不同花色紫茉莉花部综合特征比较

付琼燕，刘伟明，周兵，曾建军*

（1.井冈山大学生命科学学院，江西 吉安 343009；2.吉安市农业农村产业发展服务中心，江西 吉安 343000）

植物交配系统是影响植物种群遗传性状的最关键因素，其不仅是种群之间有性生殖的纽带[1]，还对种群的进化潜力有着一定的影响[2]，决定着开花植物的繁殖扩散能力[3，4]。植物交配系统研究一直是生态学领域研究的热点之一，特别是随着RAPD、AFLP 及SSR等分子标记技术兴起后，相关研究更是深入到分子水平。目前，我国也将植物交配系统研究作为生态学中的重要研究方向之一。

紫茉莉（Mirabilis jalapaL.）别名指甲花、胭脂花、野丁香、状元花等，属于紫茉莉科（Nyctagi naceae）紫茉莉属（Mirabilis），为一年生或多年生草本植物，原产于美洲热带地区，在我国具有明显的入侵性，属于入侵物种，但其花色丰富，具有较高的观赏价值[5～7]。紫茉莉具有生长速度快、生态适应性广、繁殖能力强等特性，在我国大部分地区均有栽培。前人对于紫茉莉的研究，主要集中在药用价值[8，9]、观赏价值[10，11]、化学成分[12，13]、污染土壤修复[14～16]、生物活性[17，18]以及利用紫茉莉进行环境监测[19，20]等方面。

紫茉莉的繁殖方式多样，既可以进行有性繁殖，主要是依靠种子繁殖；又可以进行无性繁殖，主要是利用宿根或芽繁殖扦插[21]。但长期以来，对不同花色紫茉莉交配系统的研究较少。基于此，以紫红色、黄色、白色花紫茉莉为试材，从花部特征及相关性、花粉量与花粉胚珠比（P/O 值，单花花粉量/单花胚珠数）、杂交指数等方面，对不同花色紫茉莉的交配系统进行比较，以期为不同花色紫茉莉的栽培育种、进化、资源分配、生态学研究和遗传多样性等研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为紫红花、黄花、白花紫茉莉植株。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2020 年4 月将3 种花色的紫茉莉成熟种子分别撒入塑料培养方盆（长35 cm、宽20 cm、高10 cm） 中，150 粒/盆，然后置于温度20～23 ℃、相对湿度75%～85%的温室内培养。待幼苗长至株高5～10 cm 时，移栽到塑料花盆中，1 株/盆。定期浇水，保持土壤湿润性；每15 d 施用三元复合肥（N、P2O5、K2O 含量均为17%）1 次，每次施肥量均为1 g/株，直至末花期。

1.2.2 测定项目与方法

1.2.2.1 不同花色紫茉莉的花部基本特征。随机选取不同花色紫茉莉完全开放的花各15 朵，用游标卡尺测量花总长、花冠筒长、萼片长、萼片宽、花柄长、花直径、最大柱药高度差、最小柱药高度差、柱头直径、花药直径、花药高、花柱高、最大花丝高、最小花丝高、子房高、子房直径和柱头高。

1.2.2.2 不同花色紫茉莉的繁育系统类型。

（1）根据P/O 值判断。随机选取不同花色紫茉莉即将开放但花药未裂开的花各15 朵，用1.0 mol/L 的HCL 水解去除药壁，制成0.1 mL 的悬浮液；然后，用微量取样器取10 μL，用血球计数板在显微镜下计数，每种花色重复计数4 次，取平均值；最后，统计每朵花的总花粉量。将紫茉莉花的子房用刀片横切，在解剖镜下记录胚珠数，计算P/O 值。根据Cruden[22]的方法（表1），判断紫茉莉的繁育系统类型。

表1 根据P/O 值的植物繁育类型判断标准Table 1 Standard for the type of plant breeding system based on P/O ratio

（2）根据杂交指数（out-crossingindex，OCI）判断。根据Dafni[23]的方法，选择不同花色的紫茉莉花待开放的花各15 朵，观察紫茉莉花的开放过程，测定盛开状态的花直径；然后，根据各特征（花直径、花药裂开与柱头可授性的时间间隔、柱头与花药的空间位置）对应的OCI 值（表2）估算总OCI 值，据此判断紫茉莉的繁育系统类型（表3）。

