波兰小麦在青藏高原饲用性能的评价

赵彩霞 沈吉成 尹淑香 叶发慧 杨淼思 刘瑞娟 刘德梅 张怀刚 沈裕虎 陈文杰,*

波兰小麦在青藏高原饲用性能的评价

赵彩霞1,2,3,**沈吉成1,2,**尹淑香1,2,3叶发慧1,2,3杨淼思4刘瑞娟1,2刘德梅1,2张怀刚1,2沈裕虎1,2陈文杰1,2,*

1中国科学院高原生物适应与进化重点实验室 / 中国科学院西北高原生物研究所 / 中国科学院种子创新研究院, 青海西宁 810008;2青海省作物分子育种重点实验室, 青海西宁 810008;3中国科学院大学, 北京 100049;4青海大学, 青海西宁 810016

青藏高原是世界典型的高寒牧区, 气候寒冷干燥, 生态环境脆弱, 天然草原初级生产力水平低下, 人工草场现有适宜草种单一, 品质较差, 难以满足放牧家畜的营养需求, 急需筛选和培育适宜该地区种植的优质饲用作物。本研究对40份波兰小麦饲用相关性状进行了测定, 运用熵权法对测定指标进行了权重确定, 采用灰色关联度进行了综合评价, 以期筛选出适宜青藏高原等高寒牧区种植的波兰小麦优异饲用种质资源。主要研究结果如下: (1) 供试材料籽粒产量权重最高为7.04%, 开花期鲜草产量次之为6.98%, 同时籽粒和鲜草产量变异系数(%)均较高, 分别为28.57%和22.26%; (2) 饲用品质分析表明, 供试波兰小麦植株、籽粒中粗蛋白含量均较高, 分别为23.86%和20.28%, 植株ADF、NDF含量较低; (3) 关联分析表明, 综合评价较高的3个品种分别为来自阿根廷的9号、来自埃塞俄比亚的18号和来自罗马尼亚的20号, 其中20号综合评价最高为0.635, 18号为0.617, 9号为0.607。上述综合评价较高、饲用性状较突出的材料可作为筛选和培育青藏高原等高寒牧区高蛋白含量优质禾本科牧草的良好供试材料。

波兰小麦; 饲草产量; 籽粒产量; 饲用品质; 青藏高原

青藏高原等高寒牧区寒冷干燥, 冷季长、暖季短。天然牧草初级生产力水平低下、生长季节短, 冬季几乎没有可青刈利用的牧草[1-2]。近年来, 受全球气候变暖、过度放牧和草地管理经营水平低下的影响, 高寒牧区天然草甸退化更加严重, 饲草总量不足且季节差异大, 生态环境恶化, 严重威胁该类地区生态环境和畜牧业可持续发展[3-5]。目前, 适宜该地区人工草场种植的饲用作物主要以燕麦[6]、小黑麦[7]等禾本科牧草作物为主, 但是由于缺乏优异种质资源, 现有禾本科牧草作物品种的蛋白质含量较低、纤维素含量较高, 难以满足放牧家畜的营养需求, 草畜矛盾突出,严重制约了该类地区草地畜牧业的高质量发展[8-10]。因此, 筛选和培育适宜青藏高原等高寒牧区种植的新型优质饲用作物品种, 对于维持该类地区的畜牧业可持续发展和生态环境保护具有重要意义。

