笼养猕猴活动时间分配的研究

潘昌滨，木仁，岑露

（1.茅台学院资源环境系，贵州 仁怀 564500；2.黔南民族师范学院生物科学与农学院，贵州 都匀 558000）

猕猴（Macaca mulatte）别名恒河猴、沐猴等，属于猴科，是我国最常见的一种灵长类，体长51~63 cm、尾长15~24 cm、身体健壮、拇指和手指抓东西比较灵活、前额低、有一突起的棱[1]，属于国家二级保护动物[2]，国际自然保护联盟（IUCN）将其列为无危（LC）级物种[3]。猕猴的适应性强，是动物园饲养数量最多的灵长类，对其日活动时间分配的研究是保护生物学的基础内容，也是评估人类活动对猕猴影响的指标之一[4]。

近年来，不同环境条件下野生猕猴的行为特征得到了广泛的研究，黄立彬[5]发现，生活在喀斯特石山猕猴的姿势支持物主要是乔木；江海声等[6]发现海南岛南湾半岛猕猴群中低等级雌性生育少、雄猴离群和雄性在群内不称王繁殖策略；杨栋[7]研究支持了玩耍功能的“运动训练假说”；刘筝等[8]发现，公园中猕猴对不同年龄和性别的游客行为反应有差异；王骏等[9]发现野外猕猴食性与植物分布有关；人工养殖条件下的猕猴研究主要有繁殖行为[10-12]和理毛行为[13]等。此外，反映猕猴对自然环境、食物可得性、行为特征的日活动时间分配及行为节律[14-16]也有研究，但主要集中于野生群体[17,18]。关于动物园笼养猕猴的日活动时间分配和行为节律的影响因素，尤其是天气、季节、性别及年龄等方面的报告罕见。为更加有效的提高猕猴笼养效率，本文对都匀市西山公园笼养猕猴日活动时间分配进行观察研究，以期能为动物园猕猴的人工饲养管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 猕猴 研究对象选自都匀市西山公园（北纬26°17′32″、东经107°31′4″）的5 只笼养猕猴。根据其体型大小分别编号为1 号（成年雄性）、2 号（成年雌性）、3 号（青年雌性）、4 号（青年雌性）和5 号（幼年雌性）。1 号和2 号猕猴是父母、其他是子代，4 号个体在2017年6 月初死亡（此文不做研究）。

1.1.2 笼舍 笼舍面积约为0.01 hm2，内部分为上下相连的两个部分。在笼舍内有模似自然的石山、溶洞等，而且还设有悬木、轮胎等丰容设施，笼舍外1 m 处建有围栏。

1.2 方法

1.2.1 饲养管理 每天早上8:30 和下午16:30 左右投食，投喂的主要食物有苹果、玉米馒头、花生和瓜子等，每天定时打扫笼舍，保证笼舍清洁卫生。

1.2.2 研究方法 行为观察时间从2017 年4 月~2018年3 月，以瞬时扫描取样法（Instantaneous scan sampling）进行数据采集，每个月随机观察4 d，时间段为9:00~17:00。参考侯晓云等[19]和木仁等[20]对研究行为定义：休息（Resting）指独坐不动或头部转动、梳理自己毛发等静止的动作；移动（Moving）指单个个体行走、奔跑或攀爬、从一个地点到另一地点的全身性活动行为；摄食（Feeding）指手拿食物或摘取食物送入嘴中并咀嚼的行为；梳理（Grooming）指一个个体为另一个个体或两个以上个体间相互清理毛皮的行为；玩耍（Playing）指个体间没有恶意的相互追逐、扭抱和撕咬等游戏行为；乞食（Cadging）指攀爬在笼壁上手掌摊开或者半握并手伸出笼外，向游人索要食物的行为；趋近（Approach）指一个个体走向另一个坐立不动个体的行为，有时会有身体间接触；鸣叫[21]（Calling）指猕猴个体发出的声音，以传达某种信息的声音行为[22]。

1.3 数据处理

以每次扫描记录的行为数据作为独立样本。数据的记录、处理和作图使用Microsoft Excel 2010 软件；显著性分析使用SPSS 26 统计软件的Kruskal-Wallis检验，以组间差异P ＜0.05 为显著性差异。

