泥炭藓形态特征与栽培对其吸水功能的影响

王瑶欣, 薛永军, 袁 莹, 陈玲玲, 杨艳平, 孙 越

(华东师范大学 生命科学学院, 上海 200241)

0 引言

【研究意义】泥炭藓(Sphagnum)属于藓类植物门泥炭藓纲泥炭藓科泥炭藓属的一大类植物[1]。泥炭藓具有极强的固碳和吸水能力[2],是泥炭沼泽的核心物种,可吸收自身干重25倍以上的水,其沉积速度远快于降解速度,因此能够固定大量CO2[1,3-6]。故泥炭藓是最重要的碳封存植物,又被称为“固碳海绵”[7-9]。泥炭藓被称为白泥炭(White Peat)[10],可替代泥炭土作为盆栽植物(如兰花)的培养基质,如畅销国际市场的Jiffy育苗块即是用干泥炭藓碎片压制而成。随着泥炭藓市场需求日益增大,野外大量采集使泥炭藓湿地遭到严重破坏而衰退。人工种植泥炭藓是解决泥炭藓巨大市场需求的最有效手段。因此,开展泥炭藓人工种植研究具有重要的现实意义。【前人研究进展】近几年,泥炭藓越来越多地被直接应用于园艺基质和绿色农业的育苗基质中[10],且都是野外生长的,如智利安第斯山脉高山湿地生长的泥炭藓和贵州省农户种植的泥炭藓。目前已有关于泥炭藓种植的研究报道[11-17]。国外在泥炭开采迹地种植泥炭藓发现,其可以恢复泥炭地活力、增加对大气中碳的固定,同时,也可以一定程度上满足国内园艺市场的需求[11-12]。当前,国内外对于泥炭藓的种植研究主要在自然环境中开展,种植方法主要为水培和土培;对于种植所得泥炭藓的评价仅注重其生物量(干重)的增加[11]。贵州省是我国泥炭藓分布最多的省份,曾经的国家级贫困县独山县的部分农户通过种植泥炭藓脱贫[13]。根据有关研究和专利内容,种植泥炭藓的主要方式是从野外采集泥炭藓,然后种植到垫有植物秸秆的水田中,经2～3年生长后再收获[14-17]。对于泥炭藓的特征研究主要针对其生态功能和分类学研究。有研究表明,透明细胞是泥炭藓能够大量吸水的主要原因,而干旱能够促进透明细胞的分化[18-19]。【研究切入点】泥炭藓已有的种植方法非常依赖环境条件,能够自然生长泥炭藓的土地并不多,而且生长周期长,土地利用率低;泥炭藓的生长状态、产出量和品质因受外界环境的影响而不稳定、不均一。泥炭藓种植引入设施栽培技术,不仅可加速生长,缩短生长周期,提高土地利用周期,且可在一定程度上提高泥炭藓品质的稳定性和均一性。目前,泥炭藓的品质设施栽培与野外生长是否一致,其设施栽培的培养目标及如何判断其商业品质等已成为开展设施栽培泥炭藓技术研究亟需解决的问题。但讫今鲜见有关泥炭藓吸水功能特征的分析和设施栽培泥炭藓品质研究的相关报道。【拟解决的关键问题】着眼于未来设施农业在泥炭藓种植领域的发展趋势,以设施栽培的泥炭藓为研究对象,从泥炭藓最重要的功能——吸水和供水能力入手,开展关于泥炭藓的形态结构和吸水功能特征的研究。通过观察比较泥炭藓的整体和细胞水平形态结构,结合采用烘干法评价泥炭藓吸水能力和水分缓释能力,建立一种简单易行的泥炭藓品质分析方法,探明影响泥炭藓品质的主要结构特征,并比较设施栽培泥炭藓与野外生长泥炭藓品质差异,以期为设施栽培泥炭藓的技术研发及促进其在种植业中应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 泥炭藓 野外生长泥炭藓(Sphagnumpalustre),采自贵州黔西南州。

1.1.2 仪器设备 Nikon SMZ25体式显微镜,尼康仪器(上海)有限公司;Motic BA310光学显微镜,麦克奥迪实业集团有限公司。

1.1.3 其他 无纺布(30 cm×30 cm),无纺布袋(15 cm×15 cm),市购。

1.2 方法

1.2.1 材料预处理 野外生长泥炭藓的形态差别较大,将采集的泥炭藓在温度22 ℃、光照1 500～3 000 lx、光暗16 h/8 h、湿度85%条件下人工室内栽培3个月后采集全株,按茎粗、侧枝形态和颜色分类后备用。

