考虑地形与生物多样性的InVEST 模型及其在县域生物多样性安全格局分析中的应用

陈朝，杨贤房，陈进栋，王琦，刘婷，邓南荣

1.华南土壤污染控制与修复国家地方联合工程研究中心, 广东省农业环境综合治理重点实验室,广东省科学院生态环境与土壤研究所

2.福建师范大学地理科学学院

3.江西师范大学地理与环境学院

4.赣南师范大学地理与环境工程学院

生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，通常包含遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性[1-2]，其中保护物种多样性和生态系统多样性是为了实现对生物多样性和自然栖息地的整体保护，属于区域或景观尺度生态安全格局及环保策略评估的重要目标[3-4]。自1992年联合国环境与发展大会（UNCED）正式签署《生物多样性公约》以来，众多生物多样性保护国际组织〔如世界自然保护联盟（IUCN）、国际鸟盟（Bird Life International）、联合国环境保护世界监测中心（UNEP-WCMC）、世界自然基金会（WWF）、全球森林观察（GFW）、大自然保护协会（TNC）等〕对全球和区域物种、生态系统层次的生物多样性安全格局越来越重视[2,5-6]。较多学者提出需要系统考虑物种丰富度以及物种多样性的重要度（范围稀有性）与人类活动扰动等因子效应，以综合反映物种多样性对区域生物多样性安全格局的影响[7-8]。

地形是影响区域生物多样性安全格局的重要因素[9]。已有研究表明海拔高度[10]、坡位[11]、坡向[12]等地形因子通过影响区域水、热能量分配与物质迁移转换，进而影响到局域气候环境下的生物多样性分布格局，而中海拔、坡谷地区对应的中复杂程度地形被较多研究证明有较高物种丰富度[13-14]。常用的地形指数如地形位置指数（TPI）、地形湿度指数（TWI）、地形起伏度（RA）可以较好地反映地形坡位与分形类别、流域土壤水分饱和状态及地表起伏程度等方面的空间分异特征，因而被众多研究者采用以描述地形因子对区域生物多样性格局的影响[15-16]。但综合量化地形空间变化特征指标以反映对区域生物安全格局的研究尚且少见。

生境多样性是生态系统多样性形成的基本条件，也是保护生物多样性的重要基础[17]。生境多样性一般用生境质量衡量，生境质量是生态系统为个体或种群的生存提供适宜的生产条件的能力，反映着生物栖息地质量状况，是生态系统和景观生物多样性的直接体现[18]，也被视为区域生物多样性和生态服务水平的重要表征和反映，同时也是区域生态安全保障和人类福祉提升的关键环节[19]。目前，国内外开展的生境质量研究主要集中在不同区域尺度下的土地利用重建[20]、河湖[21]、自然保护区[22]和特定物种[23]的生境质量变化及生态脆弱性评估[24]等方面，研究方法多采用生境适宜性评价模型，如机理和生态位类模型HIS、MAXENT、GARP、ENFA等，经典统计学模型LRM、GLM、MARS 等以及机器学习类模型ANN、CART、RF 等[25]。在众多的生境质量量化评估模型中，由美国斯坦福大学、世界自然基金会和大自然保护协会共同开发的InVEST生境质量模型[26]，充分考虑了土地利用变化对生态系统的影响，而且具有数据较易获取、模型参数调整灵活、评估准确度高、空间可视化能力强等优点[27]，因而在生态系统生境质量及服务评估中得到广泛应用。较多学者[20,28-29]已应用此模型评估了特定流域和区域生境质量时空格局变化。

InVEST 生境质量模型侧重于从土地利用角度系统考虑生境质量优劣，但忽略了物种多样性本身及地形、水热等其他重要生境因子影响，而综合考虑生境多样性和物种多样性对于环境管理和基础研究具有重要价值[3,17]。鉴于此，笔者采用InVEST 生境质量模型评估研究区生物多样性安全格局，再采用考虑地形与物种多样性方法改进优化上述格局，以期多视角综合反映研究区生物多样性安全格局，并为区域生物多样性保护与可持续利用、国土空间格局优化、生态安全及环境质量评估与治理等相关领域研究提供理论支撑与决策依据。

