水氮耦合对辣木幼苗根系形态特征的影响

何至杭 刘丽 彭钟通 陈轶群 王艺颖 刘悦 曾曙才 莫其锋

摘 要： 辣木（Moringa oleifera）主要分布在熱带地区，属落叶乔木，具有极高的经济价值和栽培用途。为探究12种水氮组合处理对辣木根系形态的影响，该研究设置3种土壤水分梯度，分别为40％（低水，W1）、60％（中水，W2）、80％（高水，W3）的田间饱和持水量，以及4种氮水平，分别为无氮（N0，0 g·plant-1）、低氮（N1，0.6 g·plant-1）、中氮（N2，1.8 g·plant-1）、高氮（N3，3.6 g·plant-1），比较不同水氮组合处理对辣木幼苗粗根和细根性状（根长度、根表面积、根体积、根平均直径、比根长、比表面积等）的影响。结果表明：（1）水处理对辣木幼苗粗根和细根的性状没均有显著影响。（2）氮处理对粗根的根长、根表面积、根体积、根平均直径和比表面积有显著影响，而仅对细根的平均直径和比表面积有显著影响。（3）双因素方差分析显示，水氮交互作用仅对细根根长有显著影响；在相同的水处理下，低氮促进而高氮抑制辣木粗根和细根根长、根表面积和根体积的增加，说明低氮中水处理和低氮高水处理在一定程度上促进根系生长。综上表明，单一水处理的差异并没有显著改变辣木根系特性；低氮促进而高氮抑制辣木根系的生长且辣木粗根对氮处理的响应更敏感；水氮耦合对辣木根系生长有明显的调控作用，低氮中水或低氮高水的组合模式更利于辣木根系生长；为提高速生辣木的生长及生物量的累积，在生产上应严格控制水和氮的使用量及其配比，有效提高水和氮肥的利用效率。

关键词： 水氮耦合， 根系特征， 施肥， 栽培树种， 热带

中图分类号： Q945  文献标识码： A  文章编号： 1000-3142（2023）05-0936-11

Abstract： Moringa oleifera is a perennial tropical deciduous tree species， which has high economic value and cultivation purpose. In order to investigate the effects of different water （W） and nitrogen （N） additions on the root growth and traits of M. oleifera， we explored the response of root growth （e.g.， root length， surface area， volume and average diameter of coarse and fine roots） of M. oleifera seedlings to the coupling of different soil water and nitrogen availabilities. There were three soil W gradients including 40% （low water， W1）， 60% （medium water， W2）， 80% （high water， W3） of field saturated water capacity （SWC）， and four N application levels， including no notrigen （N0， 0 g·plant-1）， low notrigen （N1， 0.6 g·plant-1）， medium notrigen （N2， 1.8 g·plant-1）， and high notrigen （N3， 3.6 g·plant-1）. The results were as follows： （1） W treatment had no significant effects on the coarse and fine root traits. （2） N treatment significantly affected the coarse root length， surface area， volume， average diameter and specific root area （SRA）， while only significantly influenced fine root average diameter and SRA. （3） Two-way ANOVA demonstrated that the interaction between W and N only dramatically affected fine root length; under the same W treatment， low N promoted but high N suppressed the coarse and fine root length， surface area and volume， suggesting that the coupling of N1 with W2， or N1 with W3 to some extent promoted the root growth. The study indicates that single W treatment does not change the root traits， N1 promotes but N3 inhibit the root growth， and the coarse root are more sensitive to N application than fine root thus the coupling of W and N can obviously regulate the root growth of M. oleifera. Therefore， in order to promote the growth and biomass accumulation of M. oleifera， usage and coupling percentage of water and nitrogen should be restrained and effectively enhance the water and nitrogen efficiency in practices.