波兰小麦(L.)属四倍体裸粒栽培小麦, 具有穗大、籽粒饱满、粗蛋白含量高和分蘖力强等特点[11-12]。目前, 国内外关于波兰小麦种质资源的研究主要集中在粮用农艺性状的鉴定和利用方面, 已对波兰小麦籽粒特性、品质和穗部性状进行了QTL定位[13-15], 比较了其染色体上荧光原位杂交模式[16], 完成了对其影响微量元素积累金属蛋白的克隆[17-18], 分析了波兰小麦籽粒表型性状和品质变化[19], 并将波兰小麦分蘖多、水分利用效率高等特性导入普通小麦背景并培育了相应的品种[20-21], 波兰小麦作为禾本科中粗蛋白含量相对较高的作物,对其饲用性能的评价则鲜有报道。本研究拟在青藏高原针对波兰小麦的饲用性能, 开展系统的种质鉴定试验, 采用熵权赋法的灰色系统理论对供试材料进行综合评价, 以期筛选出适宜青藏高原等高寒牧区种植的波兰小麦优质种质资源。为进一步筛选和培育适宜青藏高原等高寒牧区种植的新型优质饲用作物品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试波兰小麦材料共计40份, 来自14个国家, 由青海省作物分子育种重点实验室提供。其中来自埃塞俄比亚的材料较多, 占27.3%, 其次为葡萄牙、美国的材料分别占12.5%和11.4% (表1)。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 试验区概况 本研究于2020—2022年在中国科学院西北高原生物研究所海东生态农业试验站(以下简称海东站)进行(36°28′60″N, 102°19′32″E)。海东站地处典型的黄土高原向青藏高原过渡镶嵌地带, 海拔约2016 m, 年均气温3.2～8.6℃, 年均降水量319.2～531.9 mm, 蒸发量1275.6～1861.0 mm, 年均日照2708～3636 h, 无霜期约90 d。

表1 供试波兰小麦品种

(续表1)

试验采用随机区组设计, 每个品种均重复3次, 小区面积为15 m2(5 m×3 m), 波兰小麦于3月上旬播种, 播种前进行人工翻耕或者机械翻耕, 土壤肥力中等, 田间管理如施肥、除草、灌溉和病虫害防治等同大田管理。

1.2.2 农艺性状测定 波兰小麦成熟期每小区随机取15株, 主要测定株高、穗长、穗颈节长、分蘖等指标, 千粒重用万分之一电子天平(BSA224S, Sartorius, 德国)测定, 重复3次, 最后换算成千粒重(g)。于2021、2022年波兰小麦开花期测定饲草产量(t hm–2), 成熟期按小区测定籽粒产量(kg hm–2)和饲草产量(t hm–2)。

1.2.3 籽粒品质测定 粗蛋白含量作为影响品质的重要指标, 其含量直接影响动物对饲草料的消化能力[22]。波兰小麦收获后, 将供试材料籽粒样品去除碎麦、石粒等杂物, 放入离心粉碎机中进行粉碎, 经0.25 mm 滤网过滤, 将各测定样品充分混匀后置于阴凉处保存。籽粒粗蛋白含量采用凯氏定氮法[23]测定。

1.2.4 植株品质测定 酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)的含量与牧草品质密切相关, 牧草ADF含量较高, 则消化率会降低, NDF含量越高, 采食量会随之减少[22]。波兰小麦开花期每个小区随机取15株植株样品, 分别将叶片、茎秆在105℃烘箱中杀青15～30 min, 再将叶片、茎秆在80℃恒温下继续烘干12 h, 直至恒量, 粉碎留样。植株叶片、茎秆中粗蛋白含量采用凯氏定氮法[23]测定, 酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)采用范式纤维洗涤法[23]测定。本研究中相关指标的测定委托成都栢晖生物科技有限公司完成。

1.3 灰色关联度分析

基于熵权法的灰色系统理论能够将具有不同量纲、代表不同类型和物理含义的指标进行标准化处理, 最大程度反映被评价对象的真实水平; 同时综合评价指标体系中各指标权重又尽可能地排除了人为因素的影响[24-25]。该分析方法在实际应用中简单明了, 不仅能看出品种的优良特性, 还可以反映出其存在的不足, 对一个品种的评价更加全面而准确[26-27]。根据灰色关联理论, 将供试波兰小麦看成一个灰色系统, 每一个品种都是系统中的一个因素,将最优品种的各项指标设为参数0。株高、穗长、穗茎节长、分蘖、饲草产量和品质等14指标分别设定为比较数列1,2, ···,14, 通过各个比较数列(X)与参考数列(0)的相似程度来判断关联系数和关联度。

1.3.1 关联系数计算公式

式中,Ψ()是0和X关联系数; |0()–X()|表示0数列与X数列在点的绝对值差, minmin|0()–X()|为二级最小差值; maxmax|0()–X()|为二级最大差值;为分辨系数, 取值范围为0～1, 本研究取0.5, 认为同等重要[24]。

