基于GGE双标图分析山西大豆区试品种的稳定性及适应性

王桂梅，郝爱静，邢宝龙

（山西农业大学高寒区作物研究所，山西大同 037000）

大豆又名菽，在我国已有5 000多年的大豆种植历史。大豆起源于中国，由分布于黄淮流域（北纬32～40°）的野生大豆驯化而来，随后广泛传播到世界各地，为人类提供了重要的蛋白资源和植物油料。大豆品种适应性越好，适宜种植的区域越广，更易于大面积推广种植，选育高产稳产和广适性新品种是大豆育种的重要目标[1]，也是当前大豆产业发展的方向之一。大豆品种在不同种植地区由于环境气候不同导致其品质性状存在一定的差异，这些差异是基因型(G)、环境(E)及这两者之间互作效应(GE)的结果[2]。大豆品种进行的多点试验和区域试验，就是为了更好地评价新品种的优异性状，选育出适应性强的大豆品种，同时也为新品种的审定和推广提供重要理论依据[3]。

GGE 双标图是作物品种多环境试验分析的理想方法，选择与品种评价直接相关的基因型效应（G）和基因型×环境互作效应（GE），品种评价更加客观[4]，该方法可清晰直观地反映各试验品种的适应性[5-7]。近年来，GGE双标图分析法在玉米[8]、马铃薯[9]、谷子[10]、大麦[11]和苜蓿[12]等作物品种区域试验数据分析中广泛应用。崔顺立等[4]利用GGE 双标图分析了花生品质性状；孙建军等[13]应用GGE 双标图分析氮肥对小麦生长的影响；肖继兵等[14]利用GGE 双标图对高粱农艺性状和稳产性进行了分析；以及利用GGE 双标图分析大豆蛋白质[15]和油分[16]在多环境中的稳定性。本研究借助Genstat 软件中的GGE-biplot 法，对2019-2020 年山西省大豆区域试验中7个品种的试验数据进行分析，筛选出优质大豆新品种及适宜生产区域，与此同时对不同试点的代表性进行鉴别和评价，试验结果可以为大豆新品种的审定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试品种分别为同豆8181（G1）、同豆5号（G2）、长豆36（G3）、汾豆98（G4）、品豆24（G5）、品豆25（G6）和晋豆25（G7，对照），详见表1。设置试点分别是山西高平（E1）、介休（E2）、汾阳（E3）、文水（E4）、清徐（E5）和长治（E6），各试点情况见表2。

表1 供试材料Table 1 Materials for testing

表2 不同参试点的气象资料Table 2 Meteorological data of different pilot sites

1.2 试验设计

采用随机区组设计，3次重复，小区面积20 m2，种植密度27万株·hm-2，每小区6行。收获时去掉边行，收获计产。试验地四周设保护行，试验地土壤类型为褐土。

1.3 数据处理

采用Excel 2013 和SPSS 20.0 软件进行数据处理和分析，应用Genstat 软件中的GGE-biplot 进行基因-基因环境互作分析[17]。

2 结果与分析

2.1 不同品种大豆产量及其方差分析

2019-2020年参试大豆品种的产量结果见表3，用Genstat软件对其进行联合方差分析，结果见表4。由表3可知，不同品种在同一试点的变异系数较小，仅为3.2%，同一品种在不同试点的变异系数为17.1%，说明不同的种植区域对品种有显著影响，是引起产量差异的主要原因之一[18-19]。由表4 可知，基因型效应对7 个大豆品种产量性状的影响达到显著水平，环境及其互作效应对7 个大豆品种产量性状的影响达到极显著水平。平方和占总方差平方和的比例为1.61%，基因型效应（G）平方和占总方差平方和的比例为1.61%，

表3 不同参试品种的产量结果Table 3 Yield results of different tested varieties (kg·hm-2)

表4 不同参试品种产量的联合方差分析结果Table 4 Results of joint analysis of variance for yield of different varieties

环境效应（E）平方和占总方差平方和的比例为42.02%，基因型与环境互作效应（GE）平方和占总方差平方和的比例为3.19%，说明环境对7 个参试大豆品种的影响大于自身基因型的影响。采用GGE 模型进行进一步分析，从而划分不同大豆品种的适宜种植区域。