Key words： coupling of water and nitrogen， root traits， fertilization， cultivated species， tropics

在生产上，水分和氮肥两个因子的相互作用下，共同对作物的生长发育以及对资源利用效率产生影响的现象，称为水氮耦合（姚锋先，2011）。研究表明，提高作物的水氮利用率和产量水平有助于合理利用农业资源；合适的氮素水平有利于作物吸收和利用土壤水分，提升水分利用效率（谢志良和田长彦，2011）。施加氮素对作物根系呼吸及形态会产生显著的影响（Li et al.，2015）。有研究发现水分和氮素在藜麦（Chenopodium quinoa）的生长过程有协同作用，合适的灌溉量可以促进氮肥的吸收，进而显著提高藜麦的产量、干物质累积和氮素累积（王斌等，2020）；合适的水氮添加可以提高马铃薯（Solanum tuberosum）的产量及商品率，并且可以提高土壤的酶活性（王顺等，2021）；对于棉花（Gossypium spp.）而言，合适的灌溉量以及施肥量在一定程度上可以促进其植株的生长和产量的增加，对于株高、叶片数和结铃率等指标均有提高效应（尔晨等，2021）；一定的水氮配比可以降低生育期菘蓝（Isatis indigotica）的耗水量，改善水和氮在作物-土壤水分系统中的良性循环（王玉才等，2021）。作为植物获取水分和养分的主要器官，根系对于作物生长有至关重要的作用（刘戈菊等，2009），因此加强对不同浓度水氮耦合对作物根系生长影响的研究，有助于了解植物在不同水氮条件的响应机理，以及寻找植物的最适水和氮的组合方式，作为植物栽培实践的指导方案。

辣木（Moringa oleifera），主要生长在热带地区，其叶片和果荚含有各种有益成分，种子含有的活性凝结成分可以净化水质（饶之坤等，2007）。近年来，辣木的营养成分以及药理作用研究取得了良好进展，其中，辣木叶的醇提物具有自由基清除能力（周伟等，2017），并且辣木叶在饲料应用、食品领域以及医疗应用有广阔前景（巩思佳等，2021）。辣木具有重要的经济价值和实用价值，辣木的栽培技术也变得日益重要。鉴于辣木产业在我国的迅速发展，在不同栽培以及管理方式下辣木对养分需求的极大差异（程世敏等，2021），目前对辣木栽培的研究主要集中在氮磷钾的施用（李玲等，2015；程世敏等，2021）、遮光处理（袁淑娜等，2021）、水胁迫（任保兰等，2021）对辣木生长的影响，以及对辣木光合作用特征的探讨（魏安超和张大为，2021）等。根系是植物营养和水分吸收的重要器官，而在氮肥和水的耦合效应对辣木生长影响方面的研究较为缺乏，两者对辣木根系特征影响的研究更少。本研究以华南季风区为研究區域，以辣木为研究对象，采用盆栽试验，设置不同的土壤水分和施氮梯度，通过设定不同的水氮组合处理探讨这些处理对辣木生长的影响，并分析辣木根系生长状况和形态结构对不同水氮耦合处理的响应特征，拟回答以下科学问题：（1）不同水分梯度和施氮梯度如何影响辣木根系生长和结构特征；（2）如何通过合适的水氮组合改善辣木根系的生长。本研究结果将为改善辣木根系生长状况提供数据支持，为华南地区辣木的水氮管理和合理栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究的盆栽试验设在广州市天河区华南农业大学生态学教学基地。该区域处于南亚热带季风气候区（113°21′26″ E、23°9′26″ N），年平均温度为21.8 ℃，年降水量为1 638 mm，降水集中于每年的4—9月，占年降水量的80%，热量充足（吴永彬和冯志坚，2006）。

1.2 试验材料

本研究中选用的辣木品种为Moringa oleifera ‘PKM Ⅰ，挑选光亮饱满的种子在自来水中浸泡6 h，放置晾干后将种子播种于盛有干净河沙的托盘中，待萌芽后生长7～10 d，选择生长状况良好且长势基本一致的幼苗，将其转移到盛有培育基质的花盆中，花盆规格为30 cm（上口径）×30 cm（下口径），高26 cm，每个花盆内仅栽培1株幼苗。试验中选用的氮肥为尿素［CO（NH２）２］，含N 46.0％）。栽培基质为赤红壤与营养土混合物，两者比例为7∶1，每个花盆盛有的基质均为4 kg。混合后测定基质中有机质含量为48.73 g·kg-1，全氮含量为1.36 g·kg-1，全磷含量为0.25 g·kg-1。盆栽试验所用的赤红壤挖自华南农业大学树木园表层土壤（深度为0～20 cm），将土样混合后自然风干，除杂、研碎后过3 mm的网筛。经试验测定，该红壤的田间持水量为25%，与华南地区壤土田间持水量相近（劳同浩等，2013；韩学琴等，2018）。试验中，将不同处理的盆栽苗随机地摆放在温室大棚的高0.8 m铁架上进行，大棚内空气流通，光照强度、空气温湿度等环境条件与外界相似。控制变量仅为水和氮的添加量不同，其他处理均保持一致。