1) 茎粗。根据泥炭藓茎的粗细分为细嫩型和粗壮型,其中,茎的直径<1 mm为细嫩型泥炭藓,其茎秆绿色或透明;直径>1 mm的为粗壮型泥炭藓,其茎内部中往往有棕色纤维状结构。

2) 侧枝。根据侧枝分布分为侧枝密集型和侧枝稀疏型,侧枝簇数>2簇/cm为侧枝密集型;侧枝簇数<2簇/cm为侧枝稀疏型。

3) 颜色。多年生泥炭藓大部分上部绿色,下部黄色,研究将泥炭藓绿色和黄色部分剪开,分别测定其吸水能力。

1.2.2 形态结构观察及吸水与水分供给能力测定

1) 形态结构观察。将泥炭藓材料在载玻片上分割,以水封片,采用体视显微镜和光学显微镜拍照。在体式显微镜下主要观察泥炭藓头部和枝条的大小、长短;在光学显微镜下主要观察头部和枝部叶片的细胞形态结构。

2) 泥炭藓的吸水能力。分别测定不同形态(紧密/松散、细嫩/老粗及黄色/绿色等)野外生长泥炭藓的吸水能力;测定野外栽培泥炭藓茎、枝条和头部的吸水能力;分别测定野外生长和室内栽培泥炭藓整株、头部叶片和枝条上叶片的吸水能力。具体操作:称量烘干无纺布重量(W0),将其充分浸入水中,捞出控去浮水,称重(W1)。将新鲜泥炭藓均匀分散在烘干无纺布上,在50 ℃烘干8 h后,称干重(Wg);再浸入水中使植物材料充分吸水30 min后捞出,吸水纸吸去表面浮水,第2次称重(Ws)。每个处理使用泥炭藓材料>30株,3次重复。

吸水率=(Ws-Wg-W1+W0)/(Wg-W0)×100%

3) 泥炭藓的水分供给能力。试验设3个处理:T0,常用植物基质椰糠(CK);T1,野外生长泥炭藓;T2,室内栽培泥炭藓。分别在处理后60～420 min测量各基质的水分散失规律。具体操作:称量烘干无纺布袋重量(Wb),将一定量的泥炭藓装在无纺布袋中完全烘干后称重(Wg),浸入水中,充分吸水后捞出,吸水纸吸去浮水后称重(W0)。在鼓风干燥箱中50 ℃烘干,每隔30 min取出称重(Wn,n=0,1,2,…,12),直至6 h后干重不再变化(Wg),材料完全失水。考虑到无纺布吸水很少,在最早烘烤的30 min内已经蒸发干净,研究作图从60 min的水分散失量开始。失水率定义为单位质量泥炭藓的水分散失量。

失水率=(Wn-Wn-1)/(Wg-Wb)

1.3 数据统计与分析

采用SPSS 21对数据进行统计,独立样本t检验和单一变量分析。

2 结果与分析

2.1 泥炭藓的形态结构特征

2.1.1 基本形态结构 泥炭藓植株主要分为头部、茎和茎上的枝条。其中,头部(顶端部位)有短枝条簇生,茎上有3～5根枝条簇生。泥炭藓茎和叶上都有死亡的巨大透明细胞,其上有水孔和螺纹状细胞壁加厚,该结构有利于泥炭藓吸水。其中,茎部仅表面具有透明细胞,内部有多层髓部细胞,而叶片部分只有单层细胞,其中大部分被透明细胞占据。

2.1.2 野外生长泥炭藓不同部位叶片的形态结构 泥炭藓的叶片主要生长在头部、茎上枝条和主茎上,其中,主茎上的叶片分布很少,绝大部分叶片分布在头部和枝部,不同部位叶片的形态存在明显差异(图1)。头部叶片:基本呈卵圆形,较宽大;其透明细胞相对较短,绿色细胞相对较粗。枝部叶片:呈长卵形,较狭长,特别是在枝部末端1/3部分处,叶片非常狭长;其透明细胞均较旁边的绿色细胞长且宽大很多。经统计,枝部叶片上透明细胞与绿色细胞宽度比为5.77,远大于头部叶片(2.34)。

注:A,头部叶片的整体形态;B,头部叶片的顶端细胞;C,头部叶片的基部细胞;D,枝部叶片的细胞整体形态;E,枝部叶片的顶端细胞;F,枝部叶片的基部细胞;蓝框部分放大对应图B、E;红框部分放大对应图C、F;bar=100 μm.

