2种人工林演变的次生林植物群落特征与土壤理化性质研究

符明珠　符溶　杜尚嘉　符生波　吴海霞

关键词：逐步回归分析；次生林；植物多样性；土壤理化性质

中图分类号：Q948 文献标识码：A

植物群落多样性反映了植物个体间复杂的相互关系，为保护生物多样性的研究工作提供重要基础[1]，同时体现生物群落组成和结构的发展规律[2]，体现土壤质地和土壤养分的变化规律[3]。次生林一直是国内外学者的关注热点，次生林、生物多样性和热带雨林是研究过程中的高频关键词[4]。土壤作为植物生长过程中的重要部分，可以通过不同的土壤性质影响森林群落的稳定性。深入研究不同次生林土壤因子对植物的复杂作用，探寻植物多样性与土壤理化性质之间相关性的成果逐渐增加。笔者对人工林演变的次生林群落植物物种多样性与土壤理化性质进行研究，旨在了解五指山不同次生林“植被-土壤”的相互作用，探讨人工林自发演变后植物群落特征与土壤理化性质，对海南热带雨林公园中森林群落稳定性的形成机制具有积极作用，为海南热带雨林公园中人工林退出提供科学依据，同时为保护五指山植物物种多样性与热带雨林森林的高效经营管理奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

研究区域位于海南中部山区五指山市阿陀岭国家森林公园，选取杉木人工林和加勒比松人工林经过封山育林演变形成的次生林。研究区域属热带季雨林气候，区域内土壤类型主要为砂质红壤，植被类型主要为热带雨林、热带常绿阔叶林等。

1.2 方法

1.2.1 样地设置与群落调查 采用标准样地法，在研究区域内选择植被类型均匀的次生林样地2个，其中A₁为杉木林人工林演变形成的次生林，A₂为加勒比松人工林演变形成的次生林。分别布设3 个20 m×20 m 的调查样方，在对每个样方内的乔木进行每木检尺，记录每株树的种名、胸径、高度、冠幅等；灌木调查样方记录灌木种名、株高和盖度等；草本调查样方记录草本种名、盖度、株数、株高等调查指标。

1.2.2 土壤理化性质测定 采用环刀取样法，分别在20 m×20 m 的调查样方内挖取土壤剖面，刮除土壤表層腐殖质后，分别在0～20、20～40、40～60 cm 三个土壤层次用100 cm²环刀采集土壤样品，重复采集3 次。同时用封口袋采集3 个土壤层次的散装土壤样品各约500 g，用于进行土壤化学性质的测定及分析。

土壤理化性质测定所有指标均参照国家林业行业标准LY/T 1213—1999[5]。指标测定方法：土壤pH 采用电极法；有机质（SOC）采用重铬酸钾外加热法；全氮（TN）采用凯氏定氮法；全磷（TP）采用钼锑抗分光光度法；全钾（TK）采用火焰光度法；碱解氮采用碱解扩散法；有效磷采用盐酸-氟化铵提取-钼锑抗比色法；速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法；土壤容重、孔隙度、土壤饱和水含量采用浸泡法。

2 结果与分析

2.1 不同次生林群落物种组成及重要值

2.1.1 群落物种组成 统计2 种不同次生林调查样地内乔木层、灌木层和草本层植物的科、属、种组成表明，不同植物群落的物种组成不同。如表1 所示，在2 种不同林分次生林中，乔木层植物56 种，隶属26 科45 属。其中A₁次生林群落乔木层30 种，隶属17 科25 属，主要以樟科（Lauraceae）、茜草科（Rubiaceae）和芸香科（Rutaceae）为主；A₂次生林群落乔木层植物39 种，隶属26科34 属，主要以樟科（Lauraceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、五列木科（Pentaphy-lacaceae）居多。灌木层植物调查共50 种，隶属28 科39属， 主要以樟科（ Lauraceae ） 、茜草科（Rubiaceae）、五列木科（Pentaphylacaceae）为主。草本层植物记录到9 种，隶属9 科9 属，其中隶属卷柏科（ Selaginellaceae ） 卷柏属（Selaginella）深绿卷柏（Selaginella doederleiniiHieron.）占绝对优势。