1 研究区概况

翁源县（113°30′E～114°18′E，24°07′N～24°40′N），地处粤北山区“三山两谷”地形中的中、南部山系间的滃江盆地，流水和岩溶作用形成了典型的中低山、丘陵岗地与平原、阶地、水系纵横交错的复杂地形地貌（图1）[30]，是北江上游重要的水源地、水源涵养区和南岭山地生物多样性维护区。翁源县属中亚热带季风气候，冬短夏长、雨热同期，光、热、水资源十分丰富。年均气温20.3 ℃，年均降水量为1 778 mm，境内主要河流滃江为珠江水系北江的一级支流[31]。县域内重要野生动、植物保护资源包括云豹（Neofelis nebulosa）、豹（Leopard）、蟒蛇（Python bivittatus）、黄腹角雉（Tragopan caboti）、金猫（Catopuma temminckii）、穿山甲（Manis）、水獭（Lutra lutra）、大灵虎纹蛙（Hoplobatrachus）、水鹿（Cervus equinus）、斑林狸（Prionodon pardicolor）、鼬獾（Melogale moschata）、赤麂（Muntiacus vaginalis）、野猪（Sus scrofa）、中华竹鼠（Rhizomys sinensis）、大白鹭（Ardea alba）；杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷（Schima superba）、罗浮柿（Diospyros morrisiana）、毛棉杜鹃花（Rhododendron moulmainense）、黧蒴锥（Castanopsis fissa）、栲（C. fargesii）、罗浮锥（C. faberi）、米槠（C. carlesii）、华润楠（Machilus chinensis）、鼠刺（Iteachinensis）、毛竹（Phyllostachys edulis）和甜槠（C. eyrei）等[32-33]。

图1 研究区位置及高程Fig.1 Location and DEM of the study area

2 研究方法

2.1 数据来源及预处理

采用的数据主要包括IUCN 濒危物种红色名录物种多样性2021年空间分布矢量数据以及生物多样性丰富度（BR）1 km 栅格数据；UNEP-WCMC 提供的2020年人类足迹（HF）1 km 栅格数据；GFW 提供的2018年生物多样性重要度（范围稀有度，BS）1 km栅格数据；地理空间数据云（http://www.gscloud.cn/）30 m 分辨率数字高程模型（DEM）数据；韶关市林业局提供的2019年森林资源二类调查成果中的翁源县植被总覆盖度（ZFGD）矢量数据；韶关市翁源县生态环境局提供的生态保护红线划定成果；韶关市翁源县自然资源局提供的翁源县2019年第三次国土调查统一时点更新数据。为便于计算县域尺度地形、生物多样性综合指数与生境质量指数，将不同尺度栅格大小统一重采样为30 m 栅格。

2.2 地形多样性综合指数

考虑到地形因素对生物多样性的复杂影响机理，参考相关研究文献及研究区地形特点，构建融合基于TPI 的坡度位置指数（SPI）[11]、基于TWI[15]的地形湿度指数相对差值（RDW），与RA[34]的地形多样性综合指数（TDCI），以反映研究区生物多样性的地形因子影响程度。具体计算公式如下：

式中：TDCI 为地形多样性综合指数；SPI'、RDW'、RA'分别为SPI、RDW 与RA 归一化处理之后的地形指数；TIi为第i个地形指数栅格值；TImax和TImin分别为地形指数最大和最小值；SPI 为坡度位置指数，该指数综合了坡度和TPI 所蕴含的地形特征信息，将地貌划分为6 类[11]，根据研究区地形地貌特点并参考已有研究成果[35-36]，将山脊、上坡、中坡、平坡、下坡和山谷对应的生物多样性从低到高分别赋值1 ～6；SD 为TPI 计算结果的标准差；TPI 为地形位置指数，表示预定移动卷积窗口半径（MR）内的中心点（z0）高程与平均高程之差，m；n为MR 半径内DEM 栅格数量；zi为第i个栅格高程，m；RDW 为给定邻域卷积窗口内的地形湿度指数最大值TWImax与最小值TWImin的相对差值；TWI 为地形湿度指数，表示单位长度等高线上地表水所流经的上游区域汇水面积（SCA）与地表坡度正切值（tanβ）之比的自然对数；RA 为地形起伏度，m；Hmax和Hmin分别为单位邻域面积内最大和最小高程，m。

