组合和‘东方蜜4 号’自根苗植株的生长势最强,其次是‘黑霸一号’嫁接组合,‘希望1 号’嫁接组合植株在果实发育后期出现早衰现象。 另外,与‘东方蜜4 号’自根苗相比,‘金甲砧’和‘黑霸一号’嫁接组合的植株节间长度均显著减小;而叶柄直径均有所增加,其中‘黑霸一号’的增幅达11.23%,显著高于对照;其他生长指标与对照差异均不显著。
综上,在以‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’为接穗的不同嫁接组合中,‘金甲砧’和‘黑霸一号’嫁接组合的植株生长表现均较优。
从表2 可知,与‘东方蜜3 号’自根苗相比,‘黑霸一号’和‘金甲砧’显著促进果实生长,平均单瓜重分别提高了15.58%和11.69%,且二者的果实纵、横径均较高。 ‘抗病先锋’和‘希望1 号’的平均单瓜重和果实横径显著降低,而‘日本雪松’‘韩国金砧’单瓜重和果实纵、横径与对照无显著差异。 另外,各组合的果实肉厚均有不同程度的降低,尤其是‘希望1 号’‘抗病先锋’和‘日本雪松’组合,下降幅度显著。 除‘希望1 号’组合外,嫁接后各组合的中心可溶性固形物含量均有不同程度的提高,其中‘黑霸一号’组合的中心可溶性固形物含量达17.46%,显著高于对照。
表2 不同嫁接砧木对甜瓜果实生长的影响Table 2 The effects of different rootstocks on fruit growth of the melon
与‘东方蜜4 号’自根苗相比,‘金甲砧’嫁接处理后的单瓜重、果实纵、横径均有显著提高,其中平均单瓜重增幅达27.97%,增产效果显著。 ‘黑霸一号’嫁接组合果实纵径、果肉肉厚及中心可溶性固形物含量均显著提高。 其他4 个砧木嫁接处理虽然都不同程度地提高了果实的可溶性固形物含量,但其平均单果重与对照相比却均有不同程度的降低,尤其是‘抗病先锋’和‘日本雪松’,降幅最为显著,分别为22.46%和20.34%。
从表3 可以看出,与‘东方蜜3 号’自根苗相比,6 种砧木嫁接后甜瓜果肉中的葡萄糖含量均显著提高,而果糖含量则显著降低。 除‘希望1 号’组合外,各组合蔗糖含量和可滴定酸含量均有不同程度的上升,其中‘抗病先锋’和‘黑霸一号’组合的蔗糖含量分别为44.81 mg∕g 和44.62 mg∕g,显著高于对照。 可滴定酸含量则以‘金甲砧’‘黑霸一号’和‘抗病先锋’组合较高,分别为0.079%、0.074%和0.073%,显著高于对照的0.063%。 各处理的可溶性糖和维生素含量均有不同程度的降低,其中‘希望1 号’和‘黑霸一号’组合中的可溶性糖含量下降显著,‘抗病先锋’组合果肉中的VC 含量仅为8.86 μg∕g,显著低于对照的16.36 μg∕g。 糖酸比方面,除‘希望1 号’组合外,其他6 组合均呈下降趋势,其中‘金甲砧’和‘黑霸一号’降幅显著。
表3 不同嫁接砧木对甜瓜果实品质的影响Table 3 The effects of different rootstocks on melon fruit quality
与‘东方蜜4 号’自根苗相比,各嫁接组合果实中的葡萄糖含量均显著上升,果糖含量均显著下降,其变化趋势同‘东方蜜3 号’嫁接组合。 各组合果实中的蔗糖含量均明显上升,其中‘韩国金砧’‘金甲砧’‘黑霸一号’和‘希望1 号’增幅显著。 除‘韩国金砧’组合外,各组合果实中的可溶性糖含量均高于对照,其中‘希望1 号’组合最高,为39.02 mg∕g,其次是‘抗病先锋’和‘黑霸一号’,分别为37.48 mg∕g 和35.79 mg∕g。 与对照相比,各处理可滴定酸含量变化不大,‘黑霸一号’组合的糖酸比显著提高。 嫁接后各组合果实中的VC 含量变化较大,其中‘日本雪松’组合的VC 含量最高(18.07 μg∕g),显著高于对照,‘希望1 号’和‘金甲砧’组合与对照‘东方蜜4 号’差异不显著,而其他3 个组合则显著降低。
不同的嫁接组合对果实质地的影响不尽相同。 从图1A 可以看出,与‘东方蜜3 号’自根苗相比,‘黑霸一号’和‘抗病先锋’组合对甜瓜的果肉硬度无明显影响,而其他4 个组合果肉硬度均显著或极显著地增加了。 从图1B 和图1D 可知,‘金甲砧’组合的果肉黏性和咀嚼性显著提高,而其他处理与对照之间无显著差异。 在果肉弹性方面,6 种嫁接组合与对照无显著差异(图1C)。
图1 不同嫁接砧木对甜瓜‘东方蜜3 号’果肉硬度(A)、黏性(B)、弹性(C)和咀嚼性(D)的影响Fig.1 The effects of different rootstocks on flesh hardness(A),adhesiveness(B),springiness(C)and chewiness(D)of melon ‘Dongfangmi 3’
从图2 可以看出,与‘东方蜜4 号’自根苗相比,6 种不同砧木嫁接组合对其果肉硬度均无显著影响,‘抗病先锋’嫁接组合显著降低了果实的果肉弹性和咀嚼性。 在果肉黏性方面,除‘抗病先锋’组合外,其他组合的果肉黏性均有不同程度的提高,其中‘金甲砧’‘黑霸一号’和‘希望1 号’组合的增幅较大,达到极显著或显著性差异。