2.1.2 群落物种重要值 重要值通过综合数值表示某一物种在植物群落中所处的地位及作用[6]。评估重要值可获得某一群落中主要的优势树种。对调查样地内乔木层植物重要值进行计算分析，重要值排前五的优势种见表2，在森林群落中不同群落层面，植物的重要值和优势种不同。A1 乔木层的优势种有芳槁润楠、海南鹅掌柴、水锦树、华润楠和杉木等，其中隶属于樟科润楠属芳槁润楠的重要值为0.1097，处于主导地位；同科同属的华润楠重要值为0.0637，位居第四；海南鹅掌柴和水锦树的重要值分别为0.0901 和0.0749，仅次于芳槁润楠；杉木的重要值为0.0609，位居第五，说明以杉木作为人工更新树种，随着演替进程的推进，杉木人工林发生退化现象，或者更适于生长的树种出现占据了林地的大部分空间，致使与其他树种争夺林地内资源能力降低，替代杉木的主要优势位置。A₂ 乔木层，细齿叶柃的重要值为0.1419，在A₂中处于重要位置；加勒比松隶属于松科松属，重要值为0.1318，仅次于细齿叶柃；细叶桉、山乌桕和海南鹅掌柴的重要值分别为0.0850、0.0726 和0.0573。

由表3 可知，A1 灌木层植物中重要值排前五的优势种为三桠苦、九节、海南鹅掌柴、青藤公和水东哥，其重要值分别为0.1088、0.1029、0.0843、0.0753 和0.0712。A₂ 灌木层中三桠苦为主要优势树种，重要值为0.1205；海南鹅掌柴的重要值为0.0993，仅次于三桠苦；越南山矾和黧蒴锥的重要值相近，分别为0.0836 和0.0822。海南杨桐的重要值为0.0691，位居第五。

由表4 可知，A₁草本层重要值排前三的优势种为深绿卷拍、海南山姜和海南草珊瑚，其重要值分别为2.0601、1.0089 和0.6348；A2 草本层植物中深绿卷柏占绝对优势，其重要值为0.4268。蔧竹的重要值为0.2631，仅次于深绿卷柏。单叶新月蕨的重要值为0.1015。

2.2 不同次生林群落植物物种多样性

植物群落层次物种多样性反映了植物的立体结构和群落中乔灌草的组合状况，良好的群落层次结构有利于形成稳定的群落环境[5]。物种多样性是群落物种组成及结果的关键指标，主要从生态学的角度来衡量群落中生物的组成结构、群落组织层次、形成演变过程及维持体系[6-7]。本研究分别计算了不同植被类型乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度指数（S）、Simpson 优势度指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H'）和Pielou均匀度指数（Jsw）。由表5 可知，A₁中乔木层与灌木层植物的D 值、H'值和J_sw值相近，A₂中D值与Jsw 值相近。不同群落中乔灌层与草本层的S、D 和H'均存在显著差异，其Jsw 无显著差异。S值表现为乔木层>灌木层>草本层。

2.3 不同次生林群落土壤理化性质特征

2.3.1 不同次生林群落土壤物理性质 由图1 可知，A1 土壤含水率随土层加深呈先下降后上升的趋势，A1 表层土壤的饱和含水量高于其他土壤层次（20～40、40～60 cm）土壤饱和含水量，分别增高32%和25%；A₂土壤含水率随土层加深呈先上升后下降的趋势。土壤的饱和含水量不同次生林群落中均表现为在不同土层中无显著差异。在不同次生林群落中，土壤总孔隙度与土壤毛管孔隙度均无较大变化，同时不同土壤层次之间均无显著差异。2 种次生林群落中，土壤容重随土壤层次的增加呈下降趋势，同时A₁ 的土壤容重高于A₂的土壤容重。A₁土壤容重的变化范围为1.35%～1.45%；A₂ 土壤容重的变化范围为1.27%～1.36%。土壤容重在不同土壤层次中均无显著差异。