采用均值突变法[37]确定最佳邻域分析窗口，通过Python 编程批量计算N个递增分析窗口（3×3，···，150×150）下的平均TPI、RDW 与RA 最佳窗口，计算结果分别为13、8、7 个DEM 单元（其中TPI 采用环形邻域，RDW 与RA 采用矩形邻域），即390 m 环形、240 和210 m 矩形卷积窗口。

2.3 生物多样性综合指数

构建生物多样性综合指数（BCI）以反映受人类活动扰动下的重要物种、群落层次下的生物多样性状态，计算公式如下：

式中：BR 为IUCN 生物多样性丰富度，根据每个1 km 栅格中可能出现的生态系统类型中物种数量求和计算；HF 为人类足迹数据，反映生态系统受人类活动扰动的压力状态，包括生物多样性、水、碳压力指数；ZFGD 为植被总覆盖度；BS 为生物多样性重要度（范围稀有性），根据1 km 栅格像素面积除以每种物种的范围面积计算得出，即给定像素包含物种范围比例，将所有物种的计算值相加，反映每个像素对那里出现的物种的总体重要性；H'为香农-威纳（Shannon-Wiener）指数，反映物种的多样性指数；s为总的物种数；Pi为第i个物种个体数占总个体数的比例。当物种数为1 时，H'达最小值0；当物种数为2 以上，且每个物种个体数量相等时，H'达到最大值[38]。根据翁源县界提取IUCN 所有红色名录两栖动物、哺乳动物、爬行动物、鱼类、淡水类群、鸟类和植物类别评估物种的空间范围对应的翁源县域内物种分布范围，在ArcGIS 软件中分层提取每一物种分布范围计算H'指数并转成30 m 栅格，最后叠加求和计算翁源县的H'指数。

2.4 InVEST 生境质量模型

InVEST 模型生境质量模块对于生境质量的评价是通过分析生境斑块在所处基质中受到的各种威胁的综合影响来进行的[27]。衡量生境质量有4 个要素：每种威胁的相对影响、每种生境类型对于每种威胁源的相对敏感性、自然栖息地（生境斑块）与威胁来源的距离以及土地受法律保护的程度。假设威胁源对生境的干扰强度是线性衰退，栅格x处的生境类型为j，则生境类型在位置的退化程度如下所示[26]：

式中：Dxj为生境类型j中第x个生境像元的生境退化程度；r为生境威胁源；wr为威胁源r的权重；y为威胁源r中的栅格数；ry为土地利用图中每个栅格上威胁源的个数；Sjr为土地利用类型j对威胁源r的敏感性；βx为生境保护程度；irxy为栅格y中的威胁源r对栅格x的影响；dxy为栅格x与栅格y的距离，km；drmax为威胁源r的影响范围，km。

生境质量指数的计算公式如下：

式中：Qxj为土地利用类型j中栅格x的生境质量；Hj为土地利用类型j的生境适宜度；k为半饱和常数，一般取生境退化程度最大值的1/2；z为模型默认参数，可设置为2.5。生境质量得分域为0～1（生境适宜度最高时得分为1，最低时得分为0）。参考模型推荐值及已有研究成果[26-28,39]，威胁源及其相对权重和最大影响距离、生境适宜度及其对威胁源的相对敏感度赋值见表1 和表2。

表1 威胁源及其相对权重和最大影响距离Table 1 Threat sources and their relative weights and maximum impact distances

表2 生境适宜度及其对威胁源的相对敏感度Table 2 Habitat suitability and its relative sensitivity to threat sources

