小麦根系生理活性时空分布与土壤有效养分的关系

付锦州,吴 寅,周苏玫,王文亮,韩亚倩,郭芳芳, 张 烁,马文奇,杨习文,贺德先

(1.河南农业大学农学院/国家小麦工程技术研究中心/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室/ 河南粮食作物协同创新中心,河南郑州 450046; 2.河南省农业科学院, 河南郑州 450099; 3.河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 450002)

小麦根系的生长发育状况及在土壤中的时空分布直接影响其对水肥吸收利用能力及籽粒产量的形成[1-4]。通过调节根系生长和根系生理活性时空分布能够协调小麦养分需求与土壤养分供应的关系,进而提高土壤养分利用效率[5-6]。因此,探讨根系生长以及根系生理活性时空分布具有重要理论和实践意义。研究表明,小麦根重密度、根系活力、根总吸收面积、根系活跃吸收面积随土层深度的增加而降低[6-10],随生育时期的推进呈先升后降趋势[11-13]。不同小麦品种的根系生长和生理功能存在时空分布差异,抗旱性强的品种深层根系生理活性较强,根系生理活性在生育后期也较高[9]。然而,在生产实践中,小麦品种根系庞大并不意味着根系生理活性强,根系欠发达的品种的根系生理活性也不见得较弱,而根系生长和生理活性时空分布较优的小麦品种往往能获得较高的产量[14]。通过施肥、灌溉、耕作等措施可改变土壤结构、水分、养分的分布,进而调节小麦根系生长和生理功能的时空分布,促进根系向土壤深层生长,增强根系对深层水肥的吸收利用,有助于提高土壤养分利用率和产量,尤其是在小麦生育后期,适宜的根系时空分布能够为小麦籽粒灌浆和产量形成提供充分的养分和水分保障[15-31,4-5]。前人对小麦根系生长和生理功能时空分布的研究多着重于不同土层的垂直分布及和生育时期内的变化,而对于水平方向(如行上、行距1/4处、行距1/2处)上的分布未见系统报道。本研究通过田间试验,分析了不同土层、不同水平位点、不同生育时期小麦根系生物量、生理功能分布特征和相对应土壤有效养分含量动态变化,以期为小麦高产高效栽培中养分需求与供应关系的协调、水肥利用效率的提高提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与基础肥力

试验于2019-2021年在河南农业大学科教园区原阳基地(113° 93′99″N,35° 06′57″E)进行。前茬为大豆。播前0～0.2 m土层的土壤有机质含量为16.2 g·kg-1,全氮含量为0.71 g·kg-1,碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为70.4、24.2和116.4 mg·kg-1;0.2～0.4 m土层的土壤有机质含量为12.2 g·kg-1,全氮含量为 0.66 g·kg-1,碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为45.7、12.8和86.4 mg·kg-1。土壤pH值为8.2。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计:主区为品种,分别为大穗型品种周麦30(国审麦2016006)和多穗型品种周麦32(国审麦20180021);副区为种植密度,设1.2×106、2.4×106、 3.6×106株·hm-23个水平。副区面积42 m2(6 m×7 m)。重复4次。小麦等行距条播,平作,行距为0.2 m。

1.3 田间管理

底施纯氮120 kg·hm-2、K2O 120 kg·hm-2和P2O5135 kg·hm-2,施肥方式为撒施,之后旋耕两次。起身期撒施氮肥120 kg·hm-2,之后进行喷灌。氮磷钾肥分别为尿素(含氮46.6%)、氯化钾(含K2O 60%)和过磷酸钙(含P2O512%)。两年试验均在越冬、拔节、开花期进行喷灌。分别于2019年10月15日和2020年10月17日播种,于2020年6月1日和2021年5月29日收获。其他管理措施同大田。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 取样时期

2019-2020年度在冬前(2019年12月19日)、成熟期(2020年5月28日)进行取样,2020-2021年度在冬前(2020年12月17日)、返青期(2021年2月20日)、拔节期(2021年3月15日)、开花期(2021年4月25日)、灌浆期(2021年5月16日)、成熟期(2021年5月27日)进行取样。取样时间均在追肥灌溉10 d之后。

1.4.2 试验样品获取

用长、宽、高分别为0.2、0.05和0.2 m的长方体铁框取样。每组样品共取3个点:将铁框中心线(宽边的中心线)分别与麦行中心线(行上)、1/4行距1/2处线(行距1/4处)和行距1/2处中心线(行距1/2处)重合取样(图1),深度0.2 m;每个位点的取样层次为0～0.2 m土层和0.2～0.4 m土层。根样取出后装入冰盒,带回实验室测定根系活力、根总吸收面积、根系活跃吸收面积;土样混匀,用四分法取出一份,分析土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量。按照同样方法在各小区再取1份样,带回实验室拣出全部根系,测定根鲜重和干重。

