我国松毛虫发生率的空间分布格局及其驱动因子

李晨阳　蒙凤群

关键词 松毛虫；空间分布；气候因子；一般线性模型；最暖季降水量

中图分类号：S 763 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022353

松毛虫是鳞翅目Lepidoptera枯叶蛾科Lasio-campidae松毛虫属Dendrolimus昆虫的统称，是针叶树的主要食叶害虫[1]。松毛虫是世界性森林害虫，在全球气候变暖的背景下，松毛虫的暴发频率和发生范围不断增加[2-3]，其中欧洲和亚洲东部等地区发生较重[4-7]，松毛虫亦为我国主要林业害虫，全世界已知30余种，我国分布有27种，其中经常暴发成灾的有6种，即马尾松毛虫Dendrolimus punctatus（Walker）、落叶松毛虫D.superans（Butler）、油松毛蟲D.tabulae formis Tsai et Liu、赤松毛虫D.spectabilis （Butler）、云南松毛虫D.houi Lajonqui-ere和思茅松毛虫D. kikuchii Matsumura[8]。在我国，松毛虫平均每年为害的森林面积超200万hm，造成立木生产量损失约180万～360万m，严重威胁森林生态安全及林业经济的发展[9-10]。掌握松毛虫发生的空间分布格局及其驱动因子，对于松毛虫发生的监测和防控从而减少其发生至关重要。

目前，国外对不同尺度上松毛虫发生的空间分布格局及其驱动因子已有大量研究，但均为单一物种的研究[6，11-13]。国内的相关研究亦主要集中于单一物种，不同尺度上的研究则多集中在松毛虫暴发的局部地区，全国尺度上的研究极少[10， 14-17]，仅王庆等[14]对2002年- 2012年期间我国各地区马尾松毛虫发生率与气候因子的关系进行了研究。然而，在全国尺度上，关于松毛虫属整个类群发生的空间分布格局及其驱动因子的研究目前并没有报道，其空间分布格局及其驱动因子是否与单一物种一致还不得而知。虽然影响松毛虫发生的因素很多（例如地形、林分、气候和天敌等），但是在大尺度范围内，气候因子是影响松毛虫发生的主要驱动因子[2，6，12-13，18]，尤以温度和降水对松毛虫发生的影响最大[3，19-20]。一方面，温度和降水可直接影响松毛虫的生长发育、繁殖和存活等，从而影响松毛虫的发生[21-24]；另一方面，温度和降水可以通过影响松毛虫寄主植物而间接影响松毛虫的发生[9，25]。我国幅员辽阔，南北相距约5500km，跨纬度约50°，东西相距约5200km，跨经度超过60°，几乎包括北半球所有的气候类型[26]，我国气候因子的空间异质性可能是导致松毛虫发生的空间异质性的因素之一。然而，在全国尺度上，关于气候因子如何影响松毛虫属类群的发生进而影响其空间分布格局的研究并没有报道。

本研究基于我国各省级行政区2004年—2012年间每年松毛虫发生面积及其寄主植物面积，确定我国松毛虫发生率的空间分布格局；同时，确定气候因子对松毛虫发生率的影响，旨在为我国各行政区精准监测和防控松毛虫的发生提供科学依据，降低我国松毛虫发生所造成的损失。

1材料与方法

1.1数据获取

1.1.1松毛虫发生面积及其寄主植物面积

首先，从中国林业统计年鉴获取2004年—2012年（仅公布了这期间的数据）我国各省级行政区每年松毛虫发生面积。其次，通过《松毛虫监测预报技术规程》（LY／T 3030—2018）[27]确定松毛虫的寄主植物，包括马尾松、黑松、湿地松、火炬松、落叶松、红松、油松、樟子松、云杉、冷杉、华山松、赤松、思茅松、云南松、高山松、柏木、柳杉和黄山松等。同时，从植物科学数据中心获取各寄主植物在我国的分布范围，精确到地级行政区水平。最后，从林业专业知识服务系统获取2004年—2012年我国各省级行政区每年松毛虫各寄主植物的面积，各寄主植物面积的总和即为松毛虫寄主植物面积。基于以上数据，计算我国各省级行政区每年松毛虫发生率，即各省级行政区每年松毛虫发生面积除以各省级行政区每年松毛虫寄主植物面积。将2004年—2012年期间各省级行政区每年松毛虫发生率进行平均即为各省级行政区松毛虫平均发生率，后续所有分析将基于松毛虫平均发生率。由于缺少港澳台地区松毛虫的相关统计数据，因此本研究不包括港澳台地区松毛虫的发生情况。