1.3.2 加权关联度计算公式

式中,W是根据文献计算的各指标权重值[25],γ为加权关联度。

1.4 数据分析

采用SigmaPlot 12.5绘图, 用SPSS 23.0对数据进行显著性、相关性及回归分析, 不同处理间的比较采用Duncan’s新复极差法(<0.05)。

2 结果与分析

2.1 供试波兰小麦农艺性状分析

波兰小麦的主要农艺性状见表2, 图1所示。供试波兰小麦品种株高平均值为134.84 cm, 变化范围为99.42～159.79 cm, 变异系数较低为11.15%。如图1-a所示, 株高>150 cm的材料占20%, 其中25号、34号株高较突出, 分别为159.79 cm、157.78 cm, 17号株高最低, 且较17号, 25号和34号株高均差异显著; 穗长的平均值为12.49 cm, 变异系数较高为20.34% (表2)。图1-b所示, 穗长>16 cm的材料占7.5%, 27号穗长较明显为17.86 cm, 3号、35号和36号穗长均低于8.00 cm, 其中35号最低仅为7.00 cm, 品种效应对株高、穗长的影响均达到极显著水平, 年际及年际和品种之间的交互效应均差异不显著。穗颈节长变异系数较低为10.12%, 变化范围为43.67～ 68.47 cm。由图1-c可知, 穗颈节长>60 cm的材料占40%, 其中24号、31号和34号穗颈节长较明显, 分别为67.93、65.58和68.47 cm, 17号最低为43.68 cm, 较17号, 24号、31号和34号穗颈节增幅达55.57%、50.17%和56.79%。分蘖数变异系数较高为28.51% (表2), 图1-d所示, 分蘖数>30个的材料占20%, 其中29号(33.12个)、30号(35.18个)和35号(35.64个)分蘖数较高。年际和品种效应对穗颈节长、分蘖数的影响达到显著或极显著, 交互效应不显著。供试品种籽粒粗蛋白含量的平均值为20.28%, 变化范围为17.17%～ 23.72%, 变异系数较低, 仅为7.61%。如图1-e所示, 14号、17号和18号粗蛋白含量较高, 分别为22.50%、22.30%和23.70%, 24号粗蛋白含量较低为17.20%, 较24号, 14号、17号和18号粗蛋白含量显著提高31.03%、29.94%和38.17%, 年际和品种效应及二者的交互效应对籽粒粗蛋白含量的影响均达到显著或极显著水平。千粒重平均值为47.26 g, 变异系数为17.84 (表2), 图1-f可知, 千粒重>55 g的材料占22.50%, 其中9号、38号和25号千粒重较高, 分别为63.32、58.26和58.10 g, 18号千粒重较低为30.37 g, 较18号, 9号、38号和25号千粒重显著提高108.51%、91.84%和391.31%, 品种效应及品种和年际间交互效应对千粒重的影响达到极显著水平, 年际效应不显著。

2.2 供试波兰小麦饲草产量变化

波兰小麦品种饲草产量性状见表3。可知鲜草产量平均值为4.36t hm–2, 变化范围为2.44～7.95 t hm–2, 变异系数较高为28.57%, 其中1号、2号和11号产量较高, 分别为6.98、7.95和7.01 t hm–2。开花期干草产量变异系数较高为27.13%, 产量平均值为1.52 t hm–2, 收获期干草产量平均值为1.41 t hm–2, 变化范围为1.41～2.69 t hm–2, 变异系数为25.87%, 较开花期收获期干草产量减少0.11 t hm–2。

供试波兰小麦籽粒产量见表4。籽粒产量平均值为388.85 kg hm–2, 变幅为200.11～572.75 kg hm–2, 变异系数达22.26%, 籽粒产量>500 kg hm–2的材料占7.5%, 其中7号、9号和29号籽粒产量较高, 分别为572.75、515.92和519.67 kg hm–2, 22号最低为200.11 kg hm–2; 籽粒收获指数(HI)平均值为0.29, 变异系数较高为24.85%, HI>0.35的材料占25%, 其中35号、36号HI较高均为0.40, 22号HI仅为0.13, 且较22号、35号差异显著。

表2 供试波兰小麦农艺性状变化

CV: 变异系数。CV: coefficient of variation.