1.3 试验设计

根据本地区的降雨量、农作物施氮量并结合相关试验的施氮水平（彭钟通等，2021），本研究采用水氮组合处理，设置3个水分梯度，分别为40%（W1）、60%（W2）、80%（W3）田间饱和持水量，以及4个氮水平，包括0 g·plant-1（N0）、0.6 g·plant-1（N1）、1.8 g·plant-1（N2）、3.6 g·plant-1（N3），共组合成12种处理，每个处理设置6个重复。

盆栽试验自2017年6月9日启动，根据土壤基质的饱和含水量、试验设计的水处理梯度和氮处理梯度，分别计算好每种处理所需的水和氮的量，并将氮溶解与相应处理添加的水中，保证水分梯度达到设计的百分比，施用频率为每两周一次，每株植物施用量（表1）。试验过程中，对辣木进行常规的日常管理工作，180 d后，收获所有盆栽的根系，然后进行根系扫描及数据处理。

1.4 测定项目和方法

1.4.1 根系测定 细根（＜2 mm）是水分和养分吸收的主要器官，而粗根（＞2 mm）则是生物量的主要组成部分。本试验中，将收获的辣木从茎基部剪断，尽量保持根系的完整，仔细挑出残留在土壤中的根系，把全部根系装入袋中，避免根的水分蒸发，立即带回实验室清洗干净。将根系按直径大小区分为细根和粗根，分别铺在吸湿纸上，使根系平展，使用LA-S植物图像分析仪对根系进行扫描，得到每株辣木幼苗粗根和细根的根长、根表面积、根体积等指标。将扫描好的粗根和细根分别放入牛皮纸袋，在电热恒温鼓风箱中，烘干至恒重后进行称重，重量精确到0.01 g。

1.4.2 根系指标计算 结合试验中测得粗根和细根的根长和根表面积，计算辣木的比根长和比表面积。具体公式如下：

比根长（cm·g-1）=根长（cm）根干重（g）；

比表面积（cm2·g-1）=根表面积（cm2）根干重（g）。

1.5 数据处理

所有图表利用Excel 2016进行数据整理并绘制，使用SPSS 26.0进行单因素方差（one-way ANOVA）和双因素方差（two-way ANOVA）分析。使用单因素方差分析检测相同氮处理不同水处理间的各根系参数间差异以及相同水条件下不同氮处理的各根系参数间差异时， 使用双因素方差分析检测氮和水之间的交互作用时，显著水平均设定为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 水氮耦合对辣木根长的影响

本研究发现，氮处理对辣木幼苗粗根根长有显著影响，而水处理和两种处理间的交互作用对辣木幼苗粗根根长并无显著影响（表2）。在低水（W1）条件下，辣木的粗根根长在低氮（N1）处理下达到最大值，为158.30 cm，显著高于其他3种处理（图1： a）。在中水（W2）条件下，中氮（N2）处理的细根长度最大，分别是无氮（N0）、N1和高氮（N3）处理的154.3%、194.1%和161.0%，并且粗根和细根的根长随着施氮浓度的增加呈先上升后下降趋势（图1）。在高水（W3）条件下，粗根根长在N1和N2的处理下显著高于N0 处理（图1： A），分别达到148.79 cm和149.79 cm，并且N1和N2处理之间无显著差异。

水和氮的交互作用对辣木幼苗细根根长有显著影响（表3）。在N2处理下，W2和W3显著大于W1，并且在W3和N2处理下，细根长度达到最大值，为1 734.33 cm。细根长度在N0处理下随水量的增加而减少，而在N2和N3处理下，细根长度随施水量增加而增加（图1： B）。

