梭梭光合特性对水盐胁迫的响应机制

邱作金，宁宝山

（民勤县连古城国家级自然保护区管护中心，甘肃 民勤 733300）

梭梭（Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge）是藜科梭梭属植物，主要分布于我国内蒙古、甘肃、新疆等地，梭梭具有较强的耐寒、耐风蚀、耐盐碱、耐高温和抗旱的特点，在干旱半干旱地区起到生态保护和防风固沙的作用[1]。

我国西北地区由于常年干旱少雨，且部分地区还出现较为严重的盐碱化，给当地的生态治理带来巨大的压力。研究表明，植物在干旱胁迫下细胞叶片含水量下降，基本的生理过程受到影响[2]。而盐胁迫使土壤理化性质发生变化，导致土壤板结、密度增加，土壤有机质含量下降，影响植物根系的下扎和对养分、水分的吸收[3]，土壤盐分含量过高还会引起植物的渗透胁迫，使地上部生长发育受到阻碍，出现植株矮小、叶片枯萎等现象[4]。光合作用是植物生长和发育最基本的过程，在西北干旱地区，干旱和盐胁迫则成为影响植物光合和生长最为主要的非生物胁迫[5]。Mounkaila 等[6]研究表明，水分和盐胁迫下，棉花受气孔限制和非气孔限制，叶片光合性能下降，显著降低了叶片的色素量和光合速率。王利军等[7]研究表明，随着水盐胁迫的增加，沙枣叶绿素含量下降，Fv/Fm 和Fv/F0 都表现出先增加后降低的趋势，对沙枣光合作用影响较大。尽管梭梭具有较强的耐盐、耐旱能力，但是胁迫强度过大也会出现生长停滞，甚至死亡。因此，探索梭梭对水盐胁迫的响应机制对梭梭抗旱、抗盐栽培和生态治理具有重要意义。试验以无水盐胁迫为对照，设置水分胁迫、盐胁迫和水盐胁迫，以期为梭梭栽培和育苗提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2021 年—2022 年在甘肃省民勤县进行，地处东经101°49′41″～104°12′10″、北纬38°3′45″～39°27′37″，属温带大陆性干旱气候区，年均降水量110 mm，年均气温7.8℃，年无霜期162 d 左右，年日照时数为3 073.5 h，供试材料为一年生梭梭幼苗。

1.2 试验设计

试验用盆栽的方式进行，盆高35 cm，上直径31 cm，下直径28 cm，将风干土过筛后装入盆中，充分灌水后放置2 d 后将幼苗移栽到盆中，配置Hoagland 营养液缓苗15 d后进行处理。试验设置4个处理，分别为无水盐胁迫：灌水量为正常灌水，土壤水分为对照土壤持水量75%±5%（CK）；水分胁迫：土壤含水量为田间持水量的45%±5%，无盐胁迫（T1）。盐胁迫：灌水量为正常灌水，土壤含水量同CK，采用盐溶液灌水，NaCl 浓度为150 mmol/L（T2）。水盐胁迫：土壤含水量为田间持水量的45%±5%，NaCl 浓度为150 mmol/L（T3）。期间采用称重法控制土壤水分，及时补充灌水，处理20 d 后进行各指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 叶绿素含量的测定

胁迫20 d 后，选取光合色素含量测定采用乙醇提取法，取新鲜叶片0.1 g，每处理重复5次，加入5 mL 乙醇提取液，于黑暗下浸提48 h，分别于470 nm、645 nm、663 nm 波长下测定溶液的吸光值，并按照公式计算叶绿素a、叶绿素b的含量。

1.3.2 光合参数的测定

胁迫20 d 后，使用Li-6400 便携式光合测定系统（LICOR，Inc，USA）测定梭梭叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cr）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）光合参数。重复3 次进行测量。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定

处理结束后，选择晴朗上午，使用脉冲调制叶绿素荧光仪测定梭梭叶片实际光化学量子产量Y（II）、最大量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qL）和非光化学荧光淬灭系数（NPQ）等参数。