图2 不同嫁接砧木对甜瓜‘东方蜜4 号’果肉硬度(A)、黏性(B)、弹性(C)和咀嚼性(D)的影响Fig.2 The effects of different rootstocks on flesh hardness(A),adhesiveness(B),springiness(C)and chewiness(D) of melon ‘Dongfangmi 4’
选取综合表现较好的‘金甲砧’和‘黑霸一号’砧木进行抗性试验。 从表4 可以看出,镰刀菌酸对各供试品种的胚根生长均具有明显的抑制作用,且随着FA 浓度的增加,抑制作用增强。 当FA 浓度为12 μg∕mL 时,‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’的胚根生长抑制率均达到100%,而‘金甲砧’和‘黑霸一号’的抑制率分别为86.30%和89.65%。 表明砧木品种‘金甲砧’和‘黑霸一号’对FA 的抗性明显强于接穗品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’。
表4 镰刀菌酸对胚根生长的影响Table 4 The effects of FA on radicle growth
从表5 可以看出,低浓度的NaCl 溶液(50 mmol∕L)对‘金甲砧’和‘东方蜜4 号’的胚根生长有一定的抑制作用,却可以明显促进‘黑霸一号’和‘东方蜜3 号’胚根的生长。 随着NaCl 浓度的增高,抑制作用开始逐渐增强。 当NaCl 浓度为150 mmol∕L 时,‘东方蜜3 号’的胚根生长完全被抑制;当NaCl 浓度达200 mmol∕L 时,‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’的胚根死亡,生长停滞。 而‘金甲砧’和‘黑霸一号’的胚根生长抑制率分别为82.12%和89.38%;当NaCl 浓度升至250 mmol∕L 时,各供试品种的胚根均死亡。 表明砧木品种‘金甲砧’和‘黑霸一号’对NaCl 的抗性强于接穗品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’,而‘东方蜜4 号’的抗性又略强于‘东方蜜3 号’。
表5 NaCl 对胚根生长的影响Table 5 The effects of NaCl on radicle growth
筛选适宜的砧木是甜瓜嫁接生产中的关键环节。 本试验结果表明,‘东方蜜3 号’∕‘黑霸一号’组合和‘东方蜜4 号’∕‘金甲砧’组合不仅嫁接成活率较高,植株生长较旺盛,还可以显著提高单瓜重,促进果实膨大。 嫁接后果实品质的测定结果与自根苗相比,各组合果实中的葡萄糖含量均显著提高,而果糖含量则显著降低;蔗糖和中心可溶性固形物含量(除‘东方蜜3 号’∕‘希望1 号’组合)均有不同程度的提高;可溶性总糖和可滴定酸含量则无明显的变化规律。 这与魏敏等[9]、张新英等[12]报道的嫁接后降低了甜瓜果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖及可溶性总糖含量的结论并不一致,这可能是由于采用的砧木和接穗品种不同造成的。
在以‘东方蜜3 号’为接穗的嫁接组合中,以‘东方蜜3 号’∕‘黑霸一号’组合的品质相对较佳,其果实中的中心可溶性固形物、蔗糖、葡萄糖和可滴定酸含量较对照均有显著提高,糖酸比、可溶性糖和果糖则含量显著降低,VC 含量略有下降,同时嫁接后对果实的果肉硬度、黏性、弹性和咀嚼性均无明显影响。 在以‘东方蜜4 号’为接穗的各砧木组合中,‘东方蜜4 号’∕‘金甲砧’组合果实中的可溶性固形物、葡萄糖、蔗糖、可溶性糖和可滴定酸含量较对照均有提高,VC 含量有所下降,对果肉硬度、咀嚼性和弹性无不良影响,综合表现优于其他嫁接组合。
镰刀菌属病原菌是瓜类枯萎病的主要致病菌[14-15],镰刀菌属病原菌能引起包括甜瓜在内的多种植物萎蔫,而镰刀菌酸(Fusaric acid,FA)是其分泌的一种非特异性毒素。 马国斌等[16-17]研究发现,FA 能抑制西瓜和甜瓜愈伤组织的产生及不定芽的分化,且不同品种之间存在较大差异,这种差异与品种的抗病性相关。 本研究中,砧木品种‘金甲砧’和‘黑霸一号’对镰刀菌酸均具有较强的抗性,明显强于接穗品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’。 NaCl 抗性试验显示低浓度的NaCl 溶液(50 mmol∕L)可促进‘黑霸一号’和‘东方蜜3 号’胚根的生长,这与张树明等[18]的研究结果一致,可能是因为低剂量的盐加快了植物体新陈代谢所致[19]。 但随着NaCl 浓度的增高,胚根生长的抑制作用增强。 总体来看,砧木品种‘金甲砧’和‘黑霸一号’的耐盐能力明显强于接穗品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’。
综上,对于不同的甜瓜品种,在嫁接苗推广应用前应通过嫁接试验来选择最佳的穗∕砧组合。 本试验针对甜瓜品种‘东方蜜3 号’和‘东方蜜4 号’分别筛选出的最佳砧木品种‘黑霸一号’和‘金甲砧’,可在后续生产示范中加以推广应用。