1:行上; 2:行距1/4处; 3:行距1/2处。

1.4.3 根系性状及土壤养分含量测定方法

采用甲烯蓝吸附法测定单位质量的根系活跃吸收面积和根总吸收面积[32]。根系活性测定采用改良TTC法[33],计算根群生理势(根鲜重密 度×根系活性)。根系在105 ℃下杀青30 min,80 ℃下烘至恒重,称干重并计算根重密度。土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量分别采用碱解扩散法、碳酸氢钠浸提法和醋酸铵浸提法测定[34]。

1.5 数据分析

用Excel 2016进行描述统计,用SPSS 26进行方差分析和相关分析,用Origin 2021作图。

2 结果与分析

2.1 小麦根重密度的时空分布特征

小麦根重密度随着生育时期推进而呈现出先升高后降低的变化趋势(表1和表2)。其中,0～0.2 m土层中根重密度峰值出现在拔节-开花期,0.2～0.4 m土层中的峰值出现在开花-灌浆期。根系在土层中的垂直分布表现为0～0.2 m土层中的根重密度大于0.2～0.4 m土层,土层间差异显著,其中前者占0～0.4 cm土层中总根量的73.7%～83.3%。同一土层中,根重密度的水平分布也不同。在0～0.2 m土层中,根重密度大体表现为行上>行距1/4处>行距1/2处,且不同取样点间差异显著。根系水平分布特点与品种及种植密度有关。0～0.2 cm土层中多穗品种周麦32的行上根量占总根量(行上、行距1/4处和行距1/2处)的比例低于大穗品种周麦30;中种植密度 (2.4×106株·hm-2)条件下行上的根量占总根量的比例低于低种植密度(1.2×106株·hm-2)和高种植密度(3.6×106株·hm-2);在中种植密度条件下行上的根量占总根量的比例为41.3%～60.5%,在灌浆期达到最低值,表明在生育后期小麦根系分布较均匀,有利于根系吸收水平方向上的土壤养分。在0.2～0.4 m土层中,根重密度水平分布差异不显著,说明根系在下层较为分散,能充分利用更大范围的土壤养分,提高养分吸收效率。

表1 2019-2020年度小麦根重密度的时空分布

表2 2020-2021年度小麦根重密度的时空分布

2.2 小麦根系生理功能的时空分布特征

2.2.1 根系吸收面积

小麦根系吸收面积随生育时期的推进呈先升后降趋势,在开花-灌浆期达到最大值(表3～表6)。0～0.2 m土层中的根系吸收面积显著大于0.2～0.4 m土层。0～0.2 m土层中的根系活跃吸收面积和根总吸收面积分别占0～0.4 cm土层的72.4%～82.6%和69.1%～83.0%。同一土层中,根系吸收面积的水平分布不同。0～0.2 m土层中,全生育时期中根系吸收面积均表现为行上>行距1/4处>行距1/2处,且不同取样点间差异显著。此外,0～0.2 cm土层中周麦32行上的根系吸收面积占比低于周麦30。随着种植密度的增加,行上的根系吸收面积占比逐渐降低。在高种植密度条件下周麦32行上的根系活跃吸收面积和根系总吸收面积占比分别为39.5%～55.6%和37.3%～62.7%,灌浆期均达到最低。0.2～0.4 m土层中,根系吸收面积的分布差异不显著,说明根系吸收面积在下层的分布较为均匀,根系能更好吸附和吸收土壤养分。

表3 2019-2020年度小麦根系活跃吸收面积的时空分布

表4 2020-2021年度小麦根系活跃吸收面积的时空分布

表5 2019-2020年度小麦根总吸收面积的时空分布

表6 2020-2021年度小麦根总吸收面积的时空分布

2.2.2 根系活力

小麦根系活力随生育时期的推进呈“低-高-低-高-低”的变化趋势(表7和表8)。0～0.2 m土层中根系活力与0.2～0.4 m的比值为3.07～0.93,且随着生育时期的推进而逐渐降低,成熟期小幅度上升,说明在生育前中期土壤上层的根系活力较高,而生育中、后期下层的根系活力相对开始上升,有利于根系吸收利用深层土壤中的养分和水分。0～0.2 m土层中,根系活力在冬前-拔节期以行上和行距1/4处较高,开花至成熟期表现为行距1/2处>行距1/4处>行上,样点间差异不显著,说明随着生育时期推移,根系活力有向远离行上方向转移的趋势,但不明显。0.2～0.4 m土层中,根系活力在样点间差异不显著。