1.1.2气候因子

从美国国家海洋和大气管理局（National Cen-ters for Environmental Information）获取2004年一2012年期间松毛虫寄主植物分布范围内各地级行政区内所有气象站（各行政区气象站的数量与行政区的面积大小正相关）的日均温和日降水量，计算各省级行政区的19个生物气候因子。具体参考O’Donnell等[28]的计算公式，首先，对每个生物气候因子，计算各气象站每年相关因子的数值，然后将各气象站每年数值进行平均得到各气象站2004年—2012年期间的生物气候因子；最后，各省级行政区数值以该行政区内所有寄主植物分布的地级行政区气象站的平均值表示。

1.2数据分析

1.2.1多重共线性检验

由于各生物气候因子之间存在多重共线性，为了提高模型精度，本研究参考Xu等[29]的方法对19个生物气候因子（表1）进行多重共线性检验，删除多重共线性较强的因子。具体地，基于2004年—2012年期间各省级行政区平均生物气候因子和相应的松毛虫平均发生率，通过Pearson相关系数和方差膨胀因子（variance inflation factor，VIF）检验生物气候因子之间的共线性。首先，计算任意两个因子之间的Pearson相关系数，当Pearson相关系数的绝对值≥0.7时被视为高度相关[29]。同时，将19个生物气候因子与松毛虫平均发生率进行线性回归分析，以确定它们之间的相关性。在高度相关的因子中，选择线性回归分析中相关性更高（即R更大）的因子。最后，利用VIF将通过Pearson相关系数筛选出的因子进一步进行共线性检验，当某一因子的VIF≥5时，表明该因子与筛选出的其他因子共线性强，将该因子从模型中删除[29]。

1.2.2一般线性模型

基于2004年—2012年各省级行政区平均生物气候因子和相应的松毛虫平均发生率，采用一般线性模型检验松毛虫发生率与筛选出的各生物气候因子之间的关系，其基本形式如下：

2结果与分析

2.1我国松毛虫发生率的空间分布格局

2004年- 2012年全国平均每年松毛虫发生面积约100万h1_112，以轻度为害为主，占松毛虫发生面积的61%，其次为中度为害，占松毛虫发生面积的26%，而重度为害最少，仅占松毛虫发生面积的13%。

2004年—2012年，松毛虫在我国的发生呈现明显的空间异质性。根据地理区域[31]，将我国划分为北方（包括黑龙江、吉林和辽宁东北3省，以及河北、山西、山东、陕西、河南、北京和天津等黄河中下游5省2市）、南方（包括湖南、湖北、江西、安徽、江苏、浙江和上海等长江中下游6省1市，以及广西、广东、福建、海南、云南、贵州、重庆和四川东南地区）、西北（包括内蒙古、新疆、宁夏和甘肃）和青藏地区（包括青海、西藏以及四川西北地区），不同区域松毛虫发生率不同。其中，南方和北方部分地区（辽宁、山东和河南等）松毛虫发生率较高，而西北和青藏地区松毛虫发生率相对较低（图1）。例如，虽然松毛虫寄主植物在全国各省级行政区均有分布，但是2004年—2012年青海、西藏和宁夏3个地区均未见松毛虫发生，新疆也仅在2011年有发生且发生率极低，为0.01%。2004年- 2012年，我国松毛虫发生率整体呈现下降趋势，但总体空间分布格局年际间没有明显的变化（图1）。

2.2我国松毛虫发生率空间分布格局的主要驱动因子

2.2.1多重共线性检验结果

通过Pearson相关系数（表1）和线性回归分析（表2）筛选出4个生物气候因子，即Bi018（最暖季降水量，R=0. 40）、Bio8（最湿季平均温度，R=0.30）、Bi017（最干季降水量，R=0.21）和Bio3（等温性，R=0.16）。VIF进一步分析发现，Bi018（VIF=2.56）、Bio8（VIF=2.05）、Bio17（VIF=2.06）和Bio3（VIF=1.56）4个生物气候因子的VIF均小于5，说明四者之间不存在高度共线性，从而保留这4个生物气候因子。