2.1.3 野外生长与室内培养泥炭藓的形态结构差异 从图2看出,与野外生长泥炭藓相比,室内栽培泥炭藓的枝条长势更壮,二者的茎秆粗细相似,茎上枝条数目差别不大;室内栽培泥炭藓无论是头部还是茎上的侧枝均明显长于野外生长,且室内强光下生长的泥炭藓其头部绿色相对偏淡,枝条上透明部分较野外生长的长。同时,室内栽培的泥炭藓相对比较均一,每根泥炭藓的长度、粗细和分枝密度相差不大,而野外种植泥炭藓则相差较大。

注:A、C和E,野外生长泥炭藓植株、头部和枝部;B、D和F,室内栽培泥炭藓植株、头部和枝部;bar=5 mm.

2.2 泥炭藓的吸水与水分散失特征

2.2.1 野外生长泥炭藓的吸水能力 从图3看出,不同形态和不同部位野外生长泥炭藓的吸水能力存在一定差异。1)不同形态。比较不同形态(紧密/松散、细嫩/壮粗及黄色/绿色等)野外生长泥炭藓的吸水能力发现,不同形态泥炭藓均可吸收自身干重30倍以上的水分。野外生长泥炭藓松散型的吸水量为36.1 g/g,稍高于紧密型(32.1 g/g);粗壮生长阶段的吸水量为35.4 g/g,稍高于细嫩生长阶段(32.3 g/g) ;绿色的吸水量为38.0 g/g,稍高于黄色的(32.0 g/g) 。3组处理不论是组内比较,还是组间比较,其吸水能力均无显著差异。综上看出,虽然野外生长的泥炭藓形态差异较大,但是其吸水能力差异很小。说明,泥炭藓枝条紧密与否,鲜嫩或粗壮生长阶段均对其吸水能力没有显著影响。2)不同部位。泥炭藓整体平均吸水能力为34.3 g/g,各部分的吸水量为12.5～38.0 g/g,依次为枝条>头部>茎部,其中,枝部吸水能力最强,达38.0 g/g;茎部最弱,为12.5 g/g;头部比整体稍差,为21.5 g/g。不同部位间的吸水能力具有显著性差异。说明,泥炭藓的枝部是吸水能力最大的器官,茎最小。

注:*和***分别表示处理间差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.005)。下同。

2.2.2 室内栽培泥炭藓的吸水能力 从图4看出,室内栽培泥炭藓的吸水能力整体上均高于野外生长。整株:室内栽培的吸水能量为37.6 g/g,高于野外生长(34.3 g/g),但无显著差异。头部叶片:室内栽培的吸水量为34.6 g/g,高于野外生长(21.5 g/g),也无显著差异。枝部叶片:室内栽培的吸水量为52.9 g/g,显著高于野外生长(38.0 g/g)。

图4 野外生长泥炭藓与室内栽培泥炭藓的吸水能力

2.2.3 野外生长和室内栽培泥炭藓的水分散失规律 从图5看出,在50 ℃烘干条件下,T1(野外生长泥炭藓)的失水率总体呈下降趋势。在0～150 min时水分释放速率相对较高,平均为3.2 g/(h·g);此后逐渐降低,在150～360 min时为1.2 g/(h·g);之后迅速下降至0.4 g/(h·g)。T2(室内栽培泥炭藓)与T1的失水曲线相似,总体也呈下降趋势,即在0～150 min时水分释放速率相对较高,平均为3.1 g/(h·g),略低于T1;此后逐渐降低,在150～330 min时为1.2 g/(h·g),与T1相当;之后迅速下降至0.2 g/(h·g)。相比而言,T0(常用植物基质椰糠)的水分释放速率一直保持在较低水平,在0～150 min时水分释放速率平均为0.38 g/(h·g),在150～360 min时为0.30 g/(h·g),之后下降至0.2 g/(h·g)。可见,泥炭藓的强吸水能力,为其在干燥条件下释放水分提供了重要基础,50℃烘干条件下能够较长时间保持一定量〔>1.2 g/(h·g)〕的水分释放到环境中,其中,野外生长泥炭藓能够保持较高水分释放状态至360 min,室内栽培泥炭藓能保持330 min,二者均需要6～7 h才能被烘干。而对照椰糠只能吸收自身重量2.8倍左右的水分,且水分在60 min内就大量释放,此后的释放量远低于泥炭藓,与50 ℃烘干6.5 h后的泥炭藓相当。