2 结果与分析

2.1 天气因素对日活动时间分配的影响

笼养猕猴在晴天、阴天的日活动行为发生频次，见图1。图1（a）中除了休息行为频次在晴天少于阴天外，晴天的移动、摄食和梳理等行为频次均大于阴天；其中休息行为和摄食行为晴天、阴天发生频次差异显著（P＜0.05），其他行为发生频次差异不显著，说明阴、晴天气对笼养猕猴的休息、摄食活动时间分配影响较大。

图1 不同天气对笼养猕猴主要日活动时间分配的影响Fig.1 Effects of different weather conditions on daily activity time allocation of captive M. mulatte

在图1（b）中，笼养猕猴在晴天、阴天的休息、移动、摄食和梳理等行为发生频次差异显著（P ＜0.05），晴天猕猴的休息频次小于阴天，其他行为频率都大于阴天，晴天和阴天的行为发生频次变化曲线相似。晴天猕猴的休息频次最多并且明显高于其他行为频次（P ＜0.05），其次是摄食行为（P ＜0.05），趋近和鸣叫行为频次最低（P ＜0.05）；阴天除了休息频率明显大于摄食外（P ＜0.05），猕猴的其他行为发生频次与晴天相似。

2.2 季节因素对日活动时间分配的影响

笼养猕猴在春、夏、秋和冬季的日活动时间分配情况，见图2。图2（a）中雄性猕猴的休息时间分配最高（69.71%），依次减少的是摄食、乞食、移动、趋近、鸣叫、梳理和玩耍行为，其中休息时间在秋季最高，夏季最低；移动时间在冬季最高，夏季最低；摄食时间在夏季最高，冬季最低；梳理时间在夏季最高，春季最低；玩耍时间在秋季最高，冬季最低；乞食时间在春季最高，秋季最低；趋近时间在冬季最高，春季最低；鸣叫时间在夏季最高秋季最低。雄性猕猴经过冬季寒冷气候，春、夏季的乞食时间远高于秋季（P＜0.05），冬季猕猴趋近时间多于春、夏季（P ＜0.05）可能与气候寒冷需抱团取暖有关。

图2 雄性和雌性笼养猕猴在不同季节的日活动时间分配Fig.2 Daily activity time allocation of male and female captive M. mulatte in different seasons

图2（b）中，雌性猕猴的休息时间占比最高（45.63%），依次降低的是摄食、玩耍、移动、乞食、梳理、趋近和鸣叫行为，其中休息时间在秋季最高，夏季最低；移动时间在冬季最高，春季最低；摄食时间在夏季最高，春季最低；梳理时间在秋季最高，春季最低；玩耍时间在春季最高，秋季最低；乞食时间在夏季最高，秋季最低；趋

近时间在秋季最高，夏季最低；鸣叫时间在春季最高而冬季最低。雌性猕猴休息时间在夏季分配最少（P ＜0.05），移动时间在冬季分配最多（P ＜0.05），乞食时间在夏季分配最多（P ＜0.05），春季摄食行为时间分配少于夏、秋季节（P ＜0.05）。

2.3 性别因素对日活动时间分配的影响

不同性别猕猴的日活动时间分配（图3），雄性猕猴的休息和鸣叫时间分配在4 个季节中均高于雌性，而移动、梳理和玩耍时间分配雌性猕猴高于雄性，其他行为时间分配在季节间无明显规律。4 个季节中不同性别猕猴行为发生频次最高的是休息、最低是鸣叫或趋近行为，其他行为在不同季节的发生频次不同。雄性猕猴相对于雌性猕猴更加愿意单独在一个地方休息（P ＜0.05），而不同雌性个体彼此间的梳理和玩耍发生频次比雄性高得多（P<0.05）。夏季雌性猕猴的移动行为频次迅速增加，并且夏、秋和冬季发生频次高于雄性（P ＜0.05）。尽管雄性猕猴的鸣叫行为发生频次在4 个季节高于雌性，但只有夏、冬季节雄性猕猴的鸣叫频次才明显多于雌性（P ＜0.05）。趋近行为发生频次只有在冬季时雄性才明显大于雌性（P ＜0.05），其他行为频次在雌、雄性猕猴间差异不明显。因此，不同性别猕猴的行为发生频率具有明显的季节性特征。