2.2 水氮耦合对辣木比根长的影响

水或氮的施加对粗根和细根的比根长无显著影响（表2和表3）。在W2和W3條件下，粗根的比根长（specific root length，SRL）随施氮量增加均先减少后增加，且均在N2处理下达到最小值。W1条件下，N0下粗根比根长显著低于其他3种处理，仅为20.56 cm·g-1，而N1、N2和N3处理之间则无显著差异（图2： A）。另外，细根的比根长随水梯度或氮梯度的变化均无显著差异（图2： B）。

2.3 水氮耦合对辣木根表面积的影响

氮处理显著影响辣木粗根的根表面积（表2）。在W1和W3条件下，辣木粗根与细根的表面积随氮添加量的增加而呈现先升高再降低的趋势，且在N1处理下达到最大值（图3），粗根表面积分别为316.95 cm2和348.96 cm2，显著高于其余氮处理，细根则为245.88 cm2和248.37 cm2。在N3处理下，3种水处理中粗根的表面积均最小（图3： A）。

在N1处理下，辣木细根表面积随水量增加先降后升，而在N2和N3处理下，细根表面积随施水量增加而呈现上升趋势（图3：B），并且在W3和N2处理下细根表面积达最大值273.72 cm2。在W2条件N2处理下的表面积为247.98 cm2，显著高于N1处理。W1和W3条件下氮添加对细根表面积并无显著差异。在N2处理下，在W1条件的根表面积显著低于W2和W3条件，仅为W2和W3条件的75.5%和68.4%（图3： B）。

2.4 水氮耦合对辣木根系比表面积的影响

水和氮处理虽然对粗根的比表面积（specific root area， SRA）有显著影响，但两因子间的相互作用并不显著（表2）。粗根比表面积都呈现先减后增的趋势，粗根在W2条件下，在N0处理下的比表面积显著高于其他3种处理，为62.21 cm2·g-1，在N2处理下也显著低于N1和N3处理，仅为N1处理的66.6%。在W3条件下也表现出相似的趋势，在N0处理下比表面积达到最大值， 并随着施氮量增加先减后增， 在N2处理下达到最小值39.79 cm2·g-1。在N1处理下，粗根比表面积随着施水量的增加而增加，在W2和W3处理下，根比表面积为52.11 cm2·g-1和55.45 cm2·g-1，高于W1的43.92 cm2·g-1，而在N2处理下，W1处理的比表面积为43.64 cm2·g-1，高于W2和W3处理（图4： A）。氮处理对细根比表面积有显著影响（表3），虽然细根比表面积在W2和W3处理下表现为先下降后上升趋势，但在不同水处理和氮处理下并无显著区别（图4： B）。

2.5 水氮耦合对辣木根体积的影响

氮处理对辣木幼苗粗根体积有显著影响（表2），在W1和W3条件下，辣木粗根的体积随着氮添加量的增加而呈现先升高再降低的趋势，并在N1处理下达到最大值。在W1条件和N1处理下，粗根体积为95.63 cm3，显著高于其余3种氮处理，N3处理显著低于其余处理，在N0和N2处理下，粗根体积并无显著区别，而在W2处理下，粗根的体积随氮添加量的增加而出现减少的趋势。在W1条件下和在W2条件N1处理下的粗根体积随着施氮量的增加呈降低趋势，在N0处理下的粗根体积最大且显著高于N3处理（图5： A）。

在W3条件下，辣木细根体积在N0处理下低于其他处理，在N2处理下达到最大值为5.79 cm3，显著高于N0。N1处理下，随着水量的增加细根体积先减少后增加，并且在W2条件下，N1的细根体积显著低于W1和W3两种条件，仅为3.57 cm3，而在N2条件下，细根体积在W3条件下达最大值，并且具有显著性（图5： B）。