图5 野外生长和室内培植泥炭藓的水分散失规律

3 讨论

泥炭藓是一种具有较高价值的草本植物,固碳和吸水能力极强。贺琼[2]指出,泥炭藓的吸水能力是干泥炭藓体积的15～25倍。该研究着眼于泥炭藓在未来设施农业领域的发展潜力,开展关于泥炭藓的品质特征研究,结果表明,泥炭藓能够吸收自身重量30倍以上的水分,与前人的研究存在一定差异,原因在于该研究采用彻底烘干后的干重作为分母计算吸水量与质量比,而前人采用的是自然干燥泥炭藓的质量。由于自然干燥泥炭藓的含水量与环境空气湿度相关,可导致所计算的吸水能力波动较大,因此,采用烘干法可以避免该问题,获得的吸水能力也更高。采用烘干分析方法检测泥炭藓的吸水和供水能力简单易行。

泥炭藓在长达6 h的烘干时间里能一直保持较高的水分释放水平,而常用的人工基质成分椰糠在烘烤1 h后所释放的水分就达最低值。表明,泥炭藓作为基质具有非常强的供水能力。研究采用烘干法简单稳定,可准确地分析泥炭藓的吸水和缓释水分的能力。

SCHOFIELD等[19-20]研究表明,透明细胞对水具有强烈的亲和性,其细胞内空腔为留存水分提供了相对巨大的空间,是泥炭藓具有供水和吸水作用的结构基础。泥炭藓枝部和头部的吸水能力远高于茎部,原因在于泥炭藓起吸水作用的透明细胞的分布比例在不同部位存在差异。泥炭藓的叶只有1层细胞,其上绿色细胞和透明细胞相间排列,大部分都是透明细胞;而茎的表皮虽然有间隔分布的透明细胞,但内部还有多层薄壁细胞,所以,茎上透明细胞的比例远低于叶。泥炭藓的叶主要集中在头部和枝部,在茎上仅有稀疏分布。因此,泥炭藓的吸水和供水能力主要集中在头部和枝部。穆艳艳等[21]研究发现,侧枝密度是影响不同种类泥炭藓吸水能力的重要因素。研究结果表明,泥炭藓枝部和头部的吸水能力远高于茎部,与前人研究一致;但不同侧枝密度泥炭藓的吸水能力差异不显著,与前人研究不一致,可能是由于在同种泥炭藓内比较,而已有研究是在不同种泥炭藓之间开展的研究。同时,研究发现,泥炭藓枝部比头部的吸水能力更强,进一步观察叶片细胞特征发现,枝部叶片虽然纤细,但是其透明细胞分化完全,与绿色细胞宽度比例较高;而头部叶片的绿色细胞颜色鲜绿且较粗,透明细胞比枝部叶片上的明显小。头部透明细胞与绿色细胞宽度比明显低于枝部。由于枝部透明细胞的分化程度高,面积占比大,因此,导致枝部吸水能力更强。室内栽培泥炭藓的枝部明显比野外生长的长,相应的枝部吸水能力也明显增强。因此,培养枝条较多或透明细胞分化较强的泥炭藓,可以成为下一步泥炭藓栽培条件优化和优良种质筛选的方向。

泥炭藓能够较长时间保持较慢的水分散失速度,主要是由于其细胞壁的纤维素成分对于水分具有较强的结合能力。陈天驰[22]研究表明,泥炭藓透明细胞的螺纹加厚形成的细胞微空间分隔和亲水的纤维素物质,对于泥炭藓超亲水性有较大的贡献。设施栽培的泥炭藓生长速度过快,远远快野外生长泥炭藓,可能会导致其透明细胞细胞壁纤维素沉积不够,细胞内微空间分割不足,对于水的亲和性下降,因此,室内栽培泥炭藓的水分释放速度稍快于野外生长泥炭藓。

4 结论

研究结果表明,采用烘干分析方法检测泥炭藓的吸水和供水能力简单易行;室内栽培泥炭藓的总体吸水能力与野外生长型相当,其中,枝部吸水能力显著强于野外生长泥炭藓;室内栽培泥炭藓的水分释放速率虽略高于野外栽培材料,但无显著差异,其可以较长时间地保持一定的水分稳定释放。泥炭藓的枝条是决定其吸水能力的最主要结构,枝条的长短和多少可作为泥炭藓品质评价的标准,也是泥炭藓优质栽培和种质培养的目标,提高枝条的生长速度和长度可提高人工种植泥炭藓的品质。

致谢：丽水市润生苔藓科技有限公司和贵州云上大唐生态农业有限公司提供野外生长泥炭藓研究材料,在此表示感谢!