2.2 不同品种大豆产量性状适应性分析

对山西省大豆中部复播区区域试验参试品种的产量性状适应性进行分析，结果见图1。由图1 可知，PC1解释了63.76%的变异信息，PC2 解释了21.55%的变异信息，二者共解释了85.31%的变异信息，充分说明分析结果是可靠的。将距离原点较远的大豆品种连接成一个多边形，从原点向各边作垂线，将多边形划分为若干个扇形区域。图1中，分为5个扇形区域，其中在3个扇形区域内包括6个试点，左上角的扇形为第1区，按顺时针方向依次为第2，3，4，5，6区。汾阳（E3）落在的第1扇形区域内，该区内产量最高的品种是汾豆98（G4），一般原产地育成品种在当地具有很好的适应性；高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）、长治（E6）落在第2扇形区域内，该区内产量最高的品种是品豆25（G6）；清徐（E5）落在第3扇形区域内，该区内产量最高的品种是同豆8181（G1）。在扇形区域内产量表现最好的品种位于多边形顶角，代表适宜在该区域种植[20-21]。品豆24（G5）位于多边形内、靠近原点是对环境变化不敏感的品种。在所有试点表现不佳的品种位于无试点扇形区[22]，在本试验中大豆品种同豆5号（G2）、长豆36（G3）、晋豆25（G7）在6个试验点表现均不好。高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和长治（E6）年平均气温和海拔高度差异较明显，但2020 年降雨量都较大，在该区内品豆25（G6）表现好，可能与降雨量有一定相关性。

图1 不同大豆品种产量性状适应性GGE双标图Figure 1 GGE biplot of adaptability of yield traits in different soybean varieties

2.3 大豆试点间相关性GGE双标图分析

山西省大豆区域试验试点间相关性GGE 分析结果表明（图2），图中直观展现了各试点之间在品种评价方面的相似性[21]。高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和长治（E6）之间存在着密切正相关关系，说明可能存在重复设置，可以考虑替换重复试验点。而汾阳（E3）与清徐（E5）之间存在着负相关关系，可能与海拔高度有关，这两试点的品种表现排序相反。试点高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）、长治（E6）与品种同豆8181（G1）、品豆24（G5）、品豆25（G6）的夹角小于90°，说明环境与基因型间存在正向交互作用，不同品种在这几个试点均高产。试点汾阳（E3）与同豆5 号（G2）、长豆36（G3）为负向交互作用，试点清徐（E5）与汾豆98（G4）为负向交互作用，说明同豆5号（G2）、长豆36（G3）不适宜在汾阳（E3）试点推广，同理汾豆98（G4）不适宜在清徐（E5）试点推广。

图2 山西省大豆区域试验试点间相关性GGE双标图Figure 2 GGE-biplot of correlation between pilots of soybean in regional trials of Shanxi

2.4 大豆试点鉴别力和代表性GGE双标图分析

坐标原点与试点的连线即为试点向量，其距离越长，对品种鉴别力或者区分力越强，在所有试点中向量最长且兼具代表性的试点被称作理想试点[23]，结合图2，试点鉴别力由大到小排序依次为：E5＞E3＞E2＞E6＞E4＞E1。所有试点与平均环境轴的夹角都小于90°，说明所选试点的代表性较好，其排序依次为：E2＞E1＞E6＞E4＞E5＞E3。综合来看，试点E2对参试品种具较强鉴别力，在此区域内代表性较强，为本研究品种区域试验的理想试点，可用来有效地选择高产稳产的品种。图3 将平均环境作为“理想环境”，以此为圆心绘制同心圆，可直观比较每个试点的鉴别力和代表性，距离圆心越近的试点表示其区分力越好，代表性越强[24]。所以试点的综合排序依次为：E2＞E6＞E5＞E4＞E1＞E3，其中E2是较为理想的试点，与上述结果相一致。

图3 大豆试点鉴别力和代表性GGE双标图Figure 3 Soybean pilot discrimination and representative GGE biplot

2.5 不同品种大豆高产性和稳定性分析

不同品种的高产性和稳产性由GGE双标图“高产稳产功能图”来体现[25]。图4中平均环境轴上箭头所指方向代表各种环境下参试品种平均产量较高的方向，越靠近原点越接近产量总平均值[21]，品种与平均环境轴的垂直距离越小，稳定性越好[26]。由图4可知，各试点中参试品种平均产量从高到低依次为：G6＞G1＞G5＞G3＞G2＞G4＞G7，同豆5号（G2）接近参试品种产量的总平均。各试点中参试品种平均产量从高到低依次为：G5＞G7＞G1＞G2＞G6＞G3＞G4。各试点中稳定高产的品种是同豆8181（G1）；高产不稳定的品种有同豆5 号（G2）、长豆36（G3）、品豆24（G5）和品豆25（G6）；稳定但低产的品种有晋豆25（G7）；不稳定且低产的品种是汾豆98（G4）。同豆8181（G1）可算作是既高产又稳产的品种。