2.6 水氮耦合对辣木根平均直径的影响

氮处理对辣木幼苗粗根和细根的平均直径有显著影响（表2，表3）。在W1和W2条件下，粗根的平均直径随着施氮量的增加而减少（图6： A）；而在W2条件下，在N0处理下的粗根平均直径达最大值，为4.64 mm，并且显著大于N3处理，而N1和N2氮处理并无显著差异，N3处理下平均直径最小，仅为N0处理的71.3%（图6： A），而在W3条件N1处理下粗根平均直径最大，为4.81 mm且显著高于N3处理。

细根平均直径在W1条件下随着施氮量的增加而增加而处理间无显著差异，而在W2和W3条件下，随施氮量的增加先减少后增加。在W2条件下，N2处理的细根平均直径显著低于N3处理，仅为0.44 mm（图6： B）。

3 讨论

3.1 水氮耦合对辣木根系特征影响

水和氮对于植物生长的影响存在一定耦合关系（戴明和郭海滨，2020）。韩学琴等（2018）研究表明，辣木更适合生长在含水量较高的土壤中，75%以上的田间持水量更有利于辣木生长。本研究中，从双因素方差分析可以发现，水氮之间的交互作用能显著影响辣木细根的根长与根表面积，在W3条件下N2添加对于辣木根长的增加有利，粗、细根在中高水条件下的根长都在N2处理下达最大值；而高水低氮添加则会使粗根表面积、体积和平均直径都增大，并且粗根的表面积、体积以及平均直径均优于其他处理，在W3条件下，辣木粗、细根的表面积和体积都呈现先增加后减少的趋势。李鑫（2016）研究发现，红小豆（Phaseolus angularis）在田间持水量的35%～40%和75%～80%处理下，其表面积也随着施氮量增加先增后减，该趋势在W3条件下更为明显。这表明土壤适当的水分含量有助于辣木根系对氮的吸收，对根系生长有促进作用；并且在水分胁迫下，增施氮肥对辣木幼苗根系生长也有一定促进作用。

3.2 氮添加对辣木根系特征影响

细根是植物吸收水分和养分的主要器官，根长与根表面积的大小可以衡量植物对于土壤中养分以及水分的吸收程度（史顺增等，2017）。本研究中，在各土壤水分处理梯度下，N1处理对于辣木细根表面积、体积大于N0和N3，适量的氮添加以及高水处理对于细根根长都有促进作用，但粗细根的比根长和比表面积在W2和W3以及N1和N2则低于其余处理，这表明N1添加有利于辣木粗根的生长。刘福妹等（2015）研究表明，适量的氮素施加对白桦树（Betula platyphylla）的根系生长有促进作用。另外，红砂（Reaumuria soongorica）在低氮水平能更好地利用土壤中的氮素，根系的生长状况也相对较好，这证明了在一定的水分条件下，适量的氮素添加可以改善植物根系的生长状况，并且粗根的平均直径在各水分条件下均随氮素添加量的增加而减少（白亚梅等，2020）。本研究表明，适量的氮素添加虽有利于辣木细根表面积和体积的增长，但对粗根的生长有一定的抑制作用，与樟子松（Pinus sylvestris）幼苗在低氮添加下细根总长度和总表面积等指标呈现正效应的情况相似（郝龙飞等，2021）。

彭钟通等（2021）研究发现，在中和高水条件下辣木地下生物量也呈现出随氮素增加而先增后减的结果，地上部分叶、枝、茎的生物量在不同水添加条件下也呈现相同变化趋势。因此，一定范围水氮耦合作用对于地下生物量的增加有正的效应，而超过一定氮浓度则会抑制辣木根系生长，表明在N2处理下更利于辣木总生物量的积累。