表2 各特征的OCI 值估算标准Table 2 Estimation standard of OCI values of each characteristic

表3 根据OCI 值的植物繁育系统类型判断标准Table 3 Criteria for determining the type of plantbreeding system based on OCI values

1.2.2.3 不同花色紫茉莉的结实特性。在紫茉莉盛花期，选择不同花色的花朵各若干朵进行标记，每周检查1 次结实情况，到第4 周为止。每种花色均设置3 个重复。

1.2.3 数据处理与分析 利用Excel 软件对试验数据进行统计分析；利用SPSS 22.0 统计分析软件进行数据的差异显著性分析；采用Pearson 指数法进行花部基本特征之间的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同花色紫茉莉的花部基本特征

不同花色的紫茉莉，花部基本特征存在一定的差异（表4）。紫红色花的柱头高（0.80 mm）、柱头直径（1.52 mm）、最大柱药高度差（7.04 mm）和最小柱药高度差（2.58 mm）最大；黄色花的花直径（25.84 mm）、花药高（1.43 mm）和子房高（2.96 mm）最大，花总长（42.98 mm）、花冠筒长（33.76 mm）、花柱高（44.94 mm）、最大花丝高（46.74 mm）、最小花丝高（41.29 mm）和子房直径（3.24 mm）明显短于其他2个花色；白色花的花总长、花冠筒长、花柄长、萼片宽、花药直径、花柱高、最大花丝高、最小花丝高和子房直径最大，分别为48.40、40.35、1.92、5.18、1.50、52.17、51.40、47.31 和3.53 mm。可以看出，黄色花和白色花的花部特征指标值差异很明显。

表4 不同花色紫茉莉的花部基本特征Table 4 Floral basic characteristics of M. jalapa with different flower colors （mm）

2.2 不同花色紫茉莉花部特征指标的相关性分析

不同花色紫茉莉各花部特征指标的相关性分析结果（表5）表明，紫茉莉的花总长与花冠筒长、萼片长、花直径等构件呈极显著正相关，与花柄长、花药直径呈显著正相关；花冠筒长与萼片长、萼片宽、花直径等构件呈极显著正相关，与花柄长、花药直径、子房高呈显著正相关，且花冠筒长与花药高呈显著负相关；萼片长与萼片宽、花柄长、花直径等构件呈极显著正相关，与子房高呈显著正相关；萼片宽与花柄长、花直径、最小花丝高等构件呈极显著正相关，与最大柱药高度差、最小柱药高度差呈显著负相关；花柄长与子房直径呈显著正相关；花直径与最大花丝高呈极显著正相关，与花柱高、最小花丝高、子房高呈显著正相关；最大柱药高度差与最小柱药高度差呈极显著正相关，与最小花丝高呈显著负相关；柱头直径与柱头高呈极显著正相关；花药直径与花柱高呈极显著正相关，与最小花丝高呈显著正相关，与花药高呈极显著负相关；花柱高与最大花丝高、最小花丝高、子房直径呈极显著正相关；最大花丝高与最小花丝高、子房直径呈极显著正相关，与子房高呈显著正相关；最小花丝高与子房直径呈极显著正相关；子房高与子房直径呈极显著正相关。

表5 紫茉莉花部特征指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among floral characteristic indicators of M. jalapa

2.3 不同花色紫茉莉的繁育系统类型

2.3.1 根据P/O 值判断 不同花色紫茉莉的单花胚珠数均为1 个；单花花粉量为202.50～253.23 粒，花粉P/O 值为202.50～253.23，指标值顺序均为白色＞紫红色＞黄色，但不同花色间差异均不显著（表6）。根据Cruden[22]的标准，3 种花色紫茉莉的繁育系统均属于兼性自交类型。

表6 不同花色紫茉莉的花粉P/O 值及其繁育系统类型Table 6 P/O ratio and breeding system of M. jalapa with different flower colors

2.3.2 根据OCI 值判断 不同花色紫茉莉的花直径为24.14～25.84 mm，OCI 值均记为3；雌蕊在花药裂开前就具有可授性，即雌蕊先熟，OCI 值均记为0；柱头与花药的空间位置不处于同一高度，即空间分离，OCI值均记为1；最终，3 种花色紫茉莉的OCI 值均为4（表7）。按照Dafni[23]的标准，3 种花色紫茉莉的繁育系统均为部分自交亲和，异交，需要传粉者。