表7 2019-2020年度小麦根系活力的时空分布

表8 2020-2021年度小麦根系活力的时空分布

2.2.3 根群生理势

本试验条件下,小麦根群生理势随着生育期的推进呈“低-高-低-高-低”型曲线的变化趋势(表9和表10)。0～0.2 m土层中小麦根群生理势约占0～0.4 cm土层的71.2%～89.3%,且比例随生育时期的推进而逐渐降低,在成熟期小幅度上升,说明在全生育时期上层的根系活动均大于下层,而下层根系活动随生育时期的推进有所增加。 0～0.2 m土层中,在全生育时期中小麦根群生理势均表现为行上>行距1/4处>行距1/2处,且样点间差异显著,说明根群生理势主要积聚在行上,并在水平方向上逐渐降低。0.2～0.4 m土层中,根群生理势在样点间差异不显著,说明根群生理势在下层分布较为均匀。

表9 2019-2020年度小麦根群生理势的时空分布

表10 2020-2021年度小麦根群生理势的时空分布

2.3 土壤有效养分含量的时空分布特征

0～0.2 m土层中,土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量在小麦全生育时期整体呈下降趋势,在生育后期有上升趋势(表11～表16)。0～0.2 m土层中土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量均高于0.2～0.4 m土层,且差异显著。0～0.2 m土层中,在全生育时期中土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量均表现为行距1/2处>行距1/4处>行上;0.2～0.4 m土层中,土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量在样点间差异均不显著。

表11 2019-2020年度土壤碱解氮含量的时空分布

表12 2020-2021年度土壤碱解氮含量的时空分布

表13 2019-2020年度有效磷含量的时空分布

表14 2020-2021年度有效磷含量的时空分布

表15 2019-2020年度速效钾含量的时空分布 Table 15 Spatiotemporal distribution of soil available potassium content in the growth season of 2019-2020 mg·kg-1

表16 2020-2021年度速效钾含量的时空分布

由表17、表18和表19可知,0～0.2 m土层中土壤碱解氮含量在开花期下降幅度最大,0.2～0.4 m土层中土壤碱解氮含量在灌浆期下降幅度最大。0～0.2 m土层中土壤有效磷含量在返青期下降幅度最大,0.2～0.4 m土层中土壤有效磷含量在拔节期下降幅度最大。0～0.2 m土层中土壤速效钾含量在拔节期下降幅度最大,0.2～ 0.4 m土层中土壤有效磷含量在拔节和灌浆期下降幅度较大。这说明下层土壤有效养分消耗在时间上后移。

表17 麦田不同空间位点土壤碱解氮消耗情况(2020-2021)

表18 麦田不同空间位点土壤有效磷消耗情况(2020-2021)

表19 麦田不同空间位点土壤速效钾消耗情况(2020-2021)

2.4 小麦根系生理功能与土壤有效养分含量时空分布的相关性

相关分析(图2和图3)表明,根重密度、根总吸收面积、根系活跃吸收面积与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著负相关(P<0.01)。根系活力与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著正相关。根群生理势与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈正相关。由此可见,土层中根系分布、根系生理活性分布与土壤养分分布密切相关。

**:P<0.01。DRWD:根重密度; ARAA: 根系活跃吸收面积;TRAA: 根总吸收面积;RV: 根系活性;RPP: 根群生理势; SANC: 土壤碱解氮含量; SAPC: 土壤有效磷含量; SAKC: 土壤速效钾含量。图3同。

图3 0.2～0.4 m土层根系生理功能与土壤有效养分含量的相关性

3 讨 论

3.1 小麦根系生理功能与土壤有效养分含量变化的相互关系

作物根系对养分的吸收利用效率不仅仅取决于根系生物量,是由作物根系生理活性与根系生物量共同决定的[1,14]。根重密度是衡量作物根量的指标,根总吸收面积、根系活跃吸收面积是反映根系对土壤养分吸附、吸收能力的重要指标。小麦根重密度、根总吸收面积、根系活跃吸收面积越大,对土壤养分的吸收利用能力越强[13]。前人研究认为,增加施氮、磷、钾肥可获得较高小麦根系生物量,提高根系生理活性,促进根系吸收利用土壤养分,提高土壤养分利用效率,有利于实现小麦高产[15,19,36-39]。本研究中,整个小麦生育时期内,0～0.2 m和0.2～0.4 m土层,水平方向的根重密度、根总吸收面积、根系活跃吸收面积与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著负相关,说明小麦根系生物量、吸收面积的水平分布差异,造成了土壤速效养分含量水平分布差异。作物根系活力、根群生理势是指根系的生理活动能力或生命力。研究表明,深层施用氮、磷、钾肥可诱导作物根系向下发展,深层新老根比例上升,提高深层根系生理活性[20-21,40-42]。本研究结果显示,整个小麦生育时期内,0～0.2 m土层,水平方向的根系活力与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著正相关,根群生理势与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈正相关;0.2～0.4 m土层,根系活力与土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著正相关。根群生理势与土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈显著正相关。在水平方向上,小麦根系吸收利用能力存在差异,导致土壤养分有效养分含量分布不同,土壤有效养分含量高的位点又诱导根系向其发展,说明在根系-土壤体系中,小麦根系分布与土壤养分含量分布在水平方向上相互影响,使得小麦根系分布更加合理,进而提高土壤养分利用率。