图1 供试波兰小麦农艺性状的变化

Year (y): year effect; variety (v): variety effect; y × v: year × variety effect. *:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001.

表3 供试波兰小麦饲草产量变化

CV: 变异系数; 同列不同小写字母表示不同品种间在0.05概率水平差异显著。

CV: coefficient of variation. Different lowercase letters indicate significant differences among different varieties at the 0.05 probability level.

表4 供试波兰小麦籽粒产量变化

CV: 变异系数; 同列不同小写字母表示不同品种间在0.05概率水平差异显著。

CV: coefficient of variation. Different lowercase letters indicate significant differences among different varieties at the 0.05 probability level.

2.3 供试波兰小麦饲草品质分析

波兰小麦品质性状见表5和图2。供试波兰小麦叶片中粗蛋白含量的平均值为23.86%, 变化范围为16.33～27.93%, 变异系数较低为9.59%。由图2-a可知, 叶片粗蛋白含量显著高于茎秆含量, 叶片中粗蛋白含量>25%的材料占40%, 其中22号、33号和38号含量较高, 分别为27.94%、27.21%和27.19%, 6号粗蛋白含量较低为16.33%, 且较6号, 22号、33号和38号粗蛋白含量显著增加71.08%、66.61%和66.51%; 茎秆中粗蛋白含量平均值为7.58%, 变化为范围为4.04%～12.98%, 变异系数较高为28.94% (表5), 如图2-b, 茎秆中粗蛋白含量>12%的材料占5%, 其中21号含量最高为12.98%, 3号最低为4.04%, 较3号, 21号粗蛋白含量显著增加212.29%。

表5 供试波兰小麦饲用品质变化

CP: 粗蛋白; ADF: 酸性洗涤纤维; NDF: 中性洗涤纤维; CV: 变异系数.

CP: crude protein; ADF: acid detergent fiber; NDF: neutral detergent fiber; CV: coefficient of variation.

图2 供试波兰小麦植株饲用品质变化

供试植株中性洗涤纤维(NDF)含量明显高于酸性洗涤纤维(ADF), 且叶片、茎秆中ADF和NDF含量变异系数均较低(表5)。由图2-c可知, 叶片中ADF含量<35%的材料占20%, 其中1号、10号和37号含量较低, 分别为30.51%、32.67%和31.57%, 40号ADF最高为49.30%, 较40号, 1号、10号和37号ADF含量显著降低38.11%、33.74%和35.97%; 茎秆中ADF含量<40%的材料占23%, 其中16号含量较低为30.03%, 5号含量最高为50.92%, 且相较于5号, 16号ADF显著降低41.03% (图2-d); 如图2-e～f所示, 叶片、茎秆中NDF含量变化基本无明显差异。叶片中NDF<55%的材料占15%, 其中35号含量较低为50.22%, 1号较高为66.45%, 较1号, 35号NDF含量显著降低24.42%; 茎秆中NDF含量<60%的材料占48%, 其中26号含量最低为49.60%。

2.4 供试波兰小麦各性状相关性分析

供试波兰小麦各性状间相关分析见图3, 籽粒产量与开花期鲜草产量、收获期干草产量呈显著正相关, 与开花期干草产量、籽粒粗蛋白含量无相关性。千粒重与叶片粗蛋白、叶片酸性洗涤纤维(ADF)、茎秆粗蛋白含量显著负相关, 株高与穗长、穗颈节长呈显著或极显著正相关, 与分蘖呈极显著负相关, 叶片粗蛋白含量与穗长呈极显著负相关, 与茎秆NDF含量显著正相关, 同时茎秆NDF含量与穗颈节长、叶片ADF含量呈显著或极显著正相关。

图3 供试波兰小麦不同农艺性状间相关性分析

不同颜色表示各指标间相关性, 颜色深表示二者相关性较高, 颜色浅则反之。

Different color indicates the correlation between indicators, darker color indicates higher correlation, and lighter color indicates the opposite. *:< 0.05; **:< 0.01. ADF: acid detergent fiber; NDF: netural detergent fiber.