2.2.2一般线性模型分析结果

利用一般线性模型初步分析发现，松毛虫平均发生率与最暖季降水量（P<0.05）显著相关，而与最湿季平均温度（P=0.23）、最干季降水量（P=0.87）和等温性（P=0.47）无关（表3）。因此，最暖季降水量为我国松毛虫发生率空间分布格局的主要气候驱动因子。进一步分析发现，松毛虫平均发生率与最暖季降水量（图2，表3）呈显著正相关，最暖季降水量解释了我国松毛虫平均发生率40%的空间异质性（表3）。因此，我国松毛虫的高发区主要集中于最暖季降水量较高的南方和北方部分地区，而最暖季降水量较低的西北和青藏地区则松毛虫发生率较低（图3a，b）。

3结论与讨论

通过研究2004年—2012年我国松毛虫发生率空间分布格局及其与气候因子的相关关系发现，全国尺度上松毛虫的发生主要受最暖季降水量影响，受温度影响不大。松毛虫平均发生率与最暖季降水量（Bio18）呈显著正相关，因此，我国松毛虫发生率呈现明显的空间分布格局。最暖季降水量较高的南方和北方部分地区松毛虫发生率较高，而降水量较低的西北和青藏地区松毛虫发生率较低。

最暖季（即夏季）降水量是影响松毛虫发生最主要的气候因子，且与松毛虫发生率显著正相关，主要原因可能是湿润环境有利于松毛虫生长发育并促进其寄主植物生长，这与已有的研究结果一致[1，14]。例如，王庆等研究了2002年—2012年全国马尾松毛虫发生率与气候因子的关系，发现马尾松毛虫发生率与夏季降水量正相关。松毛虫卵和幼虫喜湿润环境，其卵孵化率和低龄幼虫存活率随空气湿度增加而上升，而长期处于湿度小于75%的环境中，卵和幼虫则无法正常生长发育[1，32-33]。在我国发生的6种松毛虫，尽管它们每年能完成的世代数不同，最长的为2年1代，最短的为1年5代，但是卵孵化和幼虫生长发育均集中在夏季（例如马尾松毛虫在海南省即使1年5代，但也有2代集中在夏季）[27]。因此，夏季降水量越高空气湿度越大，越有利于卵孵化和幼虫生长，从而松毛虫发生的风险越高。此外，较高的夏季降水量能促进寄主植物的生长，提高松针的生物量[34-35]，为松毛虫的生长发育和繁殖提供充足食料，从而增加其发生的风险。我国夏季降水量由东南沿海向西北内陆逐渐减少[36]，相对应地，西北和青藏地区为松毛虫的低发区，而南方和北方部分地区为松毛虫高发区。然而，虽然广西、广东夏季降水量很高，但与相同降雨量（甚至更低）的其他地区相比，松毛虫发生率较低，这可能与两广地区的林分类型和松毛虫天敌有关。过去两广地区为改善由于大面积马尾松纯林引发的马尾松毛虫暴发问题，引入阔叶树种对马尾松林进行混交改造，因而可能降低了松毛蟲的发生[37]。此外，华南地区（包括广西、广东和海南）松毛虫天敌的数量和种类最丰富，一定程度上也抑制了松毛虫的暴发[8]。

在全国尺度上，夏季降水量是松毛虫发生最主要的气候驱动因子，但也只解释了松毛虫发生率40%的空间异质性，说明除气候因子外，松毛虫的发生也受其他生物（例如天敌、林分类型和结构等）和非生物因素（例如地形、海拔等）的影响[9，15]。然而，本研究结果仍然在一定程度上揭示了我国松毛虫发生的空间分布规律及其主要驱动因子，对松毛虫发生的分区域监测和防控从而减少其发生具有重要指导意义。将来我国各行政区可根据当地的气候条件对松毛虫的发生进行监测预报，若当年的夏季降水比往年高，松毛虫高发区的有关部门应加强对松毛虫的监测，及时采取预防和防治措施，松毛虫低发区则进行常规的监测和防控，以减少我国松毛虫的发生及造成的经济损失。