表7 不同花色紫茉莉的OCI 值及其繁育系统类型Table 7 OCI value and breeding system of M. jalapa with different flower colors

2.4 不同花色紫茉莉的结实率

不同花色紫茉莉的结实率存在显著差异，其中，紫红色紫茉莉和白色紫茉莉结实率均为51%左右，二者差异不显著，但均显著＞黄色紫茉莉的结实率（37.33%） （图1）。表明黄色紫茉莉花相对于紫红色和白色紫茉莉不易结实。

图1 不同花色紫茉莉的结实率Fig.1 Seed setting rate of M. jalapa with different flower colors

3 结论与讨论

本研究结果表明，3 种花色紫茉莉的花部基本特征存在一定差异，其中，黄色花的花总长、花冠筒长、花柱高、最大花丝高、最小花丝高和子房直径明显短于其他2 个花色，白色紫茉莉花部的花总长、花冠筒长、花柄长、萼片宽、花药直径、花柱高、最大花丝高、最小花丝高和子房直径较长。葛方兰等[24]研究发现，紫红色和黄色紫茉莉群体之间的亲缘关系较远，白色和黄色紫茉莉群体之间的亲缘关系较近。且不同花色紫茉莉植株间存在着一定的遗传变异，少数变异存在于不同花色群体之间，大多数变异存在于同一花色的群体之间。但在本研究中白色和黄色紫茉莉多个花部特征指标存在较大差异，这也许是为了适应环境而进行的变异进化。花部特征指标相关性分析结果表明，萼片宽与最大柱药高度差和最小柱药高度差呈显著负相关，最大柱药高度差与最小花丝高呈显著负相关，花药直径与花药高呈极显著负相关。花药直径与花药高之间呈现的这种极显著负相关可能限制了紫茉莉的花粉量。

自然界中大多数植物不可能是纯粹的自交或异交，一般是异交植物也有自交行为，自交植物伴随着异交[25]。如濒危植物大果木莲[26]、夏腊梅花[27]、地黄花[28]和红丁香[29]的繁育系统均属于混合交配系统。本研究中，根据不同花色紫茉莉的P/O 值，判断其繁育系统均为兼性自交类型；而从不同花色紫茉莉的OCI值估算结果来看，其繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者，这部分结果验证了陈香等[30]的研究结论。本研究结果表明，不同花色紫茉莉以自交为主，伴随着异交并存，属于混合的交配系统。紫茉莉选择自交为主、异交为辅的繁育方式应该是一种对环境的适应策略。在外界不可抗拒因素的影响下，紫茉莉的这种繁育方式保证了种群的延续，选择了更高的繁殖适合度[31，32]。刘龙昌等[33]对花色多态植物紫薇的繁育系统进行了相关研究，结果表明，紫薇3 种花色的交配系统也存在差异。本研究中不同花色紫茉莉的P/O 值存在一定差异，这也意味着3 种花色的紫茉莉交配系统可能还存在着差异。

有学者认为，自交可以将更多的基因向下传递，但也会积累更多的有害突变[34]，这也许显示出了紫茉莉大部分时候选择自交，而导致繁殖能力下降。本研究结果表明，白花紫茉莉的花粉量最多，黄色紫茉莉的花粉量最少；同时观察还发现，不同花色紫茉莉花的花药和花丝均有一定程度的退化，其中黄色紫茉莉的退化尤为严重，主要表现为退化的紫茉莉植株上部分花的花丝及花药会缺少1 个。黄色紫茉莉也许就属于繁殖能力下降的这一类。本研究也发现，白色和紫红色紫茉莉的结实率显著高于黄色紫茉莉。

本研究中，虽然对不同花色紫茉莉的交配系统进行了初步探索，但对不同花色紫茉莉的花粉活力、柱头可授性差异、访花昆虫、结实率差异性或者是糖浓度的差异性等有待进一步探究。不同花色紫茉莉的交配系统，对于紫茉莉的遗传育种、资源分配等均具有很大意义，今后，还需要将分子遗传学以及生态学的知识结合起来，深入研究其交配系统的进化以及对环境的适应性，从分子水平去解释各种机理。