2.5 顾及地形与生物多样性的InVEST 模型生物多样性安全格局

基于生境质量指数（Qxj）、生物多样性综合指数（BCI）和地形多样性综合指数（TDCI）构建和计算区域水平的生物多样性安全格局指数（BSPI），计算公式如下：

式中：β1、β2、β3为采用层次分析法（AHP）计算的权重系数，综合考虑各指标对研究区生物多样性影响程度并参考前人研究成果[28,40]构建比较矩阵，计算比较矩阵得到的最大特征值（3.00 92）所对应归一化特征向量，获取Qxj、BCIx和TDCIx权重，CR 为0.008 8（＜0.1），通过一致性检验。

按照自然断点法将生境质量、生物多样性及地形多样性综合指数及生物多样性安全格局指数评价结果从低至高分成1～5 级。生物多样性安全格局按生物多样性安全格局指数高低分级，分别对应高安全、较高安全、中安全、较低安全、低安全5 个等级。

3 结果与分析

3.1 生境质量指数分布格局

通过InVEST 生境质量模型对研究区生境质量进行评价，得到HQI 分布格局（图2）。从评价结果来看，翁源县生境质量高值区主要分布在森林生态系统、草地生态系统和湿地生态系统，尤其是湿地生态系统中的河湖水系区是生境质量最高区，这些区域受人为扰动较小，生态系统相对稳定，为区域生物提供了较好的生态环境；低值区主要分布在人工生态系统和农田生态系统，这些区域人类活动强烈，生态系统受人为扰动较大，生境质量较低。总体来看翁源县大部分区域生境质量良好，尤其在人为扰动较弱的水系和林地区最为明显，生境质量较低区集中在建设用地、耕地和其他农用地等人类活动强烈区域。

图2 生境质量指数分布格局Fig.2 Habitat quality index distribution pattern

3.2 地形与生物多样性指数分布格局

SPI、RDW、RA 和TDCI 分析结果如图3 所示。总体来看，TDCI 与RA 和SPI 的分布格局类似，有较好的一致性，而与RDW 分布格局相反。RA 较大区在中尺度效应加持下，坡上、山脊与山谷区生物生境更趋多样化，有利于不同生境物种的共存，物种丰富度更高；地形起伏度小、坡度位置平坦区，RDW 较大，尤其是河湖水系区，这些区域具有更大的坡面汇流面积或较低的水力坡降，土壤更容易达到饱和而产流，因此蕴藏有更丰富的生物多样性。

图3 地形与生物多样性指数分布格局Fig.3 Topography and biodiversity index distribution patterns

BCI 高值区主要分布在县域西北部、东南与东北部，这些区域分别是翁北、西北森林自然公园、青云山自然保护区与贵东饮用水源-半溪自然保护区所在地，自然生境质量良好，物种多样性丰富，HF 低，但ZFGD 与BS 较高，因此，BCI 较高；低值区与TDCI、HQI 低值分布格局类似，主要为受人类活动扰动压力较大的建设用地与耕地区，BR 与H'本身较低，HF 高，ZFGD 与BS 下降，导致BCI 较低。

3.3 生物多样性综合安全格局

基于生物多样性综合安全格局指数（BSPI）的分级结果见图4 及表3。从总体分布来看，翁源县BSPI 与HQI、BCI 及TDCI 分布有较好的一致性，且具有更精细的格局分布。低风险/低脆弱（高安全）区域面积为37 873.71 hm2，占全域总面积的17.44%，主要分布在县域内城镇建设用地、交通水利和耕地等人类活动干扰频繁而强烈区，物种相对贫乏，生物多样性相对较低，生态系统类型单一、脆弱，生境质量较差；中风险/中脆弱（中安全）区域面积27 643.77 hm2，占全域总面积的12.73%，主要分布在滃江及支流河湖水系周边缓冲带、人工和农田生态系统周边与山麓结合带，为人类活动中度干扰区，物种丰富度一般，局部生物多样性较丰富，但生物多样性总体水平一般；高风险/高脆弱（较低安全及低安全）区域面积达到151 638.30 hm2，占全域总面积的69.83%，主要分布在翁北、西北森林公园、自然保护区与翁东南、翁东北饮用水源和自然保护区，为人类活动影响微弱区，物种和生态系统类型丰富，植被覆盖好，生境质量高。

表3 生物多样性综合安全格局分布面积统计Table 3 Statistics on the distribution area of comprehensive biodiversity security pattern