2.5 供试波兰小麦综合评价

采用熵权法对40份波兰小麦种质资源综合评价中各因素赋权, 结果表明供试品种植株表型性状权重为5.31%～6.88%, 其中籽粒产量权重最高为7.04%, 其次为饲草产量占6.96%～6.98%, 表征饲草品质的指标所占权重为4.91%～6.45%, 叶片、籽粒粗蛋白含量权重相对较高, 而植株茎秆品质所占权重较低(表6)。

结合权重运用灰色关联度进行综合评价见表7。结果表明综合评价较高的10个品种分别为4号、7号、9号、10号、11号、18号、20号、27号、28号和33号, 其中综合评价最高的3个品种分别为20号(= 0.635)、18号(= 0.617)和9号(= 0.607)。

3 讨论

作物群体农艺性状的变异系数越大, 则遗传多样性越丰富选育良种的潜力就越大[28-29]。本研究结果表明, 供试的40份波兰小麦鲜草和籽粒产量变异系数均较高, 分别为28.57%和22.26%, 同时产量变化范围较广, 其中鲜草产量变化范围为2.44～7.95 t hm–2,籽粒产量为200.11～572.75 kg hm–2, 说明供试品种产量性状遗传多样性较丰富且筛选出高产种质的潜力较高, 其中鲜草产量较高的品种分别为2号、11号和18号, 7号、9号和29号籽粒产量较高; 牧草营养价值的高低是评价牧草是否优良的重要指标之一, 也是形成畜产品的物质基础[22]。牧草营养品质很大程度上取决于粗蛋白和纤维素的含量, 一般认为纤维素含量低、粗蛋白含量较高的牧草, 其饲用价值也高[30]。本研究通过测定供试波兰小麦籽粒、饲草品质表明, 籽粒粗蛋白含量高达20.28%, 变化范围为17.17%～23.72%, 植株叶片中粗蛋白含量较高为23.86%, 变化范围为16.33%～27.93%, ADF和NDF含量较低; 较该地区常用的燕麦[19,31-32]、小黑麦[33-34]等禾本科牧草作物, 本研究中供试波兰小麦籽粒粗蛋白含量显著提高5.11%～9.84%, 同时较该地区饲用燕麦, 波兰小麦植株ADF、NDF含量显著降低7.74%～13.21%, 以9号、22号和33号品质较高, 是筛选和培育高蛋白、低纤维素的新型优质禾本科牧草作物品种的优异种质资源。

表6 供试波兰小麦各指标权重及排名

表7 供试波兰小麦加权关联度及排名

相关性分析表明籽粒产量与开花期鲜草、收获期干草产量显著正相关, 叶片粗蛋白含量与穗长极显著负相关, 与茎秆NDF含量显著正相关, 说明波兰小麦饲用品质受多个指标共同影响, 需要将各指标相结合, 才能更加全面评价其饲用价值[35-36]。灰色关联度可将多个性状综合起来定量评价, 使各品种的优劣评价结果更全面, 准确可靠, 根据其结果可以综合判别品种的优劣, 避免传统方法中仅靠单一指标的片面判断, 从而可为筛选、推广适宜该地区的优良品种提供可靠的依据[26,37]。本研究对表征波兰小麦饲用价值的各指标进行权重确定, 结果表明产量所占权重较高, 其中籽粒产量权重最高为7.04%, 开花期鲜草产量次之为6.98%, 这与宋志均等[38]、范成方和史建民[39]研究结果基本一致。采用灰色系统理论表明, 综合评价较高的10个品种分别为4号、7号、9号、10号、11号、18号、20号、27号、28号和33号, 其中综合评价最高的3个品种分别为20号(=0.635), 18号(=0.617)和9号(=0.607)。上述综合评价较高、饲用性状较突出的波兰小麦材料可作为优异种质资源, 进一步用于筛选和培育适宜青藏高原等高寒牧区种植的优异饲用作物品种。