2.3.2 不同次生林群落土壤化学性质 2 种次生林群落不同土壤层次（0～20、20～40、40～ 60 cm）下，其土壤化学性质测定结果分析见表6。土壤的化学性质各项指标中，土壤的pH 可以作为研究土壤养分是否发挥有效性作用的重要指标[8]。在研究区域内2 种次生林群落中，不同深度土壤的pH均呈酸性。土壤pH 在0～20 cm 處表现酸性较强，同时随着土壤层次的加深，其酸性程度逐渐减弱。土壤有机质对植物的生长是十分重要的一个环节，也是构成固相土壤的组成成分之一。在A₁、A₂中，土壤有机质随着土壤层次加深逐渐降低，其中A₁中0～20 cm 处与其他土壤层次存在显著差异，同时A₂ 中各土壤层次间呈显著差异。氮元素可以通过影响光合作用，以此影响植物的生长发育。在A₁、A₂中，土壤全氮与碱解氮均随着土壤层次加深逐渐降低，且不同土壤层次间均表现为显著差异。磷元素能够促进植物的生长，同时可以提高植物的抗性。A₁中土壤全磷无明显变化，土壤有效磷在土壤层次为0～20 cm 与40～60 cm 之间存在显著差异；而A₂中土壤全磷随着土壤层次加深逐渐降低，在不同土壤层次间均存在显著差异，土壤有效磷在土壤层次为0～20 cm 与20～40、40～60 cm 均存在显著差异。钾元素在植物的光合作用中位于重要地位，同时能够促进植物加快吸收氮和磷。A₁和A₂ 土壤全钾含量、A₁速效钾含量均表现为在土壤层次为0～20 cm 与20～40、40～60 cm 存在显著差异，且其含量在土壤表层高于其他土壤层次。A₂中速效钾含量在20～40 cm处较低，并与其他土壤层次呈显著差异。

2.4 不同次生林群落植物物种多样性与土壤理化性质相关性

依据研究区域调查的数据，采用逐步回归分析法，对调查样地内的植物多样性与土壤理化性质指标进行回归分析（表7），结果表明在不同的植被层次，植物多样性指数与土壤理化性质之间的相关性有所不同。乔木层中，H'值与土壤饱和含水量呈正相关，回归方程为Y=0.379X₁+1.917（R²=0.823）；J_sw值与土壤容重呈正相关，回归方程为Y=0.766X₄–0.248（R²=0.632）。灌木层中，D 值与土壤全磷呈正相关，可由81.80%的概率解释二者之间相关性， 其回归方程为Y=0.306X₇+0.826；H值与土壤全钾呈正相关，回归方程为Y=0.047X₈+1.909，可由88.80%的概率解释二者之间相关性。草本层中，S 值与土壤毛管孔隙度的正相关性存在79.20%的概率解释其变化规律，回归方程为Y=50.735X₃– 15.632；D 值、H'值分别与土壤含水量存在负相关，其回归方程为Y=–0.142X₁+0.786（R²=0.891）和Y=–0.392X₁+1.602（R²=0.910）。

3 讨论

3.1 不同次生林群落植物物种多样性差异分析

研究区域内特殊的地理环境及复杂的气候条件[9]，孕育了丰富的植物种类。本次调查中乔木层植物共26 科45 属56 种，主要以樟科、茜草科、芸香科、桃金娘科、五列木科为主。灌木层植物调查共50 种，隶属28 科39 属，主要以樟科、茜草科、五列木科为主。草本层植物共6 种，隶属6 科6 属，主要以卷柏科植物以及姜科植物为主。次生林建群树种的种子萌发和幼苗较少，灌木层主要优势种为三桠苦、九节及海南鹅掌柴等植物，表明最初杉木和加勒比松作为人工更新树种，随着演替的发展逐渐消失并终将被其他树种所替代。2 种不同次生林优势种存在相似之处，物种相对单一，乔灌层植物对草本层植物的生长有一定的抑制作用[10]。草本层植物优势种深绿卷柏同时存在2 个群落中，A₂ 出现了区别于A1 的植物种类为蔧竹，在A₂ 中除草本调查样方内，还在整个样地内广泛分布。群落物种的种类出现范围小但聚集的程度较强，表现出复杂的种间竞争与不稳定的群落结构[11]。灌木层出现了与乔木层相对应的树种，其中海南鹅掌柴作为优势种并占有相对优势地位，说明随着时间的推移，次生林能够实现自我更新，群落的更新有利于维持次生林相对稳定的群落结构。