图4 生物多样性综合安全格局及生态保护红线Fig.4 Comprehensive biodiversity security pattern and ecological conservation redline

对比翁源县生物多样性综合安全格局与生态保护红线划定范围（图4 及表3），高风险低安全面积占生态保护红线划定面积的71.32%，高风险低和较高风险较低安全面积占比达到96.69%，说明研究区生物多样性综合安全格局符合生态保护红线中南岭山地生物多样性维护-水源涵养生态保护区定位的实际情况，同时，这与原国家环境保护部2015年发布的《中国生物多样性保护优先区域范围》中指出，研究区所在的北江支流滃江流域大部分区域属于我国南岭生物多样性保护优先区域的客观事实相吻合。

4 讨论

InVEST 模型生境质量模块基于土地利用类型的地类景观与生态威胁源的关系，通过分析生境质量（或者生物栖息地质量）间接反映生物多样性高低[41]，但忽视了不同土地利用强度与土地管理方式对区域生物多样性的影响，有研究表明农业有机耕作管理方式可能会增强局域物种多样性，而土地利用强度增加会减少局域物种丰富度[42]。因此，未来研究还需充分结合区域复杂的土地利用方式与环境生态交互影响过程，才能提升模型对区域生物生境质量的评估精度。

限于县域尺度物种分布、丰富度等生物多样性相关数据的获取难度，生物多样性指数计算主要采用广泛使用的IUCN 数据源，但有研究表明IUCN 物种分布范围仍有较大的不确定性[43]，为此采用了生物多样性丰富度与重要度、人类足迹和植被总覆盖度指标修正生物多样性安全格局评价结果。此外，基于县域小尺度和数据源中能获取到的最详尽空间分辨率考量，统一将各种数据源重采样为30 m 栅格以便于分析计算，尽管如此，更高精度的物种分布范围数据的获取用来精细刻画区域生物多样性格局仍然十分必要，野外样方调查、长期定位观测、生物多样性本底调查结合遥感观测、卫星追踪等手段获取生物地理分布数据可有效反映区域生物多样性空间分布特征。

生物多样性和生境质量可分别代表物种多样性、生态系统多样性层次的区域生物多样性安全格局评价，在大中尺度景观水平上，生物多样性还包含着生态系统状况及弹性（或区域环境状况）和生态系统景观多样性等[3]，为此结合地形景观条件改进了区域生物多样性综合安全格局分布的评估方法，同时通过区域生态保护红线和《中国生物多样性保护优先区域范围》等相关资料进行验证与分析，表明改进优化后的评估结果更能较精细和客观地反映研究区生物多样性安全格局。限于篇幅仅探讨了地形景观对区域生物多样性安全格局的影响，而区域水热气候差异同样也会影响区域生物多样性富集与分布，且能更好地解释富集度的空间异质现象[44]，因此，在景观及更宏观的尺度上，有待进一步深入研究水热条件对区域生物多样性综合安全格局的影响。

5 结论

（1）翁源县整体生境质量指数较高，尤其在人为扰动较弱的水系和林地最为明显，生境质量指数较低区集中在建设用地、耕地和其他农用地等人类活动影响强烈区域。

（2）地形多样性综合指数与地形起伏度和地形坡度位置指数的分布格局具有较好的一致性，而与地形湿度指数相对差值分布格局相反。生物多样性指数分布格局主要与香农-威纳指数物种多样性本底分布及生物多样性丰富度、人类足迹指数、生物多样性重要度与植被总覆盖度的交互影响作用相关。

（3）生物多样性综合安全格局指数与生境质量指数、生物多样性综合指数及地形多样性综合指数分布有较好的一致性，低风险/低脆弱（高安全）区主要分布在县域内城镇建设用地、交通水利和耕地等人类活动强烈区，高风险/高脆弱（低安全）区主要分布在翁北、西北、东南、东北自然保护和饮用水源等人类活动干扰微弱区。通过与区域生态保护红线等相关资料进行验证与分析，表明改进优化后的评估结果更能较精细和客观地反映研究区生物多样性安全格局。