1.4 数据分析

试验数据使用Excel 进行数据整理，使用SPSS 24.0 进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 水盐胁迫对梭梭幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础。从表1可以看出，水盐胁迫对梭梭幼苗叶绿素含量有显著的影响，叶绿素a含量从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低25.20%、10.24%和32.28%。叶绿素b 含量从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低22.73%、27.27%和34.09%，T1和T2处理间没有显著差异。叶绿素a+b含量变化特征和叶绿素a 相似，T1、T2和T3分别比CK 低24.56%、14.62%和32.75%，说明水盐复合胁迫对降低叶绿素含量影响最大，其次是水分胁迫。

表1 水盐胁迫下梭梭幼苗叶绿素含量Tab.1 Chlorophyll content of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

2.2 水盐胁迫对梭梭幼苗光合参数的影响

光合参数能够直接反映植物光合作用的强弱。从表2可知，水盐胁迫显著影响梭梭幼苗光合参数。净光合速率从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低7.62%、5.52%和9.84%，处理间差异均显著。气孔导度从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低11.22%、5.46%和15.02%，T1和T3处理间没有显著差异。胞间二氧化碳浓度表现为T3＞T1＞T2＞CK，处理间差异均显著，胁迫处理均显著高于对照。蒸腾速率从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低12.84%、5.50%和22.02%，处理间差异均显著。

表2 水盐胁迫下梭梭幼苗光合参数Tab.2 Photosynthetic parameters of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

2.3 水盐胁迫对梭梭幼苗叶绿素荧光的影响

叶绿素荧光参数反映植物光合功能对环境变化的应答。从表3 可知，水盐胁迫显著影响梭梭幼苗叶绿素荧光参数。Y（II）从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低5.52%、2.43%和8.39%，处理间差异均显著。Fv/Fm 变化特征和Y（II）相似，T1、T2和T3分别比CK 低5.42%、3.31%和7.80%，处理间差异均显著。qL 从小到大依次为T3＜T1＜T2＜CK，各处理均显著低于CK，T1、T2和T3分别比CK 低4.52%、2.55%和5.79%，T1和T3处理间没有显著差异。NPQ 表现为T3＞T1＞T2＞CK，处理间差异均显著，胁迫处理均显著高于对照。

表3 水盐胁迫下梭梭幼苗叶绿素荧光Tab.3 Chlorophyll fluorescence of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

3 讨论

光合作用是植物生长发育的重要过程[8]，叶绿素参与叶片的光合作用，水分胁迫和盐胁迫都会影响植物的光合色素[9]。本研究结果表明，水盐胁迫显著影响梭梭幼苗的光合特性，降低了梭梭幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b 的含量，可能是由于植株受到胁迫使叶绿素合成受到抑制，且增强了叶绿素酶的活性，加速了叶绿素的分解[10]，不同处理的叶绿素含量表现为水盐胁迫＞水分胁迫＞盐胁迫，说明水分胁迫对梭梭幼苗叶绿素合成的影响较大，而复合水盐胁迫加剧了对叶绿素合成的抑制作用。

光合参数是反映植物光合能力最直观的指标[11]。本研究结果表明，水盐胁迫显著降低了梭梭幼苗叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率增加了胞间二氧化碳浓度。主要是由于在水盐胁迫下，光合色素降低，使得光电子传递受到阻碍，另一方面，在胁迫条件下，叶片通过调节气孔分布、密度和大小，进而降低叶片光合速率[12]。叶绿素荧光是研究光合作用机制和探测光合生理状况的重要技术，本研究结果表明，水盐胁迫显著降低了梭梭幼苗叶片实际光化学量子产量Y（II）、最大量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qL），表明在水盐胁迫下PSⅡ反应中心受损，电子传递受阻，光合活性遭到破坏[12]。本研究中，水盐胁迫增加非光化学荧光淬灭系数（NPQ），说明梭梭可通过增加热耗散来避免强光对光合系统的伤害，从而减轻自身在干旱和水分胁迫下的光抑制。

4 结论

综上所述，水盐胁迫显著影响梭梭幼苗的光合特性，降低了梭梭幼苗叶片叶绿素、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，以及叶片实际光化学量子产量Y（II）、最大量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qL），增加了胞间二氧化碳浓度和非光化学荧光淬灭系数（NPQ），在水盐胁迫下PSⅡ反应中心受损，电子传递受阻，光合活性遭到破坏，其中水盐复合胁迫下影响最大，其次是水分胁迫，盐胁迫损伤最小。