3.2 不同次生林群落土壤理化性质的差异分析

不同的植被种类和土壤母质层状态等是影响次生林群落土壤理化性质的原因。土壤理化性质能够反映土壤的肥力变化情况，同时体现不同生境变化与差异的重要指标[12]。本研究中，A₁土壤表层的饱和含水量大于A₂，其原因可能是随着演替的进行，灌草层的植被覆盖度A₁大于A₂，覆盖度的增加，对气候降水有一定截流作用，水分将缓慢渗入土层。另一方面，地表植被枯落物较厚，缓解太阳直射的温度，减少了土壤表层的水分蒸发量。A₂不同土壤层次的总孔隙度和非毛管孔隙度大于A₁。造成此现象的原因可能是A₂ 群落中乔木层植物种类数量比A₁多，乔木层植物种类的数量增加，植被的郁闭度相对较大，能够降低降水等因素对土壤的直接侵蚀程度，同时利于土壤生物的活动，增加了土壤的孔隙度。整体而言，本研究次生林群落的土壤理化性质处于良好的发展状态，虽存在起伏的变化，但是波动的幅度不大。

由于调查区域内的植物吸收养分的效率增加，虽然氢离子不断地从根系中释放出来，但是土壤中碱性阳离子逐步被固定于植被的生物量中，使得土壤溶液的氢离子浓度升高[13]，同时土壤生物生命活动过程中产生的酸性物质，进而造成本次调查区域中土壤呈酸性。土壤表层土壤有机质、全氮、全钾及碱解氮较高，造成此结果可能是，土壤表层有植物凋落物和其他生物的残体存在，或者是植物根系的活动[14]使得土壤的养分较高。因此，协调群落的植物生长与土壤理化性质关系上要注重合理搭配，使得次生林群落形成一种动态平衡。

3.3 不同次生林群落植物物種多样性与土壤理化性质的相关性分析

植物多样性与土壤理化性质之间关系复杂，研究的热点主要是以不同演替过程中的植物群落与土壤等环境因子关系，但研究的结果存在差异[15-17]。随着森林群落的演替进程发展，土壤的理化性质发生不断的变化[18-20]。五指山地域特殊的环境因素，研究结果可能与其他地区的研究存在差异。物种的多样性与土壤理化性质之间的作用是相互的，物种多样性的变化可能会引起土壤因子产生影响。植物群落的组成与结构特征会直接或间接影响森林生态系统多样性、群落功能特征、维持森林内水源和土壤的养分供给等[21]。本次研究采用逐步回归分析进行相关性分析，植物群落物种多样性指数S 值、D 值、H'值与JSW 值与土壤饱和含水量、土壤容重、土壤毛管孔隙度、全氮、全钾存在相关性，与闫玮明等[22]对粤北阔叶人工林与次生林中植物多样性与土壤因子的相关性研究存在不同，可能是处于不同的生境中，植物群落的生长阶段、群落类型和气候条件等不同有关。次生林乔木群落物种多样性的群落类型分布主要受土壤最大持水量的影响[23]。对于乔木层和草本层的调查研究中，H'值与土壤饱和含水量、J_sw 值与土壤容重存在相关性。灌木层中D 值与土壤全磷、H'值与土壤全钾存在相关性。草本层植物物种多样性相对于灌木层而言，与土壤理化性质的相关性较强。形成该结果极可能是由于草本层对外的抗干扰能力弱，对土壤因子的变化敏感性较强。因此土壤理化性质对于草本层植物物种多样性的影响较大。全磷、全钾、土壤饱和含水量、土壤容重和土壤毛管孔隙度是影响研究区植物物种多样性的主要因素，对于植物多样性维持及次生林正向演替有深远影响，需在今后的森林管理和土壤保育研究工作中予以特别关注。