4 结论

本研究采用灰色关联分析法对40份波兰小麦品种饲用性能进行了综合评价, 结果表明供试材料籽粒产量权重最高, 鲜草和籽粒产量变异系数均较高。灰色关联分析表明综合评价较高的3个品种分别为9号、18号和20号。这些综合评价较高、饲用性状较突出的波兰小麦材料可作为优异种质资源,进一步用于筛选和培育适宜青藏高原等高寒牧区种植的优异饲用作物品种。

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Evaluation of the forage performance of polish wheat on the Qinghai-Tibet Plateau

ZHAO Cai-Xia1,2,3,**, SHEN Ji-Cheng1,2,**, YIN Shu-Xiang1,2,3, YE Fa-Hui1,2,3, YANG Miao-Si4, LIU Rui-Juan1,2, LIU De-Mei1,2, ZHANG Huai-Gang1,2, SHEN Yu-Hu1,2, and CHEN Wen-Jie1,2,*

1Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Innovation Academy for Seed Design, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, Qinghai, China;2Qinghai Provincial Key Laboratory of Crop Molecular Breeding, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, Qinghai, China;3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;4Qinghai University, Xining 810016, Qinghai, China

The Qinghai-Tibet Plateau is a typical alpine grazing area in the world, which is cold and arid, with fragile ecological environment, low level of primary productivity of natural grasslands, single suitable grass species for artificial pastures, and low quality, which can hardly suit the nutritional needs of grazing livestock. It is urgent to screen and cultivate high-quality forage crops. The objective of this study is to measure the forage traits of 40 polish wheat (m L.), the entropy weighting method was applied to determine the weights of the measurement indicators, and use the gray correlation degree for a multivariate evaluation, to identify excellent forage germplasm resources of polish wheat varieties most suitable for planting in Qinghai. The main findings were as follows: (1) The grain yield of the test material had the highest weight of 7.04%, followed by 6.98% for fresh grass yield at flowering stage, also the coefficients of variation of grain and fresh forage yield were higher at 28.57% and 22.26%, respectively. (2) The forage quality analysis showed that the crude protein content of the plant and grain were higher by 23.86% and 20.28%, respectively. The acid detergent fibers and neutral detergent fiber of the plant were lower. (3) The multivariate evaluation of multiple indicators of the polish wheat revealed that three varieties with the best multivariate score among the 40 different Polish wheat were No. 9 from Argentina, No. 18 from Ethiopia, and No. 20 from Romania, and the highest multivariate score was 0.635 for No. 20, followed by 0.617 for No. 18, and 0.607 for No. 9. The materials with higher multivariate score of the test varieties and more outstanding forage traits can be the excellent test materials for the screening and breeding high quality forage grasses with high protein content on the Qinghai-Tibet Plateau according to production needs.

Polish wheat; forage yield; grain yield; forage quality; Qinghai-Tibetan Plateau

10.3724/SP.J.1006.2023.31003

本研究由青海省重点研发与转化计划项目(2022-NK-106), 中国科学院战略性先导科技专项(XDA24030102), 第二次青藏高原综合科学考察研究(STEP)项目(2019QZKK0303), 中国科学院青年创新促进会项目(2019420)和青海省创新平台建设项目(2022-ZJ-Y01, 2022-ZJ-Y04)资助。

This study was supported by the Project of Qinghai Science and Technology Department (2022-NK-106), the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (XDA24030102), the Second Tibetan Plateau Scientific Expedition and Research (STEP) Program (2019QZKK0303), the Youth Innovation Promotion Association of the Chinese Academy of Sciences (2019420), and the Construction Project for Innovation Platform of Qinghai Province (2022-ZJ-Y01, 2022-ZJ-Y04).

陈文杰, E-mail: wjchen@nwipb.cas.cn

**同等贡献(Contributed equally to this work)

赵彩霞, E-mail: 1379572449@qq.com; 沈吉成, E-mail: 1911561480@qq.com

2023-01-06;

2023-04-17;

2023-05-08.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20230506.1727.002.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).