3.2 小麦根系生理功能时空分布规律

小麦根系为须根系,在土壤中一方面垂直下扎,一方面水平扩展,发育成熟的单株根群常为倒圆锥形[43]。前人研究认为,小麦根重密度、根总吸收面积和根系活跃吸收面积随土层加深逐渐降低[4,6];在灌浆之前的各生育期内,根系活力的垂直分布为从上到下依次递减,灌浆到成熟期间下层根系的根系活力显著增大[10]。本研究结果与前人一致。此外,0～0.2 m土层的根群生理势高于0.2～0.4 m土层。灌浆期之前,0～0.2 m土层根系生长比0.2～0.4 m土层旺盛,使得0～0.2 m土层根系新老比例较高,灌浆到成熟期间根系衰亡,0～0.2 m土层根系衰亡更迅速,引起 0.2～0.4 m土层根系活力相对增高。这说明根系主要吸收利用0～0.2 m土层的土壤养分。在灌浆到成熟期间,深层养分的供应能力会影响小麦籽粒产量的形成。本研究发现,小麦根系生理功能不仅在垂直方向上有明显的变化规律,在水平方向上也有明显的变化规律。在整个生育时期,0～ 0.2 m土层中,根重密度、根总吸收面积、根系活跃吸收面积和根群生理势的水平分布均表现为行上>行距1/4处>行距1/2处;开花期之前,根系活力在行距1/4处最大,开花到成熟期间根系活力水平分布表现为行距1/2处>行距1/4处>行上。类似研究发现,玉米根系活力、根总吸收面积和根系活跃吸收面积随着离主茎距离的增加和土层深度的加深而降低[44]。这可能是由于开花期之前新分枝主要存在行距1/4处,使得行距1/4处根系活力最大。由于在水平方向上根系吸收土壤养分的能力有差异,土壤有效养分(土壤碱解氮、土壤有效磷、速效钾)含量水平分布也出现差异,其均表现为行距1/2处>行距1/4处>行上。土壤养分含量高的位点可诱导根系向其发展且提高根系生理活性[22],即根系的趋肥性。土壤有效养分含量水平分布差异诱导根系向行距1/2处发展,使得开花至成熟期间根系活力向行距1/2处转移。

3.3 小麦根系生理功能时空分布规律的应用

提高深层根系生物量、生理活性尤其是生育后期根系生理活性,有助于提高土壤养分的吸收利用效率,增加小麦产量[10-11],这与小麦根系生物量、生理活性在生育期内的垂直分布规律相契合。进而可以推测小麦根系生物量、生理活性在生育期内的水平分布规律的实践应用,即促进根系向行距1/2处发展,增加行距1/4处和1/2处的根系生物量、吸收面积、根系生理活性。本研究发现,多穗品种和增加种植密度可以提高根系生物量和根系吸收面积在行距1/4处和行距1/2处的分布,优化根系的分布。前人研究显示,在生育后期,隔行开沟追肥的小麦根系生理活性比撒施追肥和隔两行开沟追肥高,隔行开沟追肥方式的小麦产量最高[12]。因此,推测在实际生产中,还可以运用基肥与种子混合播种,在行距1/2处追肥的施肥方式,促进根系向行距1/2处发展,构建更优化的根系分布状态。

4 结 论

随着土层加深,小麦根重密度和根系吸收面积逐渐减小,0～0.2 m土层中吸收土壤养分的能力较强;随着土层的加深,生育前、中期根系活力逐渐减降低,生育后期深层的根系活力明显增大。在0～0.2 m土层中,距麦行中心线越远,根系吸收面积越小,吸收土壤养分能力则越弱;而在小麦生育中、后期,距麦行中心线越远,根系活力越大。在根系-土壤体系中,根系构型和生理功能与土壤有效养分含量密切相关,二者相互作用。通过栽培技术措施和培育新品种,优化根系在空间中的分布,缓解根系吸收养分的时空差异与土壤养分供给的矛盾,是提高土壤养分利用效率,是“双减”的政策下实现小麦高产高效的技术途径之一。