图3 不同季节猕猴主要日活动时间分配的性别间差异Fig.3 Gender differences in daily activity time allocation of Macaca mulatte in different seasons

2.4 年龄因素对日活动时间分配的影响

成年、青年和幼年猕猴在春、夏、秋和冬季的日活动时间分配（图4），一年中成年猕猴休息行为频次最多（62.78%）、青年猕猴的梳理行为频次最多（9.17%）、幼年猕猴的移动行为频次最多（12.63%），其他行为在不同季节的发生频次不同。成年猕猴的休息频次在4个季节中均最高（P ＜0.05）、青年和幼年相近，相反青年和幼年猕猴的玩耍频次相近且明显高于成年（P ＜0.05）。移动行为发生频次与猕猴年龄相反，其中秋、冬季节幼年猕猴的发生频次明显高于成年（P ＜0.05），幼年猕猴的移动和玩耍频次多、成年少符合猕猴好动的天性。猕猴的年龄越高乞食发生频次越低，其中夏、秋季节幼年猕猴的乞食频次明显大于成年（P＜0.05），这可能与成年个体社会等级高而占有摄食主动权有关，冬、春季节不同年龄猕猴乞食频次相差不明显，可能与这两个季节游客量少有关。不同年龄猕猴的趋近、鸣叫频次在夏、秋、冬季节差异较为明显（P＜0.05）。因此，4 个季节笼养猕猴的行为发生频次具有明显的年龄段特征。

图4 不同年龄段笼养猕猴主要日活动的时间分配Fig.4 Differences in daily activity time distribution of captive M. mulatte at different ages

3 讨论

灵长类动物的活动时间分配受到种群大小、年龄、性别及季节等因素的影响[23-26]。笼养猕猴的日活动时间分配，在晴天和阴天有一定的差异，其中休息和摄食行为差异显著，可能与动物园晴天游客较多，游客投食量高于阴天有关，这与猕猴晴天乞食行为大于阴天相一致，说明游客的投食行为对猴群休息时间有影响。另外，晴天和阴天猕猴日活动行为节律总趋势相同，可能与猕猴的生理和遗传等有关，尚需进一步研究。

笼养猕猴在春、夏、秋和冬季中大部分时间分配在休息行为上，是由于猕猴大量摄食后，需要较长时间进行发酵、分解以及吸收食物营养[27,28]。与野生[29]和半野生状态[1]相比，该笼养条件猕猴的休息频次（52.26%）明显高于野生状态（26.83%）和半野生状态（28.00%），可能是在笼养条件下食物充足，猕猴无需移动等觅食过程行为，减少了其他行为时间分配。摄食行为比野生状态[29]和半野生状态[1]少而乞食行为却较多，可能与笼养猕猴在动物园环境下易获得营养丰富的食物而无需觅食有关，乞食行为频次多说明人类投食[4]对笼养猕猴乞食行为影响大。笼养猕猴的玩耍行为多于野生和半野生状态下的玩耍频次，可能是由于笼养条件下摄取单位能量所付出的能量小于野生和半野生猕猴所致[23,30]。

笼养灵长类活动时间分配差异与性别有明显关系[20]，笼养条件下雄性猕猴的休息时间明显高于雌性，而梳理和玩耍行为雌性个体高于雄性个体，与周岐海等[31]研究一致。本研究的雄性移动时间少于雌性，是由于雌性包含青年和幼年个体，可能与青幼年猕猴相对于成年好动有关[1,32]。

4 小结

动物园笼养的猕猴主要日活动时间分配中，休息时间最多、摄食次之、玩耍或鸣叫最少，行为发生频次最多的是休息。不同的天气、季节、性别和年龄对笼养猕猴的休息、移动和摄食等主要日活动时间分配有较大的影响。相对于野生猕猴群体，动物园猕猴活动时间分配受到游客等人为因素的影响较大。因此，对笼养猕猴的饲养管理必须考虑到猕猴的性别、年龄、天气、季节和人为因素等，结合猕猴日活动时间规律及影响因素，合理安排日常管理，以提高动物园笼养猕猴的饲养水平。