图4 不同大豆品种高产性和稳定性GGE双标图Figure 4 GGE biplot of high yield and stability of different soybean varieties

理想品种具有当前试验条件下最佳的高产稳产特征[27]。在本次区域试验中假定同豆8181（G1）为理想品种，理想品种位置即同心圆圆心，各品种越接近圆心，代表其在各个试点的丰产性和稳定性越好，同时越靠近G1圆心的试点即最佳推广环境[21]。不同参试品种的综合表现为：G1＞G2＞G3＞G5＞G6＞G7＞G4。由图5可知，基因型同豆8181（G1）最适合推广种植的环境是介休（E2）。

图5 山西省大豆区域试验参试理想品种GGE双标图Figure 5 GGE biplot of ideal genotype of soybean in regional trials of Shanxi

2.6 同豆8181与晋豆25区域种植优势比较分析

在GGE双标图中，“成对比较”功能可以直观展示2个品种在各个参试点的表现。由图6可知，首先将代表同豆8181 与晋豆25 的G1 和G7 两点连接成一直线，然后作出其“等值线”，试点位于两品种连线的正向且在等值线同侧的环境中表现相对更好[28]。图6 中不同试验点被等值线分割为2 个部分。6 个试验点均位于同豆8181（G1）一侧，表示同豆8181（G1）在山西省中南部多个试验点中产量表现优于晋豆25（G7）（对照）。由此可见，在山西省中部复播区的现有试点中，同豆8181（G1）都比对照品种更有区域适应性优势，适宜在山西省中部复播区种植。

图6 同豆8181与晋豆25号比较分析GGE 双标图Figure 6 GGE biplot of comparative analysis of Tongdou 8181 and Jindou 25

3 讨论与结论

由于品种与环境之间存在互作效应，导致大豆品种在不同区域内种植的产量结果各不相同。本试验结果表明，对大豆产量影响从大到小表现为：环境＞基因型与环境互作＞基因型。说明优良品种必须在多环境试验的基础上进行评价，以确保选定的品种在同一生态区内的不同环境中表现稳定，并满足生产者、加工者和消费者的多方面需求[30]。大豆产量性状适应性GGE 双标图分析结果显示，对高平、介休、文水和长治适应性最强的品种是品豆25；对汾阳适应性最强的品种是汾豆98；对清徐适应性最强的品种是同豆8181。通过区域试验结果我们可知，既要重视品种选择，也要考虑试点环境的代表性以及基因型与环境的互作效应，根据品种的特性选择适宜的种植环境，才能更好地发挥地域优势，挖掘品种的生产潜力。

大豆品种区域试验除评价品种的产量适应性外，在不同环境下的丰产稳产性也是考察的重要指标之一[24]。高产稳产性分析结果显示，同豆8181（G1）既高产又稳产，是一个比较理想的品种，该品种可适应于不同生态环境；同豆5 号（G2）、长豆36（G3）、品豆24（G5）和品豆25（G6）属于高产不稳定的品种，此类品种仅适于特定环境，如品豆25（G6）较适宜于长治（E6）种植。同豆8181（G1）与晋豆25（G7）（对照）相比更有区域适应性优势，适宜在山西省中部复播区种植。大豆品种适应性越好，更适宜大面积推广种植，大豆品种高产稳产性越强，更能够提高特定生态区域内的产量[31]。高产稳定性是品种是否能够推广应用的首要条件，同时要考虑品种对试点的适应性。

本研究中6个试点被分成3个差异明显的生态区，大豆各品种在不同生态区的鉴别力差异较大[32]，但是这3个生态区域内的高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和长治（E6）试点间存在着密切的正相关关系。说明在试点的选择存在着重复设置问题，对环境特点相似的试点要去掉并设置新的试点，以提高评价的科学性，并降低生产成本。本研究结果显示，试点介休（E2）对大豆品种既具有鉴别力又具有代表性，是较为理想的环境，而试点文水（E4）的鉴别力与代表性较差。在实际生产中，由于受不同气候条件的影响，要对某个品种或试点进行优劣鉴定，需要通过多年多点试验结果进一步验证[33]。