适量氮添加虽能促进植物根系生长，但粗根和细根所适应的氮浓度并不相同。在对玉米（Zea mays）根系的研究中发现，低氮水平虽对于玉米根前期的生长有促进作用，但是在后期则会加速根的衰亡（彭涛涛等，2014）。本研究中，在W2和W3条件下，辣木根长、表面积和体积这3个指标上，粗根的峰值大多出现在N1处理下，而细根的峰值大多出现在N2处理下，说明辣木的粗根和细根所适应的氮素水平并不一致，同时也说明细根在某些指标上对氮施加的敏感性低于粗根，这可能是偏高的氮水平导致辣木粗根的衰亡。氮素对于根系影响的另一个原因是，氮素可能会导致根际土壤pH下降，使土壤酸化，这可能会影响植物对营养的吸收利用（王文娜等，2016；戴明和张一敏，2020）。另外，适量的氮处理可以提高植物呼吸作用相关酶的活性，适合的氮素浓度有利于促进植物根系呼吸（李春萍等，2019），因而促进植物根系的生长。但是，过高的氮素会抑制相关酶活性，进而影响氮素的代谢，导致氮素利用率的降低（孙永健等，2009），對植物根系生长产生抑制作用。施氮量过多也会导致根系生长受到的抑制作用增强（郝龙飞等，2021）。对于辣木的生长而言，N1添加使得土壤中氮素属于辣木的可承受范围内，合适的pH范围能够保持和提升土壤肥力，增加辣木根系对养分的利用效率；并且在W2和W3条件下，在N1处理的粗根各项指标较好，在N2处理更利于细根生长，说明W2或W3条件配合N2和N1水平对于辣木根系生长更有利。因此，在华南地区红壤的辣木幼苗栽培工作上，更适宜选用W3和N1促使辣木幼苗的根系生长；而N2则更适合在细根生长阶段施用，并且对于生物量的积累更加有利。

3.3 水添加对辣木根系特征影响

当植物面临水分减少的胁迫时，植物会选择增加细根的根长与表面积以增加水分吸收（Metcalfe et al.，2008）。本研究中，在N1处理下，细根的根长与表面积随着施水量的增加而增加，与前述结果一致。比根长（specific root length， SRL）和比表面积（specific surface area， SRA）是植物根系对于水分和养分的吸收能力以及竞争力的直观反映（Yoshimura et al.，2007；吴帆等，2022），也是指示根系形态功能的重要指标，二者可以在一定程度上反映植物对环境资源的获取能力及对生态环境的适应性（Bauhus et al.，2000）。多种森林植物在土壤水分减少条件下，根系组织密度增大，导致SRL减少（Markesteijn & Poorter，2009），不同植物的SRL和SRA在不同环境条件下产生的响应存在较大差异。本研究中，辣木在N0和N1处理下，粗根的比根长与比表面积随着水分添加量的增加呈现递增趋势，与前人的研究结果一致（白亚梅等，2020），而随着氮浓度的增加则与该结果产生差异。在外界水分供给不足时，杉木（Cunninghamia lanceolata）通过增大细根的比根长和比表面积以应对土壤水分减少（钟波元等，2016），也有研究发现杉木幼树会增大比根长以应对干旱条件（吴帆等，2022）。本研究中，辣木的比根长与比表面积在不同水分添加中并没有表现出显著差异，表明辣木根系结构对土壤水分有很广的耐受性；另外也可能是由于本试验采用盆栽试验与杉木的野外试验环境存在不同，野外栽培树种除了受到人工施水灌溉的水分以外，植物还可能会利用自然中土壤深层水分，而辣木盆栽试验中的有限空间环境不利于根系的充分伸展以及生长，进而可能影响植物对水分的利用情况，造成实验结果不一致。土壤水分梯度和氮施加梯度对植物根系的影响是一个综合且复杂的过程，不同植物对于氮浓度以及水量的适应条件也有较大区别。因此，在应对不同的水分和氮添加条件，辣木在SRL和SRA的变化反应具有明显差异。在以后的研究中，需要进一步通过长期的大田试验来验证不同水氮组合处理对辣木不同生长时间根系形态特征的影响。

4 结论

综上所述，低氮中水和低氮高水组合对于辣木苗期根系的生长更有利，说明适宜的水氮耦合处理对辣木根系各项指标有促进作用，并且有利于辣木幼苗细根生长以及生物量积累。低氮施加更适合辣木粗根生长，随着氮处理水平的提高，在一定程度上会抑制粗根生长。本研究结果对于辣木幼苗栽培的根系生长的水氮耦合调控有一定参考价值，合理的土壤水分供应结合较低的氮素施加能有效改善辣木根系的生长。

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（责任编辑 李 莉 王登惠）